第四章植物繁殖器官与雌雄配子体发育

1、Diagram of events in gametophyte development and fertilization,Stamen (雄蕊),Pistil (雌蕊）,减数分裂,有丝分裂,配子体,配子,Chapter 3,Development of Floral Reproductive Organs and Gametophytes,3.1 雄蕊和雄配子体的发育 3.2 雄性不育现象分析 3.3 雌蕊的发育 3.4 雌蕊发育的基因调控,3.1 雄蕊和雄配子体的发育,1) 花药的发育2) 花粉的发育,被子植物的雄配子体发育,雄配子体在花药中发育成花粉粒,Where the anther

2、 develops from?,1) 花药的发育,花药产生于雄蕊原基,雄蕊原基,Where the anther develops from?,1) 花药的发育,花药产生于雄蕊原基,表皮,小孢子母细胞绒毡层外层,绒毡层内层维管组织,花 药,TA56(tapetum 56) TA29,TA56(tapetum 56) TA29,2) 花粉的发育,T:绒毡层 PG:花粉,2) 花粉的发育,sperm cells,小孢子发生,花粉形成并最终释放,生殖细胞,营养细胞,What is the significance for the asymmetric division（不对称分裂）?,2) 花粉的发

3、育,Horvitz(1992) 认为这种分裂为 决定性分裂，它为花粉粒的进一步发育和花粉管的生长提供了 养分和能源，进而将精细细胞 运送到胚囊中,在番茄中Lat52 基因仅在花粉发育后期较大的营养细胞中表达。,2) 花粉的发育,Eady等(1995)将Lat52 的启动子与GUS融合，转化烟草。,2) 花粉的发育,Lat52:GUS (高浓度秋水仙素)： 花粉细胞不分裂，至花粉发育后期Lat52照样表达。,2) 花粉的发育,Lat52:GUS (低浓度秋水仙素)：,2) 花粉的发育,Lat52:GUS (低浓度秋水仙素)： 花粉对称分裂，Lat52在两个相同的细胞中表达，两个细胞均发育为营养细

4、胞。,?,2) 花粉的发育,?,细胞不对称分裂，是两个子细胞分化的前提条件。,Muschieffi et al. 将Lat52 的反义基因导入番茄。 结果：,Pollen sterile,?,Chapter 16,Development of Floral Reproductive Organs and Gametophytes,3.1 雄蕊和雄配子体的发育 3.2 雄性不育现象分析 3.3 雌蕊的发育 3.4 雌蕊发育的基因调控,3.1 雄蕊和雄配子体的发育,3.2 雄性不育现象分析,16.2 雄性不育现象分析,16.2 雄性不育现象分析,1) 雄性不育的概念2) 雄性不育的分类,雄性不育:

5、 植株由于不能产生正常的花药、花粉或雄配子而导致不育的现象。,雄性不育的意义： For plant kingdom For human,16.2 雄性不育现象分析,16.2 雄性不育现象分析,1) 雄性不育的概念2) 雄性不育的分类,1）细胞质雄性不育 2）细胞核不育： 显性核不育 隐性核不育,广泛应用 三系 线粒体-细胞核互作 嵌合基因,玉米T-型不育系,T-urf13编码13KD多肽，位于线粒体内膜上。,玉米T-型不育系,T-urf13编码13KD多肽，位于线粒体内膜上。,16.2.1 细胞质雄性不育,玉米T-型不育系,T-urf13编码13KD多肽，位于线粒体内膜上。 不育系有两个恢复基

6、因：Rf1和Rf2。Rf2已克隆, 编码一种线粒体醛脱氢酶。作用机理还不清楚。,16.2.1 细胞质雄性不育,矮牵牛,不育基因 pcf： 线粒体genome中的嵌合基因,编码25KD多肽。 该多肽干扰植株氧化过程中的电子传递。,16.2.1 细胞质雄性不育,16.2 雄性不育现象分析,16.2 雄性不育现象分析,1) 雄性不育的概念2) 雄性不育的分类,1）细胞质雄性不育 2）细胞核不育： 显性核不育 隐性核不育,隐性核不育： 占核不育的90%。光温敏核不育水稻长日下不育,短日可育；刚刚被华中农业大学和华南农业大学的水稻研究组分别克隆。,3) TA29人工雄性不育,烟草花药绒毡层特异表达基因T

7、A29 细菌RNase基因Barnase 抗除草剂基因Bar,1) TA29:Barnase-35S:Bar,Tobacco:,烟草花药绒毡层特异表达基因TA29 细菌RNase基因Barnase 抗除草剂基因Bar,TA29R/+, Male sterile, herbicide resistant 2) TA29R/+ X +/+ Half male sterile, half male fertile,RNase抑制基因BR(Barnase repress gene ) TA29:BR,3) TA29R/+ X TA29:BR Normal F1 hybrid plants,1) TA2

8、9:Barnase-35S:Bar,Tobacco:,Chapter 16,Development of Floral Reproductive Organs and Gametophytes,3.1 雄蕊和雄配子体的发育 3.2 雄性不育现象分析 3.3 雌蕊的发育 3.4 雌蕊发育的基因调控,3.1 雄蕊和雄配子体的发育,3.3 雌蕊的发育,7.3 雌蕊的发育,雌蕊由一个心皮或多个心皮融合后发育而来。 连接在一起的表皮细胞脱分化,并发育成胎座；心皮上端向上延伸形成长短各异的花柱和柱头。,Pistil development,成熟的雌蕊包括柱头、花柱和子房, 子房里着生胚珠,1) 心皮的发育

9、,被子植物的雌配子体发育,雌配子体在胚珠中发育成胚囊,Flower pistil in Arabidopsis and tomato at anthesis,Chapter 16,Development of Floral Reproductive Organs and Gametophytes,3.1 雄蕊和雄配子体的发育 3.2 雄性不育现象分析 3.3 雌蕊的发育 3.4 雌蕊发育的基因调控,BEL1突变为bel1: 珠被发育为心皮,3.4 雌蕊发育的基因调控,bel1,Why?,Bel1: 编码同源异形区转录因子,先在胚珠原基中表达,随后仅在珠心和珠柄相邻处表达。,珠心和珠柄相邻处是内

10、、外珠被发生区域； Bel1 突变为bel1，则内珠被不能发育,外珠被继续心皮的发育路线。,Homeo-box,3.4 雌蕊发育的基因调控,Ray等(1994)： 35S:AG,野生型植株(BEL1),bel 1 表型,Why?,How to isolate more pistil specific genes using the information from ABC model in plants?,3.4 雌蕊发育的基因调控,bel1,MADS box基因作探针,Angenentet al.,1995:,若干同源cDNA (FBP7 和 FBP11),表达部位？ 原位杂交- 在雌蕊中心

11、及发育中的胚珠表达 结构？ MADS box binding protein 功能？ 转基因：35S:FBP7-,3.4 雌蕊发育的基因调控,矮牵牛雌蕊cDNA文库,35S:FBP7,How about FBP11?,MADS box基因作探针,Angenentet al.,1995:,若干同源cDNA (FBP7 和 FBP11),3.4 雌蕊发育的基因调控,矮牵牛雌蕊cDNA文库,How about FBP11?,Ecotopic formation of ovulelike structures on the sepals,35S:FBP11,3.4 雌蕊发育的基因调控,BEL1 FBP ANT SIN OVM MEI ,Tens of genes controlling embyro sac development have been ident