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文档简介
1、第二章,水稻雄性不育理论,第一节 雄性不育的外部形态和细胞学,颖花的形态和构成,水稻颖花主要由护颖、内颖、外颖、雌蕊和六枚雄蕊构成。,雄性不育系的形态特征,不育系与保持系的形态区别,花 药,孢原细胞,造孢细胞,花粉母细胞,四分体,单核花粉,双核花粉,三核花粉,生殖细胞,营养细胞,减数分裂,水稻花粉发育和形成示意图,花粉败育的类型,无花粉型的特征,造孢细胞发育异常; 花粉母细胞发育异常; 四分体以后发育异常。,单核败育型,主要发生在单核晚期,表现为原生质收缩退化,核模溶解,核内物质和细胞质相混淆而难以区别,并逐步解体消失,细胞成为内容物质的空壳花粉。单核期败育花粉极不规则,在显微镜下呈三角形、棱
2、形等典型的败育形状。因此,单核期败育又称为碘败型。,双核败育型,进入双核期以后,生殖核和营养核先后解体而败育。这种类型以红莲型不育系为代表。由于双核期败育的花粉呈圆形,所以又称圆败型。,三核败育型,败育发生在双核末和三核初,因此时花粉中已有少量淀粉形成,故I、KI溶液染色反应呈蓝色,但比正常花粉粒染色浅一些,故三核期败育又称染败型。,1:孢子体不育系珍汕97A,花粉外型不规则且不能被染色; 2:配子体不育系丛光41,花粉外型为规则的圆形,但是不能被染色; 3:配子体不育系02A,花粉外型为规则的圆形,但是染色较浅,第二节 雄性不育的分类,可遗传型,非遗传型,表现型,孢子发生型,功能型,结构型,
3、质核互作型,质不育型,核不育型,遗传型,化学不育型,生理不育型,生态不育型,光周期,酶代谢平衡,其他生化物质,气候,生物,土壤,地文,温度,其他化学药物,杀雄剂,雄性不育类型,按恢保关系分,按花粉发育的形态分,按遗传特点分,水稻雄性不育分类,无花药型、无花粉型,孢子体不育与配子体不育遗传模式,孢子体不育系的遗传模式,配子体不育系的遗传模式,第三节 雄性不育的遗传理论,三型学说,核不育型 质不育型 核质互作型,雄性不育的三种类型核不育,是由核内染色体上基因所决定的雄性不育类型。 如:可育基因Ms 不育基因ms。 核不育变异在稻、麦、玉米、谷子、番茄和洋葱等许多植物中都已发现。 例如:番茄中有30
4、对核基因能分别决定这不育型; 玉米的7对染色体上已发现了14个核不育基因。 遗传特点: 败育过程发生于花粉母细胞的减数分裂期间,不能形成 正常花粉 败育十分彻底,可育株与不育株界限明显。,遗传研究表明: 多数核不育型均受简单的一对隐性基因(msms)所控制, 纯合体(msms)表现为雄性不育。 这种不育性能被相对显性基因Ms所恢复,杂合体(Msms) 后代呈简单的孟德尔式的分离。 msmsMsMs Msms MsMsMsmsmsms 31,水稻光敏核不育材料: 长日照条件下为不育(14h,制种); 短日照条件下为可育(13.75h,繁种)。 水稻温敏核不育材料: 28,不育; 23-24育性转
5、为正常。,目前发现的光、温敏核不育材料提供了一种解决上述问题的可能性:,1973年,石明松在晚粳农垦58中发现“湖北光敏核不育水稻农垦58S”。 “农垦58S”在长日照条件下为不育,短日照下为可育 将不育系和保持系合二为一 提出生产杂交种子的“二系法”。,光敏核不育系,短日可育,长日不育,恢复系,光敏核不育系,恢复系,F1杂交种,雄性不育的三种类型质不育,IRRI运用远缘杂交培育的雄性不育系IR66707A (Oryza perennis细胞质,1995) 和IR69700A (Oryza glumaepatula细胞质1996)均具有异种细胞质源,其细胞质完全不同于目前所有的水稻雄性不育系。
6、,细胞质型不育系的不育性只能被保持而不能被恢复。,目前已在270多种植物中发现有细胞质雄性不育现象。,雄性不育的三种类型质核互作不育,.概念 由细胞质基因和核基因互作控制的不育类型。 .遗传特点 胞质不育基因为S; 胞质可育基因为N; 核不育基因r,不能恢复不育株育性; 核可育基因R,能够恢复不育株育性。,.以不育个体S(rr)为母本,分别与五种可育型杂交 F1 S(rr)不育N(RR)可育 S(Rr)可育 S(rr)不育N(rr)可育 S(rr)不育 S(rr)不育N(Rr)可育 S(Rr)可育+S(rr)不育 S(rr)不育S(RR)可育 S(Rr)可育 S(rr)不育S(Rr)可育 S(
7、Rr)可育+S(rr)不育,.S(rr)N(rr) S(rr)中,F1表现不育。 其中:N(rr)个体具有保持母本不育性在世代中稳定的能力, 称为保持系(B)。 S(rr)个体由于能够被N(rr)个体所保持,其后代全部为 稳定不育的个体,称为不育系(A)。 .S(rr)N(RR)或S(RR) S(Rr)中,F1全部正常可育。 N(RR)或S(RR)个体具有恢复育性的能力,称为恢复系(R)。 .S(rr)N(Rr)或S(Rr) S(Rr) + S(rr)中,F1表现育性分离。 N(Rr)或S(Rr) + S(rr)具有杂合的恢复能力,称恢复性杂合体。,.可将各种杂交组合归纳为以下三种情况,.生产
8、上的应用 质核型不育性由于细胞质基因与核基因间的互作,故既 可以找到保持系 不育性得到保持、也可找到相应恢复系 育性得到恢复,实现三系配套。 同时解决不育系繁种和杂种种子生产的问题: 繁种:AB A 制种:AR F1,保持系,F1杂交种,不育系,保持系,不育系,恢复系,恢复系,1973年,实现水稻三系配套、并成功的应用于大田生产。 1997年,杂交稻种植面积为2.60亿亩(1732.5万ha),约 占水稻种植面积的62.84%,总产1.22 亿吨,单产 468.67kg/亩( 7.03吨/ha),比全国水稻平均产量 增11.17%。 至1999年,杂交稻累计种植面积为37.5亿亩(2.5万ha
9、), 增产粮食3700亿kg)。,水稻三系杂种优势的利用:,中国工程院院士、“杂交水稻之父” 袁隆平先生,其它学说,二型学说 多种核质基因对应性学说 通路学说 亲缘学说 Ca2+-CaM系统调控假说 生理调控假说,第四节 水稻雄性不育的分子机理,线粒体基因组(mtDNA)与CMS之间的关系 -BT-CMS,水稻配子体不育和孢子体不育的CMS/Rf对比,孢子体不育和配子体不育的CMS败育机理可能不同,叶绿体基因组(cpDNA)与CMS之间的关系,叶绿体,Notsu et al., 2002,叶绿体、线粒体和细胞核三个系统 之间的DNA交换,叶绿体DNA可以流向细胞核和线粒体基因组 细胞核和线粒体
10、DNA不能流向叶绿体,叶绿体和细胞核之间的调控模式(Surpin et al., 2002),叶绿体基因的表达受核基因组的调控,Ruiz和Daniell(2005)把pHaA基因导入烟草叶绿体,首次获得了雄性不育系,为研究叶绿体与CMS的可能相关性奠定了理论基础,叶绿体基因组也可以充当CMS因子的载体,细胞学及生理生化研究,不育系和保持系的叶绿体超微结构存在差异 不育系和保持系的叶绿体可溶性蛋白存在差异 不育系和保持系的叶绿体过氧化物酶存在差异,其它作物的CMS现象也可能与cpDNA相关,如高粱,B1,A1,珍汕97A和B cpDNA的AFLP,E-AAC/M-CTC,细胞质雄性不育系与其同核
11、异质保持系间叶绿体DNA的差异性,A1. AACTAACAGATGGAGGAAATTGCACAAGGAATCCTGGTCTCAA B1. AACTAACAGATGGAGGAAATTGCACAAGGAATCCTGGTCTCAA tRNA-Leu(UAA) A1. AGAAAAAGAAAAT GGGGATATGGCGAAATCGGTAGACG B1. AGAAAA T GGGGATATGGCGAAATCGGTAGACG A1. CTACGGACTTGATTGTATTGAGCCTTGGTATGGAAACCTGCT B1. CTACGGACTTGATTGTATTGAGCCTTGGTATGGAAACCT
12、GCT,珍汕97A1和B1的DNA序列测定,四种不育系的细胞质来源及类型,该差异性在不同不育胞质类型间的共性,水稻,野生稻 栽培稻,亚洲栽培稻 非洲栽培稻,籼亚种 粳亚种,珍汕97A,冈46A,II-32A,K17A,46501 aatcctggtc tcaaagaaaa agaaaat ggg 叶绿体基因组 aatcctggtc tcaaagaaaa agaaaat ggg 珍汕97A aatcctggtc tcaaagaaaa t ggg 珍汕97B aatcctggtc tcaaagaaaa agaaaat ggg 冈46A aatcctggtc tcaaagaaaa t ggg 冈46
13、B aatcctggtc tcaaagaaaa agaaaat ggg K17A aatcctggtc tcaaagaaaa t ggg K17B aatcctggtc tcaaagaaaa agaaaat ggg II-32A aatcctggtc tcaaagaaaa t ggg II-32B,tRNA-Leu(UAA),四种不同细胞质不育系及其保持系特异区段序列差异,不育系和保持系cpDNA差异片段的共性分析,奇数代表不育系,紧随其后的偶数为相应保持系,方框指示差异片段。所有材料都是用AFLP引物组合E-CTC/M-AAC分析,不育系和保持系cpDNA差异片段的序列分析,水稻叶绿体tRN
14、A-leu(UAA)基因的一级结构(日本晴:),兰色小写字母为外显子;CAA 可能的转录其始位点; 可能的启动子核心区,cpDNA差异序列在水稻基因组中的blast比较,第一染色体、第四染色体、第十二染色体、第十染色体长臂及短臂上均可能存在恢复基因,水稻叶绿体tRNA-leu(UAA)基因的一级结构(日本晴:),兰色小写字母为外显子;CAA 可能的转录其始位点; 可能的启动子核心区,幼穗、成熟穗和花药总RNA的RT-PCR分析,M:Marker100;A:珍汕97A;B:汕97B;MR:恢63;SY:杂种F1;左起依次为成熟穗、花药和
15、幼穗的RT-PCR结果;Leu指示tRNAleu(UAA)基因的orf,tRNA-leu(UAA)基因在不育系败育后的花药部位表达较低,导入恢复基因后,表达量恢复(表达差异为量上的差异),tRNA-leu(UAA)基因在不育系和保持系的叶片和幼穗质体中的表达,叶片叶绿体内的表达,幼穗质体内的表达,M:Marker2000;CK:水对照;1和2:冈46A和冈46B;3和4:K17A和K17B;5和6:珍汕97A和珍汕97B;leu:目的tRNA-leu(UAA)基因的表达,tRNA-leu(UAA)基因在成熟穗质体和细胞核内的表达,成熟穗质体内的表达,成熟穗核内的表达,M:Marker2000;CK:水对照;1和2:冈46A和冈46B;3和4:K17A和K17B;5和6:珍汕97A和珍汕97B;leu:目的tRNA-leu(UAA)基因的表达,tRNA基因在不育系质体中的表达水平明显低于对应的保持系, 而在细胞核中,基因的表达无差异,体外表达载体的构建,tRNA-leu(UAA)基因的 5非编码序列的比较,表达载体构建过程中的PCR和酶切验证以PCA-leu-1为例,图A:leu-1片段的Ex-taq扩增 图B:pBS-leu-1质粒的PCR验证 图C:pBS-leu-1质粒的分子量大小验证 图D:pBS-leu-1阳性质粒的酶切 图E:pBS-leu-1
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