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文档简介
1、1,连 锁 遗 传Linkage & Sex-linked Inheritance,位于一对同源染色体上的非等位基因间的遗传关系我们称为连锁遗传。 位于一对性染色体上的非等位基因间的遗传,我们称之为性连锁遗传。,连锁遗传理论的由来(p86),根据遗传的染色体学说与独立分配规律: 位于非同源染色体上的非等位基因遗传时独立分配; 如果有一些基因位于同一染色体上,必然会出现非独立分配的现象。 W. Bateson(1906)在香豌豆两对相对性状杂交试验中发现连锁遗传(linkage)现象。 T. H. Morgan et al.(1910)提出连锁遗传规律以及连锁与交换的遗传机理,并创立基因论(th
2、eory of the gene)。,第三章 连锁遗传和性连锁,第一节 连锁与交换 第二节 交换值及其测定 第三节 基因定位与连锁遗传图 第四节 真菌类的连锁与交换(自学) 第五节 连锁遗传规律的应用 第六节 人类的基因定位 本章要点,4,第一节 连锁与交换Section 3.1 Linkage and Crossing Over,一、连锁遗传现象 二、连锁遗传的解释 三、完全连锁与不完全连锁 四、交换与不完全连锁的形成 五、重组型配子的比例 六、交换的细胞学证据,一、连锁遗传现象(p60-61),(一)、香豌豆(Lathyrus odoratus)两对相对性状杂交试验. 花色: 紫花(P)
3、对 红花(p) 为显性; 花粉粒形状: 长花粉粒(L) 对 圆花粉粒(l) 为显性。 1. 紫花、长花粉粒红花、圆花粉粒. 2. 紫花、圆花粉粒红花、长花粉粒.,组合一:紫花、长花粉粒红花、圆花粉粒,结果: F1两对相对性状均表现为显性,F2出现四种表现型; F2四种表现型个体数的比例与9:3:3:1相差很大,并且两亲本性状组合类型(紫长和红圆)的实际数高于理论数,而两种新性状组合类型(紫圆和红长)的实际数少于理论数。,组合二:紫花、圆花粉粒红花、长花粉粒,结果: F1两对相对性状均表现为显性,F2出现四种表现型; F2四种表现型个体数的比例与9:3:3:1相差很大,并且两亲本性状组合类型(紫
4、圆和红长)的实际数高于理论数,而两种新性状组合类型(紫长和红圆)的实际数少于理论数。,一、连锁遗传现象,(二)、连锁遗传现象. 杂交试验中,原来为同一亲本所具有的两个性状在F2中不符合独立分配规律,而常有连在一起遗传的倾向,这种现象叫做连锁(linkage)遗传现象。 相引相(coupling phase)与相斥相(repulsion phase).,9,二、连锁遗传的解释,为什么F2不表现9:3:3:1的表现型分离比例。 (一).每对相对性状是否符合分离规律? (二).非等位基因间是否符合独立分配规律? (三).摩尔根等的果蝇遗传试验; (四).连锁遗传现象的解释。,(一)、每对相对性状是否
5、符合分离规律?,(二)、两对相对性状自由组合?,测交法:测定杂种F1产生配子的种类和比例 赫钦森(C. B. Hutchinson, 1922)玉米测交试验 籽粒颜色: 有色(C)、无色(c) 籽粒饱满程度:饱满(Sh)、凹陷(sh) 相引相测交试验; 相斥相测交试验。 试验结果分析: F1产生的四种类型配子比例不等于1:1:1:1; 亲本型配子比例高于50,重组型配子比例低于50; 亲本型配子数基本相等,重组型配子数也基本相等。,测交:相引相,测交:相斥相,(三)、摩尔根等的果蝇遗传试验,果蝇(Drosophila melanogaster)眼色与翅长的连锁遗传: 眼色:红眼(pr+)对紫眼
6、(pr)为显性; 翅长:长翅(vg+)对残翅(vg)为显性。 相引相杂交与测交 相斥相杂交与测交 结果: F1形成四种类型的配子; 但比例显然不符合1:1:1:1,且亲本类型配子明显多于重组型配子; 两种亲本型配子数大致相等,两种重组型配子数也大致相等。,果蝇眼色与翅长连锁遗传:相引相,Ppr+pr+vg+vg+prprvgvg F1pr+prvg+vgprprvgvg(测交) Ftpr+prvg+vg1339 prprvgvg1195 pr+prvgvg 151 prprvg+vg 154,果蝇眼色与翅长连锁遗传:相斥相,Ppr+pr+vgvgprprvg+vg+ F1pr+prvg+vgp
7、rprvgvg(测交) Ftpr+prvg+vg 157 prprvgvg 146 pr+prvgvg 965 prprvg+vg1067,(四)、果蝇连锁遗传现象的解释,连锁遗传规律:连锁遗传的相对性状是由位于同一对染色体上的非等位基因间控制,具有连锁关系,在形成配子时倾向于连在一起传递;交换型配子是由于非姊妹染色单体间交换形成的。 控制果蝇眼色和翅长的两对非等位基因位于同一同源染色体上。即: 相引相中,pr+vg+连锁在一条染色体上,而prvg连锁在另一条染色体,杂种F1一对同源染色体分别具有pr+vg+和prvg。,三、 完全连锁和不完全连锁(P89),完全连锁 (complete li
8、nkage):如果连锁基因的杂种F1(双杂合体)只产生两种亲本类型的配子,而不产生非亲本类型的配子,就称为完全连锁。 不完全连锁 (incomplete linkage):指连锁基因的杂种F1不仅产生亲本类型的配子,还会产生重组型配子。,完全连锁(complete linkage),A B,a b,不完全连锁(incomplete linkage),C-Sh基因间的连锁与交换,四、交换与不完全连锁的形成(p91),重组合配子的产生是由于:减数分裂前期 I 同源染色体的非姊妹染色单体间发生了节段互换。(基因论的核心内容) 1. 同一染色体上的各个非等位基因在染色体上各有一定的位置,呈线性排列;
9、2. 染色体在间期进行复制后,每条染色体含两条姊妹染色单体,基因也随之复制; 3. 同源染色体联会、非姊妹染色单体节段互换,导致基因交换,产生交换型染色单体; 4. 发生交换的性母细胞中四种染色单体分配到四个子细胞中,发育成四种配子(两种亲本型、两种重组合型/交换型)。 5. 相邻两基因间发生断裂与交换的机会与基因间距离有关:基因间距离越大,断裂和交换的机会也越大。,连锁与交换的遗传机理,P F1 (复制) 同源染色体联会(偶线期) 非姊妹染色单体交换(偶线期到双线期) 终变期 四分体,五、重组型配子的比例,1. 尽管在发生交换的孢(性)母细胞所产生的配子中,亲本型和重组型配子各占一半,但是双
10、杂合体所产生的四种配子的比例并不相等,因为并不是所有的孢母细胞都发生两对基因间的交换。 2. 重组型配子比例是发生交换的孢母细胞比例的一半,并且两种重组型配子的比例相等,两种亲本型配子的比例相等。,重组型配子的比例,重组型配子的比例,六、交换的细胞学证据,双线期 与 早中期(示意图),中期I 与 后期I (示意图),30,第二节 交换值及其测定Section 3.2 Determining of Crossing-over Value,一、 交换值的概念 二、 交换值的测定 三、交换值与遗传距离 四、影响交换值的因素,一、 交换值的概念(p63),交换值(cross-over value),也
11、称重组率/重组值,是指重组型配子占总配子的百分率。即:,亲本型配子+重组型配子,用哪些方法可以测定各种配子的数目?,二、 交换值的测定,(一)、测交法 测交后代(Ft)的表现型的种类和比例直接反映被测个体(如F1)产生配子的种类和比例。 相引相与相斥相的测交结果: C-Sh相引相的交换值为3.6%; C-Sh相斥相的交换值为3.0%。 (二)、自交法 测交法与自交法的应用比较 自交法的原理与过程:(以香豌豆花色与花粉粒形状两对相对性状,P-L交换值测定为例。),C-Sh基因间的连锁与交换,三、交换值与遗传距离,1. 非姊妹染色单体间交换数目及位置是随机的; 2. 两个连锁基因间交换值的变化范围是0, 50%,其变化反映基因间的连锁强度、基因间的相对距离; 两基因间的距离越远,基因间的连锁强度越小,交换值就越大;反之,基因间的距离越近,基因间的连锁强度越大,交换值就越小。 3. 通常用交换值/重组率来度量基因间的相对距离,也称为遗传距离(genetic distance)。 通常以1%的重组率作为一个遗传距离单位/遗传单位。,基因间的距离与交换值、遗传距离、连锁强度,四、
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