基础生态学――群落的组成与结构

1、基础生态学,第八章 群落的组成与结构,本章内容,生物群落的概念 群落的种类组成 群落的结构 群落组织影响群落结构的因素 一个物种丰富度的简单模型 平衡说与非平衡说,8.1 生物群落的概念,对群落概念的不同认识,Alexander Humboldt：特定的外貌，对生境因素的综合反应,E. Warming：一定的种组成的天然群聚,俄国学派：有机体的特定组合，有机体之间及其与环境之间相互影响,W. E. Shelford：具有一致的种类组成且外貌一致的生物据集体 E. P. Odum：种类外貌一致、具有一定的营养结构、代谢格局、结构单元、生命部分,一般概念,在相同时间聚集在同一地段 上的各物种种群的

2、集合,生物群落,植物群落 + 动物群落+ 微生物群落,群落生态学,研究内容 群落的组成、结构 群落的动态及其与环境的关系 研究特点 以植物群落研究为主 植物群落学 地植物学 植被生态学 植物社会学,群落的基本特征,具有一定的种类组成,各物种之间是相互联系的,具有自己的内部环境,具有一定的结构,具有一定的动态特征,具有一定的分布范围,具有边界特征,群落交错区,各物种不具有同等的群落学重要性,群落的性质,机体论学派 群落是一个和生物个体、种群相似的自然单位，是有生命的系统。 群落的演替具有定向特征相当与生物的生活史或生物的发育，具有机体特征。 个体论学派 群落并不是一个自然单位，而是自然界中在空间

3、和时间连续变化系列中的个区段。 群落没有边界；自然界没有两个群落是相同的因为环境变化导致的群落差异是连续的。,机体论与个体论主要争论焦点的比较,群落性质的现代生态学观点,群落存既在着连续性的一面，也有间断性的一面 如果采取生境梯度的分析的方法，即排序的方法来研究连续群落变化，在不少情况下，表明群落并不是分离的、有明显边界的实体，而是在空间和时间上连续的一个系列 如果排序的结果构成若干点集的话，则可达到群落分类的目的 如果分类允许重叠的话，则又可反映群落的连续性 群落的连续性和间断性之间并不一定要相互排斥，关键在于研究者看待问题的角度和尺度,8.2 群落的种类组成,群落形成过程中的影响因素（自W

4、iens, 1989）,8.2.1 种类组成性质分析,最小面积：群落的最小面积，指能包括组成群落的大多数物种的面积。 组成群落的物种越丰富，群落的最小面积越大。 热带雨林，5050 常绿阔叶林，2020 针叶林及落叶林，1010 灌丛， 55 或 1010 草地， 11 或 22,种类组成的性质分析,优势种：对群落的结构和群落环境的形成有明显控制作用的植物。 建群种：优势层中的优势种。 亚优势种：指个体数量与作用都次于优势种，但在决定群落性质和控制群落环境方面仍起着一定作用的植物种。 伴生种：伴生种为群落常见种类，它与优势种相伴存在，但不起主要作用。 偶见种：偶见种是那些在群落中出现频率很低的

5、种类，多半是由于种群本身数量稀少的缘故。 指示种、特征种,种类组成的数量特征,多度与密度 多度，群聚度 密度，相对密度，密度比,几种常用的多度等级,投影盖度：总盖度，种盖度 相对盖度，盖度比，基盖度/优势度,盖度,频度 Raunkiaer频度定律：ABCDE,密度和频度之间的关系,A.密度大且频度也大 B.密度较大而频度小 C.密度中等而频度较大 D.密度小而频度也小,重要值,8.2.3 种的多样性,生物多样性的概念 生物中的多样化和变异性以及物种生境的生态复杂性。 生物多样性的三个水平 遗传多样性：地球上生物个体中所包含的遗传信息的总和。 物种多样性：地球上多种多样的生物类型及种类。 生态系

6、统多样性：是生物圈中生物群落、生境和生态过程的丰富程度。,遗传多样性,全球气候变化,表型特征变化,人类经济活动,生态物种形成,遗传特征变化,生境破碎化,生物多样性 生境状况变化,基因多样性分析手段,种群分化,杂交,推导过去的种群结构,生殖过程，社会结构和近交,遗传疾病,亲权分析、品种鉴定,辅助育种,种群中个体的起源,种群大小,近代种群的扩增和容量,过去和现在 种群大小的变化,个体间的遗传关系,个体移动扩散的方式,个体克隆方式,合子的平均分散距离,种群间能量衰退关系,种群结构和 迁徙的重要特征,亚种群迁徙和消失的动力学,近代种群结构和通用的改变方式,Bossart Richard et al.,

7、 2008,微卫星,发表在动物遗传上文章的总数报道了微卫星的分离,引用自：cnki,我国微卫星研究趋势,2008年1月7月关于微卫星的报道有836篇,2008年1月7月关于微卫星的报道有3003篇,2008年1月7月关于微卫星的报道有14994篇,刊登在分子生态学微卫星引物标记,近年来，大量学者致力于啮齿动物微卫星引物的分离方面，已分离的物种有Peromyscus polionotus, Peromyscus maniculatus, Octodontidae, Peromyscus maniculatus, Pteromys volans, Tamiasciurus hudsonicus,

8、Marmota caligata, Nectomys squamipes等(Schroeder et al.,2000;Chirhart et al., 2000;Painter et al., 2004;Melissa et al., 2005;Kyle et al., 2004;Almeida et al., 2000; LYNNE et al., 2006 ; Mullen et al., 2006;Nutt，2003;Kyle et al., 2004; Painter et al., 2004;Barker et al.,2005;Gunn et al., 2005; Wang an

9、d Shi, 2006;Jaarola et al., 2007; Raveendran et al., 2008; Radespiel et al., 2008; Wandeler et al., 2008 )，并利用已分离的微卫星引物来分析研究种群内及种群间的关系，涉及内容包括遗传图谱构建(Dietrich et al.,1992;Brien et al., 1999; Van Etten et al., 1999;Eileen et al., 1999;Sakai T et al.,2004)；群体遗传结构及遗传多样性 (Gerlach Peacock Tarik and Thales.

10、, 2004） 。,对姬鼠进化的研究旁证第三纪的森林在冰川时代仍保留在东亚中部包括日本等地，它的建群者(founder)也许生活在欧洲内或亚洲靠近欧洲的边缘，近代向西迁移，从而开始了种的分化（Mielke,1989）,例如：,等等,物种多样性的含义,种的数目或丰富度 指一个群落或生境中物种数目的多寡。 种的均匀度 指一个群落或生境中全部物种个体数目的分配状况。,基于在无限大小的群落中，随机取样得到同样的两个标本的概率是多少的假设推导出来的。,辛普森多样性指数（Simpsons diversity index）,辛普森多样性指数=随机取样的两个个体属于不同种的概率 =1-随机取样的两个个体属于同

11、种的概率,设种i的个体数占群落中总个体数的比例为Pi，那么，随机取种i两个个体的联合概率就为,辛普森指数D，即,群落中全部种,S为物种数目,最低值是0（全部个体均属于一个种的时候）,最高值是（1-1s）(每个个体分别属于不同种的时候),结果,正关联：两个种能经常生活在一起，出现的次数比期望值高； 负关联：两个种互相排斥，出现的次数少于期望值。,种间关联：种之间的相互作用,关联系数(association coeffients)：表示关联性的数值：-1到+1,群落中各种相互关系类型的可能出现频率,本氏针茅、百里香群落主要物种间关系星系图 圆圈内的数字表示物种的编号；线上的数字表示相关系数（距离系

12、数或信息系数）；单、双、三线表示相关程度的不同显著等级。,设种i的个体数占群落中总个体数的比例为Pi，那么，随机取种i两个个体的联合概率就为,辛普森指数D，即,群落中全部种,S为物种数目,最低值是0（全部个体均属于一个种的时候）,最高值是（1-1s）(每个个体分别属于不同种的时候),结果,式中S为物种数目，Pi为属于种i的个体在全部个体中的比例，H为物种的多样性指数。,香农-威纳指数（Shannon-Weiner index）,用来描述种的个体出现的紊乱和不确定性，信息量越大，不确定性也越大，因而多样性也就越高。,其一是种类数目，即丰富度； 其二是种类中个体分配上的均匀性（evenness）。

13、,香农-威纳指数包含两个因素：,种类数目越多，多样性越大；同样，种类之间个体分配的均匀性增加也会使多样性提高。,注意：,物种多样性的空间变化,纬度：随纬度升高物种多样性降低 海拔：随海拔升高物种多样性降低 水体：随深度增加物种多样性降低 时间 在群落演替的早期，随着演替的进展，物种多样性增加 在群落演替的后期，物种多样性会降低,图 影响群落物种多样性的因子及相互作用,解释物种多样性变化的学说,进化时间学说：热带群落比较古老，进化时间较长，并且在地质年代中环境条件稳定，很少遭受灾害性气候变化，所以群落的多样性较高。而温带和极地群落从地质年代比较年轻，遭受灾难性气候变化较多，所以多样性较低。 生态

14、时间学说：考虑时间尺度更短，认为物种的分布区的扩大也需要一定时间。 空间异质性学说：物理环境越复杂，或空间异质性越高，动植物群落的复杂性也越高，物种多样性也越大。如山区物种多样性明显高于平原；群落中小生境丰富多样，物种多样性越高。 气候稳定学说：气候越稳定，变化越小，动植物的种类越丰富，在生物进化的地质年代中，地球唯有热带的气候可能是最稳定的。,解释物种多样性变化的学说,竞争学说：在环境严酷的地区，如极地和温带，自然选择主要受物理因素控制，但在气候温和而稳定的热带地区，生物之间的竞争则成为进化和生态位分化的主要动力。 捕食学说：因为热带的捕食者比其他地区多，捕食者将被捕食者的种群数量压到较低水

15、平，从而减轻了被食者的种间竞争。竞争的减弱允许更多的被食者种的生存。较丰富的种数又支持更多的捕食者种类。 生产力学说：如果其他条件相等，群落的生产力越高，生产的食物越多，通过食物网的能流量越大，物种多样性就越高。,图 影响群落物种多样性的因子及相互作用,8.3 群落的结构,8.3.1 群落的结构单元,生活型（life form）,层 片（synusia）,生活型,概念：生物对外界环境适应的外部表现形式。,表现：趋同适应,每一类植物群落都是由几种生活型的植物所组成,但其中有一类生活型占优势，生活型与环境关系密切。 高位芽植物占优势是温暖、潮湿气候地区群落的特征，如热带雨林群落； 地面芽植物占优势

16、的群落，反映了该地区具有较长的严寒季节，如温带针叶林、落叶林群落； 一年生植物占优势则是干旱气候的荒漠和草原地区群落的特征，如东北温带草原。,高位芽植物,地上芽植物,地面芽植物,地下芽植物,一年生植物,生活型谱：,叶的大小,分为六级 鳞叶微叶小叶中叶大叶和巨叶,指由相同生活型或相似生态要求的种组成的机能群落（functional communtity）。,群落的不同层片是由属于不同生活型的不同种的个体组成。,层片（synusia）：,层片的特征：, 属于同一层片的植物是同一个生活型类别且相互间存在一定的联系； 每一层片在群落中都具有一定的小环境，且群落环境是由层片小环境相互作用形成的； 每个层

17、片在群落中都占有一定的空间和时间，其时空变化形成了植物群落不同的结构特征。 在群落中，每一个层片都具有自己的相对独立性，而且可以按其作用和功能的不同划分为优势层片、伴生层片、偶见层片等。,8.3.2 群落的垂直结构,热带雨林的结构 A乔木，高50-65m；B-乔木，高20-40m；C-乔木，高5-16m；D-灌木，高5m；E-地被，高30-70cm。,水生植物的成层现象 A.水底层群；B.沉水矮草层群；C.沉水漂草层群；D.水面高草层群；E.漂浮草本层群；F.挺水草本层群,6-3,8.3.2 群落的水平结构,镶嵌性（mosaic）,主要原因 ： （1）亲代的扩散分布习性 （2）环境的异质性 ：

18、如不同底质的海滩、不同土壤结构 （3）种间相互关系的作用 （4）人为影响,图3-1 陸地生物群落中水平格局的主要決定因素（Smith， 1980）,小群落：群落水平分划的基本结构单位，反应了镶嵌性。在群落内，种类分布是不均匀的，有的分散分布，有的又聚在一起分布形成斑快，具有一定的独立性、完整性。,群落的时间结构,概念：群落结构部分在时间上的相互更替，周期性 群落季相：群落优势生活型和层片结构的季节变化引起的群落外貌随季节的变化 时间格局：群落的组成与结构也随时间序列发生有规律的变化 动物的季节性变化及动物调查的季节性 动物的昼夜变化,季相,8.3.5 群落交错区与边缘效应,群落交错区（ecot

19、one）又称生态交错区或生态过渡带，是两个或多个群落之间（或生态地带之间）的过渡区域。,边缘效应：群落交错区种的数目及一些种的密度有增大的趋势,6-5,Edge effect and ecotone,群落交错区的特点：,多种要素联合作用强烈，生物多样性较高,生态环境恢复原状的可能性较小,生态环境变化快，恢复困难,8.4 群落组织影响群落结构的因素,生物因素 竞争对生物群落结构的影响 捕食对生物群落结构的影响 干扰对生物群落结构的影响 空间异质性与群落结构 岛屿与群落结构,竞争对群落结构的影响,同资源种团,同资源种团中的物种在群落中均为等价种，可以对其进行物种竞争和群落结构的研究； 同资源种团是

20、群落的亚结构单位，对同资源种团的研究比进行形态和营养级划分的研究更加深入。,概念,群落中以同一方式利用共同资源的物种集团称为同资源种团。,意义,关键种（keystone species）, 一般生物量不大，但具有强大的控制群落结构与稳定性的能力，多为顶级捕食者。 食物链最顶端物种易成为关键种，但其它物种也可能，如非洲象、传粉的昆虫。,竞争对群落结构的影响,竞争, , ,生态位分化,6-8,The diversity of honeycreeper species found on the Hawaiian islands.,捕食对群落结构的影响,泛化种 捕食压力的加强，将有竞争能力的物种吃掉，

21、使物种多样性增加 捕食压力过高时，因为需吃一些不适口的物种，物种多样性降低 特化种 喜食的是群落的优势种，则捕食可以提高物种多样性 喜食的是竞争上占劣势的种类，则捕食会降低物种多样性 特化的捕食者，容易控制被食者物种,捕食作用提高了生物多样性,Fig. The rocky inter-tidal community.,捕食对群落结构的影响,泛化种 捕食压力的加强，将有竞争能力的物种吃掉，使物种多样性增加 捕食压力过高时，因为需吃一些不适口的物种，物种多样性降低 特化种 喜食的是群落的优势种，则捕食可以提高物种多样性 喜食的是竞争上占劣势的种类，则捕食会降低物种多样性 特化的捕食者，容易控制被食

22、者物种,将kangaroo rats移走后物种明显的较多,泛化种,捕食对群落结构的影响,泛化种 捕食压力的加强，将有竞争能力的物种吃掉，使物种多样性增加 捕食压力过高时，因为需吃一些不适口的物种，物种多样性降低 特化种 喜食的是群落的优势种，则捕食可以提高物种多样性 喜食的是竞争上占劣势的种类，则捕食会降低物种多样性 特化的捕食者，容易控制被食者物种,干扰对群落结构的影响,干扰（disturbance）是自然界的普遍现象，就其字面含义而言，是指平静的中断，正常过程的打扰或妨碍。,干扰对群落结构的影响,干扰与群落断层 断层的抽彩式竞争 断层与小演替 断层形成的频率(中度干扰假说) 不同程度的干扰

23、，对群落的物种多样性的影响是不同的 群落在中等程度的干扰水平能维持高多样性 在一次干扰后少数先锋种入侵断层，如果干扰频繁，则先锋种不能发展到演替中期，使多样性较低 如果干扰间隔时间长，使演替能够发展到顶极期，则多样性也不很高 只有在中等程度的干扰，才能使群落多样性维持最高水平，它允许更多物种入侵和定居 干扰理论与生态管理,空间异质性与群落结构,非生物环境的空间异质性 植物群落的空间异质性,环境的空间异质性愈高，群落多样性也愈高。,8.4.4 岛屿与群落结构,岛屿的种数面积关系 S=CAZ (z=0.240.34) 广义的岛屿的概念 岛屿效应,S为种数，A为面积，Z和C为两个常数，Z表示种数-面

24、积关系中回归的斜率，C是表示单位面积种数的常数,MacArthur的平衡说,岛屿上物种数目是迁入和消失之间动态平衡的结果。不断有物种灭亡，也不断有同种或别种的迁入而补偿灭亡的物种 岛屿上的物种数不随时间而变化 动态平衡：灭亡种不断被迁入的种所代替 大岛比小岛能“供养”更多的种 随岛距大陆的距离由近到远，平衡点的种数逐渐降低,岛屿大小及距离与物种,A 岛屿的物种数不随时间而变化 B 岛屿上的物种数是一种动态平衡，即灭亡种不断地被新迁入的种所代替。 C 大岛屿比小岛屿能供养更多的种。 D 随岛屿距大陆由远及近，平衡点的种数逐渐降低。,根据平衡说，可预测以下4点：,岛屿效应: 岛屿面积越大种数越多；

25、岛屿面积减少时，物种数目减少的速率比大陆快，因岛屿的隔离状态降低了物种迁入强度，降低了多样性。,岛屿和集合种群,岛屿模型与集合种群模型的异同 片段化生境 生境斑块 个体移动,岛屿群落的进化,物种进化较迁入快 特有种多 物种未饱和,岛屿生态与自然保护,保护区面积 面积越大，能能支持和供养的物种越多 保护区的连片 所有小保护区物种相同时，大的保护区能支持更多的物种 保护大型动物需较大面积的保护区 空间异质性丰富的区域，多个小保护区能保护更多的物种 多个小保护区有利于隔离传染病 保护区的廊道建设 保护区形状 细长的保护区有利于物种的交流和增加边缘生境,8.4.5 一个物种丰富度的简单模型,R代表一维资源连