花药的发育和花粉粒的形成#优质参考

1、第三节花药的发育和花粉粒的形成一、花药的发育二、小孢子的形成三、花粉粒的发育和形态结构四、花粉败育和雄性不育雄蕊和雌蕊是与生殖直接相关的花的构成部分，单核期的花粉(小孢子)、胚胎(大孢子)、雄配子(精子)和雌配子(卵)分别由两种花蕊产生，再经过受精作用，完成花的有性生殖过程。 两种蕊分别来源于雄蕊原基和雌蕊原基，经过细胞分裂和一系列生长发育，形成了雄蕊和雌蕊。 本节和下一节详细论述雄蕊和雌蕊的发育过程。雄蕊(即小孢子叶)由花丝和花药两部分组成。 花丝与生殖没有直接关系，其作用是将花药扩散到空间，在有利于授粉的同时，将营养输送到花药的部分，以供发育。 花丝的结构一般很简单，最外层是角质化的表皮细

2、胞，也附着毛茸、气孔等，表皮内是薄壁组织，中央贯通由筛管和螺纹管组成的维管束，达到药隔。 花药(即小孢子囊)是雄蕊产生花粉的主要部分，很多被子植物的花药由4个花粉囊构成，分成左和右半部分，中间用药隔连接，少数种花药的花粉囊也只有两个，同样分成药隔的左和右两侧。 花粉囊外被囊壁包围，内部生成了很多花粉粒。 花药成熟时，药两侧两个花粉囊之间的壁破裂消失，两个花粉囊互相沟通，好像两侧只含有一个花粉囊。 花粉从裂开的花粉囊飞散，准备下一次受粉(图4-32、图4-33 )。一、花药的发育最初，在花托上产生雄蕊原基，由雄蕊原基进一步形成的花药原体结构非常简单，外面是表皮细胞，表皮中形状相似，分裂活跃的幼芽

3、细胞。 后来，原始体在四个角落细胞分裂快，原始体呈四个棱的结构形状，在每个棱的表皮下出现了一些大细胞，这些细胞的核比周围的其他细胞大，细胞质也浓，被称为被孢子细胞(archesp-tutorialcell ) 从花药的横截面来看，每个角落的被孢子细胞数根据植物的种类而不同，只有一个小麦、棉之类的，但一般是多个。从纵截面来看，这些细胞在角落里排成一列或数列纵列。被孢菌细胞的进一步发育经过一次平周分裂，形成内外两层细胞，外一层细胞称为初生壁细胞(primary wall cell )，接近表皮层，然后经过一系列变化，与表皮一起构成花粉囊壁层的内侧细胞称为被孢菌细胞(sporo gel ) 花药中部

4、的细胞进一步分裂、分化，以后构成花药的药隔离和维管束(图4-34 )。刚出生的壁细胞然后进行一次或几次周分裂(根据植物的种类不同)，产生35层细胞。 外侧细胞与表皮相接，细胞体积大，称为药室内壁(endothecium )。 花药成熟后，该细胞向半径方向扩展，多数植物种在细胞壁的内向壁和横向壁上呈带状变厚，但外向壁还很薄。 加厚成带状一般是纤维素，成熟后会有点木质化。 这个壁变厚了的细胞层也称为纤维层。 纤维层细胞的带状厚度有助于花药的裂纹和花粉的飞散(图4-35 )。 部分植物是像鳗鱼科一样的几种和闭花受精植物，药室内壁不呈带状变厚的花药是从天花板孔裂开的植物，药室内壁也同样不呈带状变厚。

5、在两花粉囊之间的边界出现几个薄的嘴唇细胞，花药成熟裂开时出现裂缝，称为裂开(stomium )，是成熟花粉散落的地方。纤维层内的13层薄壁细胞被称为中层(middlelayer )。 早期的中层细胞大量储藏淀粉和其他储藏物质。 小孢子母细胞减数分裂后，中层细胞内的储藏物质减少，细胞变成扁平，逐渐朝着解体，最终不被吸收。 因此，成熟的花药一般不存在中层(图4-36 )。最内侧的壁细胞层称为丝绒毡层(tapetum )，细胞体积比周围的壁细胞大，具有腺细胞的特性。 绒毛毡层细胞最初是单核，细胞质浓，气泡少，核分裂，但不伴有新壁的形成，因此出现了双核和多核结构。 细胞内还含有很多RNA和蛋白质、油脂

6、和类胡萝卜素等营养成分。 当小孢子母细胞减数分裂接近完成时，绒毛毡层细胞只残留或不存在痕迹，直到绒毛毡层细胞开始出现退化迹象的小孢子发育后期和雄配子的阶段为止。 绒毛毡层细胞的分解取决于植物的种类，一是绒毛毡层细胞在花粉发育过程中，陆续分泌各种物质进入花粉囊，提供小孢子发育，直到花粉成熟，绒毛毡层细胞就不自我溶解。 另一种情况是丝绒毡细胞较早出现内壁和径向壁的破坏，各细胞的原生质体向细胞外逃逸，融合形成多核的原生质体，移动到药室内，被塞在小孢子之间的间隙，用于小孢子的吸收(图4-36 )。 由此可见天鹅绒毡层为花粉的发育提供了营养，对花粉的形成很重要。 不仅如此，还可以在丝绒层细胞内合成和分泌

7、直接参与花粉形成的酶物质胼胝体酶。 如果丝绒毡层功能异常，花粉粒不能正常发育，花粉就可能不育化，失去生殖作用。由此可见，随着花药的发育，药壁的结构也在不断变化，在花药成熟前，药壁的结构很简单，只有表皮和纤维层残留，甚至表皮破损，还有痕迹残留。花粉囊壁组织阶段性分化后，被孢霉组织的细胞也分裂，形成大量的花粉母细胞(小孢子母细胞)，然后各个花粉母细胞连续分裂2次，产生4个细胞，即小孢子。 由于小孢子在形成时通过细胞内染色体的减数分裂，这两种特殊的分裂方式称为减数分裂，分裂后细胞的染色体为单相，这些单相染色体的小孢子进一步形成花粉粒。为了进一步说明花粉囊壁和小孢子的发生过程，药发生的一般程序可以列举

8、如下二、小孢子的形成被孢子细胞进行的平周分裂会产生内、外两层细胞，其中一层被称为被孢子细胞。 被孢菌细胞不断分裂，形成多个小孢子母细胞，这些细胞体积大，核也大，原生质体浓厚而丰富，与壁细胞不同。小孢子母细胞，即花粉母细胞进一步发育，经过两次连续的细胞分裂，在二次分裂中，包括一次DNA的复制过程和二次细胞分裂，生成4个细胞(小孢子)，这4个细胞的染色体数只有原细胞染色体数的一半，因此该二次分裂被称为减数分裂或成熟分裂减数分裂与生物的有性生殖密切相关。 新生的个体是两性配子融合而发育的，但由于生物细胞染色体数一定，只有配子染色体数减半的2配子融合的新个体可以维持原来的染色体数。花粉母细胞二次分裂后

9、，生成的4个子细胞的小孢子先集合，称为四分体(quadrant )。 然后，四分体中的细胞分别分离，形成4个单核的花粉粒。从花粉母细胞生成的4个小孢子通常根据新壁的生成方式而序列不同(图4-37 )。 水稻等禾本科植物，第一次分裂后，出现新的壁，出现一个二分割阶段，第二次分裂面与第一次垂直，因此四分割体在同一平面上左右对称排列，而棉花等双胞胎叶植物没有二分体阶段，第一次分裂后不立即形成新的细胞壁由于新墙不相互垂直，四分割的四个细胞形成四面体。三、花粉粒的发育和形态结构刚形成的花粉粒是单核细胞(即小孢子)，从四分体分离时细胞壁薄，含有浓厚的原生质体，核位于细胞的中央，从分解的丝绒层细胞中摄取营养

10、而生长。 随着细胞的扩大，核从中央位置向细胞侧移动，进一步分裂，形成营养细胞(vege-tative cell )和生殖细胞(generatedcell )两个细胞。 生殖细胞形成不久，核被DNA复制，但RNA合成较少。 初成时的生殖细胞为球形，之后伸长，呈纺锤形，位于营养细胞的原生质体。 营养细胞比生殖细胞大，含有很多淀粉、脂肪等物质。 两细胞的生理作用不同，营养细胞与花粉管的生成和生长有关，生殖细胞的作用产生两个精子细胞，直接参与生殖。花粉壁的发育是在减数分裂刚结束之后开始的。 最初生成的墙壁是花粉粒的外壁，接着在外壁的内侧生成花粉粒的内壁，因此成熟的花粉被内外双层壁包围。 外墙(exin

11、e )质厚，没有弹性，含有很多花粉，可以吸收天鹅绒毡细胞解体时形成的类胡萝卜素、类黄酮和脂质、蛋白质等物质，并在墙壁中蓄积，并将其涂上，从而使花粉外壁具有一定的颜色和粘性。 内壁(intine )比外壁柔软，有弹性，由纤维素、果胶、半纤维素、蛋白质等构成，被花粉细胞的原生质体包复。成熟的花粉粒只包含营养细胞和生殖细胞，这种花粉粒被称为二细胞型花粉粒。 被子植物中约192科的植物是棉、桃、李、茶、杨、柑橘等(图4-38 )。 其他植物的花粉粒，在成熟前生殖细胞一次有丝分裂形成两个精子，这种花粉粒在成熟时有一个营养细胞和精细胞，这种花粉粒称为三细胞型花粉粒，约有115科，如水稻、大麦、小麦、玉米、

12、油菜等花粉粒。 二细胞型花粉粒的精子细胞今后会形成花粉管。成熟的花粉粒外壁表面或光滑的黄瓜、油菜、玉米等，或者山毛榉、柳树等能形成各种形状的突起和图案的南瓜和向日葵等带棘的东西有很多。有松一样的囊状的翼。 不同外墙的结构多因植物种类而不同(图4-39、图4-40 )，与授粉方式也有关系。 另外，花粉粒的外壁有一定的形状、一定数量和一定分布位置的孔和槽，它们是在花粉外壁形成时生成的，这些孔和槽中缺少花粉外壁。 之后，花粉粒在柱头发芽后，花粉管从孔和槽向外侧突出生长，因此将它们称为发芽孔(germpore )、发芽槽(germfurrow )。 花粉粒外壁发芽沟数变化很小，发芽孔从一个到多个，如水

13、稻、小麦等禾本科植物只有一个发芽孔，油菜有34个发芽孔，棉花发芽孔多为816个。 发芽孔内侧的内壁一般较厚。 关于花粉粒的形状、大小，变化也很大，也有圆形的，例如水稻、小麦、玉米、棉等椭圆形的，例如油菜、蚕豆、桑、李等，也有茶等三角形的。 很多植物的花粉粒径为1550m，水稻为4243m，玉米为7789m，棉花为125138m，南瓜花粉粒大20m以上。 外墙上的突起、棘刺和发芽孔的数量、沟的位置总是不同的植物种类，呈现出非常复杂的多样性(图440，图441 )，而且某些植物的花粉粒具有一定的形态结构，可以作为鉴别植物种类的依据。 因为花粉外壁的花粉素耐分解，所以在各地的层和泥炭层叠中，经常能发

14、现古代植物残留的花粉，从这些花粉的特征可以推测当时生长的植物的种类和分布情况。 目前利用花粉特征来鉴定植物的种类、进化关系和植物的地理分布，成为一门被称为花粉学(palynology )的专业学科。成熟花粉的化学分析表明，不同植物种类的含量不同蛋白质7.026.0%糖类24.048.0%脂肪0.914.5%灰分0.95.4%水分7.016.0%花粉多根据主要含有淀粉还是含有脂肪来区分淀粉或脂质花粉，前者一般是风媒植物的花粉，后者多是虫媒植物的花粉。 另外，花粉中含有各种各样的维生素，其中b族的维生素多，脂溶性不足，因此花粉不仅可以作为特定昆虫的粮食，人们也可以分析利用，制作有滋养性的药物来服用

15、。四、花粉败育和雄性不育花药成熟后，一般可以喷洒正常发育的花粉。 由于各种内在因素和外在因素的影响，飞散的花粉不经过正常发育，不能发挥生殖的作用，这种现象被称为花粉不孕(abortion )。 花粉失败的原因有多方面，花粉母细胞有时不能正常进行减数分裂。 例如，花粉母细胞粘连成为细胞质块的多极纺锤体和多核仁相连的4个孢子的大小不同，因此，有时不能形成正常发育的花粉，减数分裂后，花粉停留在单核或二核阶段，有时不能形成精子细胞，营养状态差，因此花粉不能正常发育绒毛毡层细胞的作用异常，失去应发挥的作用时，花粉发育也失败，在花粉形成过程中，绒毛毡层细胞不仅不分解，而且继续分裂，体积增大。 以上异常现象的发生多与环境条件有关，如温度过低、严重干旱等。另外，个别植物由于内在的生理、遗传原因，在正常的自然条件下，花药和花粉不能正常发育，畸形和完全退化的现象被称为雄不育(ma