第5章 消化和吸收.ppt

1、,第五章 消化和吸收,(F),口腔 食管 胃 小肠 大肠,唾液腺 胰腺 肝脏 胆囊,消化道:,附属器官,第一节 概 述,六大营养物质,一、食物与消化的方式,（一）一般特性,1自动节律性,2伸展性大,3兴奋性较低,4具紧张性收缩,5对电刺激不敏感，对温度、牵拉等刺激敏感,二、消化道平滑肌的特性,（二）电生理特性,1、静息电位 -55-60mV 主要因K+外流引起,K,+,Ca,+,2+,Cl,-,Na,生电性钠泵,2基本电节律（BER，慢波）,1）定义：平滑肌RP并不恒定地维持在一定水平上，能够在RP的基础上，自发地周期性地去极化和复极化形成缓慢的电位波动，称为慢波电位(slow wave)或基

2、本电节律(basic electrical rhythm)。,2）产生机制：肌源性活动,3）作用：在此基础上激发Ap,并决定肌肉收缩的频率,3动作电位（Ap)：Rp BER 阈电位 Ap,Ca2+内流 K+外流,（一）消化液的作用 稀释食物 改变消化腔内的pH 水解食物 保护消化道粘膜,概（3）,三、消化腺的分泌功能,（二）消化液成分,1H2O：占90%以上,2无机盐：H+、Na、HCO3等,3有机物：各种消化酶、粘蛋白,（三）主要的消化液,唾液、胃液、小肠液、胰液、胆汁、大肠液,局部,CNS,肌间N丛,粘膜下N丛,R,平滑肌 分泌细胞 内分泌细胞 血管,交感神经,副交感神经,交感神经,副交感

3、神经,四、胃肠的神经支配及其作用,副交感神经支配,1）分布：横结肠以上是称迷走N，以下称盆N 2）节后纤维末梢释放Ach 3）极少数为非胆碱非肾上腺素能神经，释放肽类物质 4）作用 副交感神经兴奋通常引起胃肠道运动增强，腺体分泌增加。,交感神经支配,1）起源：T1-L2，3 2）支配：内在神经元、胃肠平滑肌、消化腺、血管平滑肌 3）末梢释放去甲肾上腺素 4）作用 交感神经兴奋抑制胃肠道运动，抑制腺体分泌。,1分类,2作用：调节胃肠运动和腺体分泌,1）粘膜下神经丛,2）肌间神经丛,概（4） -3(I ),内在神经丛：,内在神经系统,（一）胃肠激素 胃肠道内分泌细胞分泌的生物活性物质.,（二）胃肠

4、内分泌细胞的特点及分泌方式,形态特点： 分泌颗粒位于 核与基底之间 多数为锥形, 顶端有微绒毛 (开放型)。 （少数为闭合型）,五.消化道的内分泌功能,1. 调节消化腺分泌和胃肠运动,3. 营养作用：促消化管组织代谢及生长的作用,2. 调节其他激素的释放 如：,（三）胃肠激素的作用,胃肠,食 物,抑胃肽,B细胞,胰岛素,胃泌素 胆囊收缩素,壁细胞增生,胰腺外外分泌组织生长,DNA RNA Protein,（三）三大胃肠激素,第二节 口腔内消化,一.唾液及其作用,二.咀嚼,三.吞咽,一.唾液及其作用,（一）唾液的性质及成分,唾液腺,作用,1.消化作用：唾液可湿润食物利于咀嚼和吞咽；溶于水的食物味

5、觉；唾液淀粉酶将淀粉分解为麦芽糖。 2.清洁作用：大量唾液能中和、清洗和清除有害物质；溶菌酶还有杀菌作用。 3.排泄作用：铅、汞、碘等异物及狂犬病、脊髓灰质炎的病毒可随唾液排出。 4.免疫作用：唾液中的免疫球蛋白可直接对抗细菌，若缺乏时易患龋齿。,二.咀嚼,作用：机械性消化食物并使食物与唾液混合。,定义： 咀嚼是通过咀嚼肌协调而有序的舒缩活 动，使下颌向上颌方向反复运动的反射 性动作。,三.吞咽,（一）吞咽分期,1.口腔咽：随意运动,3.食管上段胃：食管蠕动,2.咽食管上段：反射,蠕动：是空腔器官平滑肌前面舒张、后面收缩，向前推进的波形运动。,食团后端兴奋性反应（环行肌收缩、纵行肌舒张）,食团

6、扩张刺激,食团前端抑制性反应（环行肌舒张、纵行肌收缩）,（二）吞咽反射：中枢在延髓,食管内的压力,中段:胸内压(两端胸内压)。 上段:咽-食管连接处（13cm）的高压区（6.6710.7kPa）。 作用：防吸入空气进入食管；避免食管内的食物被吸出而入肺。 食管-贲门连接处上方（36cm）的高压区（内压比胃高0.671.33kPa）。 作用：防胃内容物逆流入食管，起到了类似生理性括约肌的作用，故称为食管下括约肌。 食管下括约肌的张力受神经-体液的调节：如食团的机械刺激，可反射性的引起其舒张；而当食团入胃后，引起胃泌素的释放又加强其收缩。,一.胃液的分泌及调节,二.胃的运动,三.复胃消化,第三节

7、胃内消化,胃（1）-1,2(s),一.胃液gastric juice的分泌,主细胞,G 细胞,壁细胞,粘液细胞,外分泌腺,内分泌腺： G细胞 促胃液素,（一）胃液的性质、成分和作用,粘液细胞：粘液 壁细胞：胃酸、内因子 主细胞：胃蛋白酶原,胃液：无色、无味、酸性(pH 0.9-1.5),1.52.5L/day 成 分：盐酸、胃蛋白酶原、粘液、内因子 和HCO3- 等无机物。,1、胃酸（HCl）,来源：壁细胞主动分泌的。 形式：游离酸:110135mmol/L 结合酸：15 30mmol/L 总 酸:125165mmol/L 分泌量： 基础排酸量：空腹时，正常人05mmol/h。 最大排酸量：2

8、025mmol/h（组胺试验）。 最大排酸量主要取决于壁细胞的数量，也与壁细胞的功能状态有关。,4）胃酸的分泌机制,胃酸的分泌：主动分泌，餐后碱潮,质子泵已被证实是各种因素引起胃酸分泌的最后通路，选择性抑制质子泵的药物(如奥美拉唑又叫洛赛克)可有效的抑制胃酸的分泌。,5）胃酸的作用,激活胃蛋白酶原，提供胃蛋白酶适宜环境； 使蛋白质变性，利于蛋白质的水解； 促进胰液、胆汁和小肠液的分泌； 有助于小肠对铁和钙的吸收； 抑制和杀死细菌。,2.胃蛋白酶原（pepsin） 来源：主细胞分泌（主要） 作用： 胃蛋白酶原 特点：,胃酸,胃蛋白酶水解蛋白,始无活性； 最适pH2.0，pH.0则失活； 对蛋白消

9、化并非必需（小肠的蛋白酶作用为主）； 安静时：少量、恒定的速率分泌； 刺激时：大量、迅速分泌。,3、粘液（mucus） 碳酸氢盐屏障,来源:粘液由表面上皮细胞、贲门腺和幽门腺细胞、泌酸区的粘液颈细胞分泌；HCO3-主要由非泌酸细胞分泌，少量由组织间液渗入胃内。 成分:粘液主要成分为糖蛋白，具有较高的粘滞性和形成凝胶的特性。PH值为中性。 作用:形成胃粘液-HCO3-屏障，保护胃粘膜。,润滑：防止食物的机械损伤； 中和胃酸： 减免高H+和胃蛋白酶对自身的侵蚀。,4、内因子(intrinsic factor),由泌酸壁细胞分泌，为一种糖蛋白。 内因子与VitB12结合形成复合物，保护VitB12免

10、被消化酶破坏; 促进VitB12在回肠吸收; 当壁细胞受损或减少时，可发生巨幼红细胞性贫血。,（二）胃液分泌的调节,影响胃液分泌的因素 促 进 抑 制 食物 蛋白质 糖 盐酸 脂肪 高渗溶液 - 激素 胃泌素 糖皮质激素 胰泌素 胰高血糖素 ACTH 胰岛素 生长抑素 抑胃肽 PG 缩胆囊素 肠泌酸素 肠抑胃素 球抑胃素 - 药物 ACh 组胺 阿托品 甲氰咪呱 咖啡因 乙醇 奥美拉唑（洛赛克） Ca2+ 毛果云香碱 - 神经 迷走N+ 壁内N丛反射 交感N+ 肠-胃反射 迷走-迷走反射 情绪 应激状态 恶劣情绪 ,1.影响胃液分泌的主要内源性物质,Ach,G细胞 胃泌素,壁细胞,HCl,副交

11、感神经 内在神经末梢,Ach,胃腔内物质：蛋白质消化产物,胃泌素,组胺,生长抑素,蛙皮素,肠嗜铬样细胞 组胺,G细胞 胃泌素,壁细胞,HCl,H2-受体,生长抑素（胃体、胃窦粘膜内的D细胞分泌）,壁细胞,HCl,G细胞,肠嗜铬样细胞,Ach,质子泵,生长抑素,甲氰咪呱,奥美拉唑,阿托品,阿托品,胃酸分泌的阻断剂,2.消化期的胃液分泌（头期、胃期、肠期）,1）头期（神经调节）食物刺激头部感受器引起的胃液分泌。,胃腺分泌,迷走神经 （Ach？）,头部感受器兴奋,.,.,中枢,G细胞,促胃液素,7(s ),2）胃期（神经和体液调节）,3）肠期（主要为体液调节）,小肠 胃腺分泌胃液,胃泌素、肠泌酸素,

12、3.胃液分泌的抑制性调节,1）盐酸,2）脂肪：体液调节（肠抑胃素） 脂肪及其消化产物进入小肠，刺激小肠粘膜的，使之产生肠抑胃素（enterogastrone），抑制胃酸、胃蛋白酶的分泌和胃的运动。,3） 高渗溶液：神经调节（肠-胃反射） 4）前列腺素：抑制胃泌素的分泌,胃窦pH1.21.5抑制胃窦粘膜G细胞分泌胃泌素。 胃窦pH1.21.5刺激胃粘膜D细胞分泌生长抑素抑制G细胞分泌胃泌素和抑制壁细胞分泌胃酸。 12指肠pH2.5刺激十二指肠粘膜S细胞分泌胰泌素抑制胃泌素分泌和抑制胃液分泌。 12指肠pH2.5刺激十二指肠球部？细胞分泌球抑胃素（bulbogastrone）， 抑制胃泌素分泌和抑

13、制胃液分泌。,小结： 影响胃液分泌的因素 促 进 抑 制 食物 蛋白质 糖 盐酸 脂肪 高渗溶液 激素 胃泌素 糖皮质激素 胰泌素 胰高血糖素 ACTH 胰岛素 生长抑素 抑胃肽 PG 缩胆囊素 肠泌酸素 肠抑胃素 球抑胃素 药物 ACh 组胺 阿托品 甲氰咪呱 咖啡因 乙醇 奥美拉唑（洛赛克） Ca2+ 毛果云香碱 神经 迷走N+ 壁内N丛反射 交感N+ 肠-胃反射 迷走-迷走反射 情绪 应激状态 恶劣情绪 ,三.胃的运动,（一）胃运动主要形式,1）定义：食物刺激口、咽部感受器，反射性引起胃平滑肌舒张，胃容积增大,1胃的容受性舒张,2）是迷走-迷走长反射（肽类纤维）,3）意义：大量食物摄入，

14、而胃内压保持不变,2胃蠕动： 食物进入胃5分钟出现；由胃的中部开始，到达幽门需1分钟；频率为3次/分钟。受慢波电位的控制。迷走神经、胃泌素、胃动素使其频率和强度增加；交感神经、胰泌素、抑胃肽作用则相反。,作用： 使食糜与消化液充分混合， 利于化学性消化 磨碎食物 (即机械性消化) 推进食糜 (胃排空),3、紧张性收缩：胃壁平滑肌缓慢而持续的收缩。 作用：增强胃内压，有助于胃液渗入食物和促进胃排空；保持胃的正常形状和位置，不致出现胃下垂。,（二）胃排空及其控制,1定义：食物由胃排入12指肠的过程。,2胃排空动力,食物进入胃,胃运动 幽门括约肌舒张,胃内压12指肠内压,食物进入12指肠,3、影响胃

15、排空的因素,1）食物的理化性质,糖蛋白脂肪 稀、细、等渗 快(反之则慢),2）胃内因素促进胃排空,食物机械刺激胃,胃运动加强,食物化学刺激胃,迷走迷走反射,G细胞分泌促胃液素,胃排空加快,3）12指肠内因素抑制胃排空,食物,12指肠壁感受器,胃运动减弱,肠胃反射,12指肠黏膜内分泌细胞,促胰液素,抑胃肽,胃排空减慢,（三）非消化间期的胃运动,移行性复合运动（MMC） 人在空腹时，呈现间歇性强力收缩伴有较长静息期并向消化道下段移行的周期性运动。,（四）呕吐 将胃及肠内容物从口腔强力驱出的动作。,刺激,感受器,（舌根、咽部、胃、大小肠、总胆管等）,延髓呕吐中枢,胃、小肠、膈肌、腹壁肌肉收缩,三、复

16、胃消化(微生物消化),反刍动物的复胃包括瘤胃、网胃、瓣胃和皱胃。微生物学消化主要是指微生物对饲料进行发酵作用，其消化酶来自微生物，而不是动物本身。消化进行的速度比化学消化中酶水解的速度要慢得多。 反刍动物的前胃粘膜无腺体，不分泌胃液；皱胃有腺上皮，是真正有胃腺的胃。与单胃动物相比较的特点有：前胃、反刍、嗳气、食道沟作用、微生物发酵等。,重瓣胃,网胃,瘤胃,皱胃（真胃）,幽门部,头侧,食管,瘤胃,网胃,皱胃,瓣胃,十二指肠,头侧,皱胃,瓣胃,瘤胃,打开的网胃,食管,十二指肠,食管沟（山羊）,（一）瘤胃(rumen)和网胃的消化,1、瘤胃微生物生存条件,食物和水分相对稳定地进入瘤胃，供给微生物繁殖

17、所需的营养物质。 瘤胃节律性运动，将内容物搅和与后排。 内容物含水稳定，渗透压接近血液水平。 发酵产热，温度相对较高。 PH值5.57.5，微生物产生的酸被唾液中和。 内容物高度缺氧有利于嫌气性细菌繁殖。, 瘤胃是一个良好的微生物发酵罐,2、微生物的种类和作用,纤毛虫： 1g瘤胃内容物含纤毛虫60180万。分贫毛和全毛两类，都严格厌氧。全毛虫主要分解淀粉等糖，产生乳酸和少量VFA；贫毛类也以分解淀粉为主，还可发酵果胶、半纤维素、纤维素。纤毛虫内有细菌在其体内共生，有微型反刍动物之称。纤毛虫的消化能力完全依靠体内有关酶类：淀粉酶、蔗糖酶、呋喃果聚糖酶、蛋白酶、脱氨基酶、半纤维素酶和纤维素酶。 细

18、菌 是瘤胃内最主要的微生物，1g瘤胃微生物中含细菌约150-250亿个。 瘤胃内细菌的主要区系： 发酵糖类分解乳酸细菌区系； 分解纤维素细菌区系可分解纤维素、半纤维素、果胶、纤维二糖等； 分解蛋白质细菌区系；合成蛋白质细菌区系；合成维生素细菌区系等。纤维素的最终分解产物：乙酸、丙酸、丁酸、CO2、CH4等。 瘤胃厌氧真菌 占瘤胃微生物总数的8。瘤胃真菌含纤维素酶、木聚糖酶、糖苷酶、半乳糖醛酸酶和蛋白酶等，对纤维素有强大的分解能力。 共生：瘤胃同件微生物与宿主存在共生关系；微生物之间（纤毛虫与细菌）存在共生关系；细菌之间也存在共生关系.,糖类的分解与利用：纤维素纤维二糖葡萄糖丙酮酸乳酸VFACH

19、4CO2VFA主要是：乙酸、丙酸、丁酸。微生物将淀粉、葡萄糖和其它糖类分解、也利用饲料中单糖和双糖合成糖原，进入小肠后，糖元被动物消化利用。乙酸和丁酸是泌乳期合成乳脂的主要原料。泌乳牛吸收的葡萄糖60用来合成牛乳。,3、瘤胃内的代谢消化过程,蛋白质的消化和代谢 反刍动物能同时利用饲料中的蛋白氮和非蛋白氮，构成微生物自身的蛋白质，供宿主利用 生产中的应用甲醛等预先处理饲料蛋白质可显著降低饲料蛋白质被微生物的分解量提高日粮蛋白质的利用率。饲料中的非蛋白氮尿素、铵盐、酰胺等被微生物分解后可产生氨，一部分可被微生物利用。尿素在脲酶作用下迅速分解，是微生物利用氨的4倍，要防止氨中毒。可通过抑制脲酶活性、

20、制成尿素衍生物、补充易消化的糖类饲料等。 尿素再循环: 胃内（大肠）的NH3除被微生物利用外，一部分被吸收运输到肝脏，在肝脏内经鸟氨酸循环生成尿素，其中一部分经血液分泌到唾液中，随唾液重新进入瘤胃（大肠），进入瘤胃的尿素又可被微生物利用，这个过程称：尿素再循环。,脂肪的消化和代谢:饲料中的脂肪大部分被瘤胃微生物彻底水解，生成甘油和脂肪酸。甘油丙酸琥珀酸或乳酸,脂肪酸VFA 维生素的合成瘤胃微生物可合成多种B族维生素和维生素K。一般情况下，即使日粮特别缺少这类维生素，也不会影响反刍动物的健康。幼年反刍动物瘤胃发育不完善，微生物区系尚未建立，有可能患B族维生素缺乏症。若缺Co可能患维生素B12的缺

21、乏症。 气体产生与嗳气 牛一昼夜可产生6001300L的气体,主要为CH4和CO2，还有少量的氢、氧、氮、硫化氢气体。气体一部分约1/4被吸收入血液；一部分被微生物利用；一部分通过嗳气排出。嗳气：由于瘤胃的气体增多，压迫瘤胃感受器，所引起的一种反射性动作。嗳气中气体一部分经口腔排出，一部分进入呼吸系统被吸收入血液。,（二）前胃运动及其调节,网、瘤胃收缩频率：13次分钟。,瘤胃收缩 :当网胃第二次收缩至高峰时瘤胃开始收缩,反刍（rumination）：反刍动物将吞入瘤胃的饲料经浸泡软化和一定时间的发酵后，休息时返回到口腔仔细咀嚼的特殊消化活动。反刍的四个阶段：逆呕、再咀嚼、再混唾、再吞咽。反刍是

22、一个复杂的反射活动。犊牛出生后第3周开始反刍。成年牛采食后0.5-1.0小时开始反刍,每次40-50分钟,一天进行6-8次.疾病、消化不良、发情等反刍减少。 大颗粒食物刺激瘤胃和网胃引起反刍,细碎食糜转入瓣胃可抑制反刍。,食道沟反射:食道沟起自贲门，止于网瓣口。幼畜吮吸动作,反射性地使食道沟唇状肌肉卷曲，闭合成管状，乳汁经食道沟和瓣胃直接进入皱胃。食道沟反射的感受器在口腔、舌、唇、咽的粘膜中，传入神经是舌神经、舌下神经、三叉神经；传出神经为迷走神经。反射中枢在延髓。 影响食道沟闭合的因素:摄乳方式,用桶饮乳食管闭不全 某些无机盐可刺激食管沟闭合. 先给牛饮服10碳酸氢钠；给羊饮服硫酸铜,再投药

23、能使药物经食道沟反射性闭合,直接进入皱胃发挥药效。,（三）皱胃消化,皱胃粘膜为腺粘膜，其功能与单胃动物的胃相似。牛胃液PH值2.0-4.1,总酸度相当于0.2% - 0.5%,与单胃动物的胃液相比较明显较低,因食糜不断进入皱胃,其胃液分泌是连续.,第四节 小肠内消化,一.胰液的分泌,二.胆汁的分泌与排出,三.小肠液的分泌,四.小肠的运动,胰腺,腺泡细胞：各种胰酶,小导管管壁细胞: H2O、HCO3,1-2L/日、无色、无味、碱性、Ph7.8-8.4,外分泌腺,内分泌腺,一.胰液的分泌,（一）胰腺的功能、胰液的性质,-1(In),胰高血糖素,（二）胰液的主要成分及其作用,1. HCO3-,1）中

24、和HCl，保护胃黏膜,2）为各种胰酶的活动提供最适环境,浓度：140mmol/L (比血浆高4倍) 与胰液的分泌速率有关。,作用：,2.胰酶,1）胰淀粉酶,甘油三酯甘油+甘油一酯+脂肪酸,淀粉,麦芽糖、葡萄糖,胰淀粉酶,2）胰脂肪酶,胰脂肪酶,胆盐、辅脂酶,3）蛋白酶原,胰蛋白酶原,胰蛋白酶,肠激酶,糜蛋白酶原,糜蛋白酶,单独作用能将蛋白质分解为,月,示,和胨,共同作用时将蛋白质分解为,氨基酸,4）其他消化酶,羧基肽酶、核糖核酸酶、脱氧核糖核酸酶等,5）胰蛋白酶抑制物,能和胰蛋白酶结合成无活性的化合物，防止小量胰蛋白酶原在胰腺内激活而发生自身消化。,（三）胰液分泌的调节,1神经调节（迷走神经）

25、:胰液中酶含量高，水和HCO3量少,1）胰泌素:促胰液中水和HCO3分泌，酶含量少(小肠粘膜S细胞),2）胆囊收缩素:促胰液中酶分泌，水和HCO3量少(小肠粘膜I细胞),2体液调节,胰泌素,胆囊收缩素,3胰液分泌的反馈性调节,生理意义：防止胰酶过度释放,小肠粘膜 CCK-释放肽,胰蛋白酶抑制物,胰蛋白酶,CCK 胰酶释放,（二）胆汁的成分,1H2O,3有机物 :胆盐、胆固醇、卵磷脂、胆色素,2无机盐,肝细胞,胆囊,十二指肠,消化期,非消化期,（一）胆汁的分泌,二.胆汁(bile)的分泌与排出,（三）胆汁的作用（胆盐）,1促脂肪消化：乳化脂肪，增加胰脂酶作用面积,3促脂溶性VitA、D、E、K的

26、吸收,2促脂肪吸收:与脂肪代谢产物形成混合微胶粒促其转运,（四）胆汁分泌和排出的调节,1神经调节 胆汁分泌增加、胆囊收缩,2体液调节,1）胃泌素,2）胰泌素：引起胆汁中H20和HCO3的增加,3）胆囊收缩素,4）胆盐的肠肝循环,胆汁排入十二指肠后，其中的胆盐由回肠重吸收入血，由门静脉再回到肝脏的过程,三.小肠液的分泌,1、弱碱性 pH7.6 等渗 1-3L/日,2、小肠腺分泌肠致活酶,3、随小肠上皮细胞脱落，多种寡糖酶和肽 酶进入小肠腔。,四.小肠的运动,（一）小肠的运动形式,1紧张性收缩,2分节运动：以多点环行肌同时舒缩活动为主的节律性活动。,使食糜与消化液充分混合，便于对食物进行化学性消化

27、；,使食糜与小肠壁紧密接触，为吸收创造良好条件；,促进小肠血液和淋巴液回流。,作用,3蠕动、蠕动冲,蠕动：0.5-2.0cm/s 近端蠕动速度远端 通常进行几厘米后消失 将食糜向消化道下端推送,（二）小肠运动的调节,1、肠道神经的作用 （局部反射）,2、外来神经的作用,平滑肌,蠕动加强,食物 肠壁感受器,肠壁神经丛,交感神经兴奋,肠运动加强,副交感神经兴奋,肠运动减弱,（三）回盲括约肌的功能,1、防止回肠内容物过快进入大肠；延长食物在 小肠内停留的时间,2、阻止大肠内容物向回肠倒流。,第五节 大肠内消化,一.大肠的主要功能,二.大肠液的分泌,三.大肠的运动,四.排便反射,一.大肠的功能,1、吸

28、收水和电解质；,2、吸收由结肠内微生物产生的维生素；,3、完成对食物残渣的加工，形成并暂 时贮存粪便。,二.大肠液的分泌,大肠液由大肠粘膜表面的上皮细胞和杯状细胞分泌的，pH8.3-8.4,主要成分,分 泌,粘液、碳酸氢盐、少量二肽酶和淀粉酶,作 用,粘液保护肠粘膜、润滑粪便。,三.大肠的运动,1、袋状往返运动,2、分节或多袋推进运动,3、蠕动,四.排便反射,五、各种动物肠内的微生物消化 1、草食动物的大肠消化 因各种动物胃和小肠的消化不同，大肠内微生物消化差异很大。草食动物大肠内消化特别重要。尤其是马属和兔等动物，饲料中的纤维素等多糖物质的消化吸收，全靠大肠内微生物的作用。马的盲肠和结肠可消化食糜中40