第十章植物的生殖生理

1、第9章植物的生殖大姨妈，第1节童年期植物对诱导花芽分化的条件反应不敏感的时期称为童年期(juvenile phase )。 根据植物的种类不同，童年期的长度也不同。 童年期植物代谢活动旺盛、生长速度快的“桃三李四梨五年，无小盆友的白果树园”，另一方面，童年期的特征植株在从基部到顶部的不同部位有大姨妈异质性，具有不同成熟度，即植株基部通常为童年期，前端为成年期。 二、早成熟、由营养生长向生殖生长转变是植物生命周期的一大转变，其明显标识牌是花芽分化和开花。 植物在感受外界刺激开花之前必须达到的大姨妈状态称为花熟状态(ripeness to flower state )。 植物尖端的分生组织可以形成

2、顶芽和花芽两种。 其分化方向取决于植物内在因素和外界条件。 目前已知植物的开花至少与四个方面的因素有关：植物自身的年龄和大姨妈状态温度(主要是低温)光的周期营养等条件。 第二节春化作用一、春化作用的发现是在十九世纪中期发现的，许多二年生草本和许多秋播作物，在某一时期营养生长越冬，翌年夏天初开花结实。 把秋播作物改为春播，开花不能大大推迟，也不能推迟。 我国劳动人民早就知道吸水萌小麦种子放在05下4050天，春天与加晶种开花结实。 避免了因秋季干旱等不能播种而造成的损失。 前苏联植物生理学家李森科(Lysenko )对萌发的冬小麦种子进行低温处理后春播，当年夏天初抽穗即可开花。 李森科称这项技术

3、为春化，意味着冬小麦的春麦化。 他最初提出了春化的概念。 春化作用(vernalization ) :在低温下诱导植物开花的过程。 二、春化作用的条件1 .低温低温是春化作用的主导因子。 但是，不同的植物和相同的植物品种，春化所要求的低温范围和低温持续时间不同。 一般的有效温度是010，最适温度是17。 冬黑麦低温处理的时间数提高了春化作用效果的稳定性。 根据原产地将小麦分类成冬性、半冬性、春性3种。 类型春化温度范围()春化天数(d )，表91不同类型的小麦通过春化所需的温度和天数，冬性034045半冬性361015春性81558，天仙子成花诱导对低温和长日照的要求，春化作用除了需要一定时间

4、的低温以外，还需要适量，另外，很多植物植物春化过程结束前，遇到高温会减弱或消除低温效果的现象称为去春化作用或消除春化。 (2540 )、二、春化作用的时间、部位和刺激传递1 .感觉春化的时期和植物感觉低温的时期有明显差异，许多作物的春化发生在种子发芽或苗期。 2 .感觉春化的部位试验：温室栽培的芹菜不能开花结果。 用橡胶管将茎尖缠绕，使过冷水流不断通过管内，对岁月进行局部低温处理，可以使茎长日开花结实。 将芹菜放入冷冻库中，并在茎尖缠绕的橡胶管内用温水冲洗，植物即使在长日条件下也能开花，不会结实。 结论：植物感知低温春化的部位为茎尖的着力点和嫩叶，分裂能力的细胞球均能够感受春化刺激。 3 .春

5、化效果的传递低温刺激作用能否在植物体内传递，实验有两个相反的结果：1)能够传递的Melchers假设植物经过低温处理可能产生能够传递的特殊物质，通过嫁接传递，诱导未春化植株开花，称为春化素。(仙子)2)不能传递低温指引作用，不能以某种物质的形式传递到植物体内，以细胞分裂的方式由母细胞球传递到子细胞球。 4 .植物春化过程中大姨妈生化变化植物春化后茎间增生点形态无明显变化，但大姨妈生化发生显着变化。 1 )呼吸速度的增加2 )核酸含量的增加3 )可溶性蛋白含量的增加4 )赤霉素含量的增加，玉米赤藓在部分植物体内的消长状况与完成春化作用的深度同步。 图91低温和外施赤霉素对胡萝卜开花的影响a .对

6、照b .不进行低温处理，每天施用0.01mgGA。 c .低温处理8周，从图1的结果来看，赤霉素参与了春化作用，甚至可以认为赤霉素是春化元素。 但红紫素并非春化素，原因： a .需要春化的所有植物经低温处理后体内的红紫素含量并非显着增加。 b .对于短日植物来说，赤霉素代替低温不起作用。 c .植物对赤霉素和春化的反应不同：春化处理后，花芽的形成是在茎的伸长和几乎在云同步发生的赤霉素诱导茎伸长后出现花芽。 Burn等人(1993； 1996 )认为DNA的甲基化程度与春化作用有密切关系。 四、春化作用的应用、第三节光周期现象一、光周期现象的发现Garner C基因调控第三和第四轮(心皮)花器官

7、的形成。 3、ABC基因相互合作，共同调控相邻两轮花器官的形成a基因时，控制第一轮花器的形成c基因单独调控第四轮花器的形成a基因和b基因第二次调控b基因和c基因调控第三轮。 4、a基因和c基因相互拮抗。 花器官形成的“ABC”模型要点：正常花器官结构的形成是通过a、b、C3种基因的共同作用完成的，各轮花器官特征的确定分别依赖于a、b、C3种基因中1种或2种基因的正常表达。 如果任何一种以上的基因突然变异而丧失功能，花的形态就会发生异常。 在ABCDE模型、ABCDE模型中，a类基因调控叶片和花瓣的发育b类基因调控花瓣和雄蕊的发育c类基因雄蕊、d类基因调控心皮和胚珠的发育e类基因调控胚珠的发育e

8、类基因是叶片以外的其他4轮发育d突变体胚珠不足，e突变体所有花器官发育成萩片。 图10-6花器官发育的ABCDE模型及相关基因，c，3，影响花器官形成的条件1 .气象条件1 )光照射完成光周期诱导后，光照射越长，光照射强度越大，形成的有机物越多，对成花越有利。 2 )温度以水稻为例，温度高时幼穗分化过程明显变短，温度低时明显变慢，花粉无法培育。 晚稻经常受到低温危害，引起严重的减产。 2、栽培条件1 )水分在雌、雄蕊分化期和减数分裂期对水分要求特别敏感。 土壤水分不足，花形成迟缓，引起颖花退化。 2 ) .肥料受氮肥的影响最大。 缺氮，花分化迟缓，花数明显减少的土壤氮过多，引起贪婪的见习长，养

9、料消耗过多，花分化迟缓，花发育不良。 微量元素体(如Mo、Mn、b等)不足，引起花发育不良。 3 .大姨妈条件营养分配，如强花和弱花。1、性别表现、四植物性别分化、3 .性别表现的特罗尔；1 )植株年龄对性别表现的影响雌雄同株异花植物雌花的出现比雄花晚；2 )环境条件对性别表现的影响光周期：适宜光周期诱导后，适宜长的日照多开雌花，不适宜长的日照多开雄花。 温周期：低温和昼夜温差大有利于许多植物的雌花发育，黄瓜相反。 营养状况：水分为一盏茶，氮肥多促进雌花分化，相反促进雄花分化。 3、植物荷尔蒙：生长素和乙烯促进黄瓜雌花分化，赤霉素促进雄花分化。生长抑制剂TIBA (抗生长素)是抑制黄瓜雌花分化

10、的生长抑制剂，如矮壮素等(抗赤霉素)抑制雄花分化的烟熏植物可增加雌花(烟中有CO、乙烯等不饱和瓦斯气体，CO抑制IAA氧化酶催化剂活性，减少IAA分解，雌花4 .伤害促进雌花分化：例如爸爸崖雄株受伤后产生雌株的黄瓜，其切茎产生的新枝也使雌花全开。 第五节受精大姨妈，1花粉和柱头的生活力谷类作物花粉的生活力短：如水稻花药开裂后，花粉生活力在5min后下降50%以上，小麦花粉在花药开裂5h后结果率下降6.4%，玉米花粉的生活力比以前长，但仅维持12d。 果树花粉生活力长：如苹果梨能维持70210d，向日葵花粉生活力能维持1年。 能够培育花粉，其内含物中淀粉、蔗糖，特别是氨基甲酸的含量高(当碘元素变

11、蓝时)。 柱头的生活力： 1周左右。 2影响花粉生活力的外界条件1 .大气湿度：在相对干燥(RH 30% )的环境下，花粉呼吸强度低，保持活力的时间长。 2 .温度：储藏花粉的最佳温度为15。 3. CO2和O2的相对浓度：可以增加储藏容器中CO2的含量，延长花粉寿命。 4 .光：一般最好在背阴或暗处储藏。 3花粉和柱头的相互识别和受精1 .花粉的发芽和生长花粉的发芽：从雌蕊柱头吸水发芽。 严重干燥、过高大气湿度、温度过低或过高会影响花粉萌发花粉的发芽和花粉管生长，即单位面积内花粉数越多，花粉管发芽和生长越好。 花粉发芽的集体效应(population effect ):2 .花粉与柱头相互识

12、别花粉的识别物质：外壁蛋白质中糖蛋白柱头的识别接受器：柱头表面的亲水性蛋白质薄膜。 亲和：花粉管前端会产生溶解柱头薄膜下角质层的酶催化剂(角质酶催化剂、cutinase )，使花粉管通过柱头生长直至受精。 缺乏亲和力：柱头乳突细胞球立即产生脑南朝梁(callose )，封闭花粉管顶端，阻碍花粉管生长，使受精失败。 月见草亲和和非亲和花粉管在柱头上30分钟后的图解显示，3 .受精后雌蕊的大姨妈生化变化呼吸速度明显增加(比不受粉时增加了0.51倍)。 吸收水分和无机盐能力增强的糖类和蛋白质代谢加快的生长素含量急剧增加(可以“吸引”更多的有机物，促进子房迅速发育)。 受精后子房中生长素含量激增是引起子房代谢急剧变化的原因之一。 在生产中用生长素类处理未受精的雌蕊，可以得到没有种子的果实。 香蕉、柑橘类、葡萄等单性结实现象也是由于未受精的子房含有高浓度的生长素。 (4)克服不亲和性的途径(1)花粉蒙导向法：授与不亲和性花粉后将云同步中混入杀死了的保持识别蛋白的亲和性花粉，欺骗柱头，达到受精的目的。 (2)蕾期授粉法：当雌蕊组织尚未成熟，不亲和因子尚未类型化时进行授粉。 (3)物理化学处理法：采用变温、辐射、荷尔蒙激素或抑制剂处理雌蕊组织或电刺激柱头(90100V )、盐水处理雌蕊(5%8% NaCI )等，可以克服自身的不亲和性。 (4)离体