真核生物的形态、构造与功能-工业微生物学课件-03.ppt

1、第三章 真菌的 形态、构造与功能,是指细胞核具有核膜，能进行有丝分裂，细胞质中存在线粒体或同时存在叶绿体等细胞器的微小生物。,真核微生物：,真核生物的细胞结构,真核微生物的主要类群:,植物界：显微藻类 动物界：原生动物 菌物界：粘菌、假菌和真菌。 真菌三个分支为：酵母、霉菌、蕈菌。,真菌的习性,大部分真菌为陆生，生长在土壤或死亡的植物材料上。 有些为水生，生活在淡水或海水中。 对于自然界中有机碳的矿化起重要作用。 真菌也能引起谷类植物疾病，少部分真菌寄生在包括人类在内的动物体内。,真核生物细胞结构,真核细胞中细胞器的功能,第一节 真核微生物的细胞结构,所有的真核微生物细胞都具有细胞膜、细胞核和

2、细胞质，除动物界的原生动物外，其他真核微生物一般都具有细胞壁。,真核细胞质中细胞器包括：微丝、中间丝、微管结构、内质网、高尔基体、溶酶体、微体、线粒体、核糖体、叶绿体、液泡、壳质体、膜边体、氢化酶体等。 细胞外还有一些特殊的器官如鞭毛、纤毛等。,并非所有的真核细胞都具有以上全部细胞器。真核细胞中除细胞核外，所含细胞器的种类和数量很大程度上取决于细胞类型。例如，线粒体在真核细胞中普遍存在，而叶绿体则仅存在于光养型细胞。,一、真核细胞质中的细胞器,微丝（microfilaments）：分散存在于几乎所有真核细胞细胞质中的细小蛋白丝，直径在47纳米，也可呈网状或平行分布。微丝参与细胞的运动和形状改变

3、。,1. 微丝、中间丝和微管结构,微管(microtubules)：存在于细胞质中形状类似于细圆柱体，呈管状的丝状细胞器。 直径大约25纳米，微管由两种球蛋白亚基组成，称微管蛋白微管。微管还存在于有丝分裂的纺锤体中以及参与细胞或细胞器运动的结构中 。微管至少具有三种功能：（1）有助于维持细胞形状；（2）与微丝一起参与细胞运动；（3）参与胞内物质运输。,中间丝（intermediate filaments）：基质中另一种丝状结构，直径约810纳米。,微丝、微管和中间丝是构成细胞内部一个相互关联、巨大、复杂、丝状网络的细胞骨架。细胞骨架在保持细胞形态和细胞运动方面均具重要作用。,细胞质基质中存在的

4、一种具有封闭膜系统及由该膜围成的腔形或互相沟通的网状结构。分粗糙内质网和光滑内质网,2. 内质网(Endoplasmic Reticulum, ER),功能：脂类和蛋白质是由内质网结合的酶和核糖体合成的。内质网可以运输蛋白质、脂类和其它物质进出细胞。与粗糙内质网结合的核糖体合成的多肽链可以穿过内质网膜或进入其内腔，再传输到别处。内质网也是细胞膜合成的主要场所。,一种膜状细胞器，是由一些平行堆叠的扁平膜囊和大小不等的囊泡所组成的膜聚合体。,3. 高尔基体(Golgi Apparutus),许多真菌的高尔基体结构形成不完全。高尔基体参与细胞膜形成和细胞产物的包装。当高尔基体将内质网合成的物质运至真

5、菌菌丝体尖端的细胞壁上时，就实现了菌丝体的生长。大多数从内质网进入高尔基体的蛋白质为糖蛋白，带有短的糖基链。高尔基体能够根据其用途的不同，通过添加特定基团对蛋白质进行修饰，然后将蛋白质运送到适当的场所。,4. 溶酶体(lysosomes),溶酶体为球形或囊泡状，由单层膜包裹，平均直径为500nm，参与胞内消化，含有在pH值为3.55.0微酸性条件下作用最强的各种水解酶类，主要功能是细胞内的消化作用。 溶酶体是由高尔基体和内质网合成的一种细胞器。其内部的消化酶由粗面内质网合成，并被高尔基体包装形成溶酶体。靠近高尔基体的光滑内质网也可出芽形成溶酶体。,5. 微体(microbody),一种与溶酶体

6、相似的球形细胞器，由单层膜包围，其内部所含的酶为氧化酶和过氧化氢酶，又称过氧化物酶体(peroxisome)。其功能是避免细胞遭受过氧化氢毒害，同时具有氧化分解脂肪酸的功能等。,6. 真核核糖体（ribosome）,真核核糖体可以游离形式存在于细胞质基质中，也可与内质网紧密相连，比70S的细菌核糖体大。它是由60S和40S两个亚单位构成的二聚体，沉降系数为80S。 内质网结合的核糖体合成的蛋白质可进入内质网腔被运送到其他场所，并被分泌到胞外，也可以插入内质网膜成为整合膜蛋白。 游离核糖体合成的蛋白质为非分泌蛋白和非膜蛋白质，可插入细胞核、线粒体和叶绿体等细胞器。 蛋白质合成后的正常折叠需要一种

7、成为分子伴侣的蛋白帮助，分子伴侣也能协助蛋白质运至线粒体等真核细胞器。 许多核糖体通常串连在一条mRNA上，并高效地进行肽链合成。mRNA和核糖体形成的复合体称为多聚核糖体。,7. 线粒体(mitochondria),完整的线粒体由内外两层膜包裹，两层膜由68nm的膜间隙分开。内膜向内折叠形成嵴(cristae)，增加线粒体内膜的表面积。嵴的形状和数量与细胞种类及生理状态密切相关，真菌具有板层状嵴。,浓稠的基质中含有其自身的核糖体和DNA。三羧酸循环和脂肪酸-氧化途径所需的酶系则存在于线粒体基质中。,参与电子传递及氧化磷酸化的电子载体和酶只存在于线粒体内膜上。,基粒(elementary pa

8、rticle)或F1粒子：成串存在于线粒体内膜表面上的许多直径约为8.5nm的球状小体。具有在细胞呼吸过程中合成ATP的功能。,8. 叶绿体(chloroplast),叶绿体是含有叶绿素的细胞器，是进行光合作用的场所，存在于能进行光合作用的真核生物细胞中。由双层膜包裹。外膜通透性好，内膜对物质透过的选择性强。叶绿体还含有双链环状DNA以及RNA、70S核糖体、脂滴、淀粉粒和进行光合作用的酶等成分。,由CO2和水形成碳水化合物的暗反应发生在基质内,捕获光能产生ATP、NADPH和O2的光反应定位在类囊体膜上,9. 液泡(vocuole),真核微生物细胞中出现的由单层膜包围的泡状细胞器。 液泡大小

9、、形态及其所含的化学组成随细胞年龄和生理状态而异。一般微生物旺盛生长时，液泡较小，而且其中内含物少。但随着细胞老化，其中出现异染粒、肝糖粒、脂肪滴、一些碱性氨基酸以及DNA酶、蛋白酶、脂酶等多种水解酶类。 液泡不仅具有溶酶体的功能，同时还可调节细胞渗透压以及贮藏营养物质。,10. 壳质体(chitosome),一种活跃于丝状真菌菌丝顶端的微小泡囊，直径约4070nm，内含几丁质合成酶，所以又称几丁质酶体。 功能和真菌菌丝的细胞壁合成和生长延伸有关。,位于真菌细胞壁和细胞膜之间的由单层膜包围而成的一种特殊膜结构。形状变化很大，有管状、囊状、球状、卵圆状或为多层折叠状，功能可能与细胞壁形成有关。,

10、11. 膜边体(lomasome),12. 氢化酶体(hydrogenosome),一种由单层膜包围的球状细胞器，一般存在于专性或兼性厌氧的真核生物中，是这些真核生物的呼吸器官，结构和功能与线粒体大不相同，氢化酶体缺少DNA和核糖体以及线粒体向内延伸的膜系统。氢化酶体内含氢化酶、铁氧环蛋白、氧化还原酶和丙酮酸等。其功能是为细胞运动提供能量。,一类较小的球状细胞器，直径约为200nm，由一个单层膜包围的电子密集的基质构成。伏鲁宁体一般与丝状真菌菌丝中隔膜孔相关联，具有塞子的功能，当菌丝受伤后，它可以堵塞隔膜孔而防止原生质流失，正常情况下可以调节两个相邻细胞间细胞质的流动。,13. 伏鲁宁体(wo

11、ronin body),二、纤毛(cilia)与鞭毛(flagella),真核微生物的纤毛和鞭毛是与运动有关的最重要的细胞器。纤毛平均长度仅为520m，而鞭毛长度则为100200m。尽管它们都是鞭子状的，都通过击打推动微生物向前运动（即“挥鞭式”驱动），但二者不完全相同。,鞭毛,纤毛,尾鞭型鞭毛,茸毛型鞭毛,鞭毛侧丝,真核微生物中的原生动物、藻类和低等水生真菌的游动孢子或配子才有鞭毛，而纤毛只有纤毛纲的原生动物才有。酵母菌和陆生性的霉菌一般不具有鞭毛和纤毛。 鞭毛和纤毛的超微结构基本相同。都是膜包裹的圆柱体。位于细胞外部的鞭杆的横截面呈“9+2”型，由九对微管二联体围绕着两个中央微管组成。其化

12、学组成为蛋白质。,鞭毛或纤毛的基部嵌埋于细胞质内膜上，是一个短圆柱体，称为基体。 基体超微结构不同于鞭杆，它被膜包裹的内部没有中央管，只有外围的九组微管三联体组成，而不是二联体。,三、细胞核和细胞分裂,细胞核(nucleus)是细胞遗传信息被核膜包裹而形成球形体。包括核膜、核仁和染色体等结构,1. 细胞核的结构,遗传物质：染色质（常染色质、异染色质）、染色体。 核膜结构 ：由内外两层单位膜构成，两层膜间被核周隙所分隔。外层膜表面常有核糖体颗粒，与粗面内质网相连，核周隙与内质网腔相通；内核膜表面光滑，紧贴一层致密的纤维网状结构，对核膜起支撑作用，称为核纤层。染色质通常与内膜相连。 核孔：核膜上存

13、在的由内、外膜融合而成的小孔。每个核孔边缘以复杂环状排列着称为孔环的颗粒状和纤维状物质。核孔是细胞核与细胞质的运输通道。孔环可以调节或协助物质通过核孔。 核仁：无被膜包裹，一个核中可包含一个或多个核仁，其中富含RNA，是合成rRNA和装配核糖体的场所。 在非分裂细胞内存在核仁，但在有丝分裂期间核仁消失。核糖体蛋白在细胞质中合成后被运输到核仁，与rRNA结合形成真核细胞核糖体的两个大小亚基，再被运输到细胞质中，结合形成完整的核糖体。,2. 有丝分裂和减数分裂,有丝分裂: 真核微生物进行繁殖时，其遗传物质所进行的复制和平均分离的过程，使每个新的细胞都有一套完整的染色体，分裂前后细胞核中染色体数目相

14、等。这一细胞核分裂和染色体分配过程称为有丝分裂。,细胞周期是指细胞在生长分裂循环中，由第一次分裂结束至下一次分裂结束期间所经历的过程。细胞周期包括细胞分裂间期和有丝分裂期。,分裂间期：第一次有丝分裂结束到第二次有丝分裂开始之间的周期部分，细胞生长发生在分裂间期。,微生物细胞周期长短主要决定于G1期长短,可看到包含两条染色单体（又称姐妹染色体或姊妹染色体）的染色体，并向细胞的赤道板移动，同时纺锤体形成，核仁消失，核膜开始溶解。,染色体排列在纺锤体中央，核膜消失。,每个染色体的两条染色单体分开并移向两极,核仁重现 ， 形成两个新核,有丝分裂期,在许多真菌、一些原生动物及藻类中，有丝分裂过程中其核膜

15、并不消失，新细胞的形成是通过亲代细胞的细胞质分裂（即胞质分裂）来完成，这一过程通常开始于后期，结束于末期末。,还有些真核微生物在有丝分裂过程并无胞质分裂，只产生多核形成多核体细胞。,几个概念： 单倍体：指在一个细胞核中同一性状的染色体数目只有一套。 二倍体：指在一个细胞核中具有同一性状的染色体数目存在两套。 同源染色体：二倍体中的两套染色体一个来自父本，一个来自母本，二者遗传性状相同，这样的染色体称为同源染色体。 减数分裂：细胞分裂后染色体数目减半，每个子细胞只得到一套完整的染色体的过程称为减数分裂。,减数分裂过程：包括两次分裂，但染色体只复制一次。经过两次分裂，1个二倍体细胞变成了4个单倍体

16、子细胞。 第一次分裂与有丝分裂明显不同，首先二倍体中的两条同源染色体配对，并紧密相连，这一过程称为联会。然后染色体复制，每一同源染色体均形成双链的姐妹染色体，这时同源染色体之间的遗传信息可能发生交换。最后由着丝粒连接的双链姐妹染色体分别向相反的两极运动，两条染色单体由一个着丝粒连接。 第二次分裂与有丝分裂过程基本相同，只是染色体不再复制，分裂过程中，由纺锤丝牵引每条染色体的两条姊妹染色单体向两极运动，着丝点分裂，姊妹染色体分开，并移到两极，纺锤丝消失，核膜出现，形成两个子细胞。,四、细胞壁,真核生物（如植物）的细胞壁主要成分是纤维素，但具体组分随生物种类不同而有所变化。 在低等真菌中以纤维素为

17、主，酵母菌以葡聚糖为主，而高等陆生真菌以几丁质为主。真菌细胞壁通常含有80%90%的多糖，它与蛋白质、脂类、聚磷酸盐及无机离子结合在一起共同组成了坚固的壁。,五、原核细胞与真核细胞的比较,真核生物中存在线粒体和叶绿体，其核糖体为70S,特征,原核生物,真核生物,原核生物,真核生物,特征,原核生物,真核生物,特征,第二节 酵母菌（yeast）,泛指能发酵糖类并以芽殖或裂殖方式进行无性繁殖的一类单细胞真菌。这个术语无分类学意义。,在分类学上归属于：子囊菌亚门 担子菌亚门 半知菌亚门,凡是生活史中大部分以单细胞生活的、主要营出芽繁殖的一类低等真菌，统称为酵母菌。,5个特点：,个体一般以单细胞存在；

18、多数营出芽繁殖； 能发酵糖类产能； 细胞壁常含甘露聚糖； 常生活在含糖量较高、酸度较大的水生环境中。,分布及与人类的关系,（1）多分布在含糖的偏酸性环境，也称为“糖菌”。,如：水果、蔬菜、叶子、树皮等处，以及葡萄园和果园土壤中等。不能以CO2为主要碳源，必须以有机碳化合物，主要是葡萄糖等单糖为碳源和能源属化能异养型。,（2）重要的微生物资源,酵母是人类的第一种“家养微生物” 酿酒，发面。,医药、化工和食品发酵工业的重要原料和生产菌种： 乙醇和甘油发酵；石油脱蜡；菌体蛋白、酵母片、提取核酸、麦角甾醇、辅酶A、细胞色素C、维生素和凝血质等生化药物；生产单细胞蛋白等等。,（3）重要的科研模式微生物,

19、啤酒酵母（Saccharomyces cerevisae）第一个完成全基因组序列测定的真核生物（1997）,（4）有些酵母菌具有危害性,皮肤、呼吸道、消化道、泌尿生殖道 （白念珠菌）疾病； 果酱、蜂蜜变质（高渗酵母）； 污染发酵工业（酱油、酱类、腐乳表面生白花、 产酸臭醭膜酵母）,一、酵母菌细胞形态与大小,1. 个体形态,大多数为球状、卵圆、椭圆、圆柱等单细胞，有的酵母菌子代细胞连在一起成为链状，称为假丝酵母。,六种 1）圆形 圆球酵母； 2）椭圆形 葡萄酒酵母； 3）卵圆形 啤酒酵母； 4）柠檬形 汉逊氏酵母； 5）腊肠形 巴斯德酵母； 6）圆柱状 裂殖酵母。,假菌丝,藕节状细胞串，即细胞间

20、连接处面积小于细胞直径,真菌丝,竹节状细胞串，即细胞间横隔面与细胞直径一致,细胞大小与培养方式、菌龄、制片方式有关。 -成熟细胞比幼龄细胞大； -菌体在液体培养基中比在固体培养基中大。,一般：（15）um （530）um （比细菌粗10倍左右） 发酵工业用酵母平均直径46 um,一般用高倍镜（4010）观察,2. 大小,二、细胞构造,典型真核细胞结构：细胞壁，细胞膜，细胞质，细胞核，液泡，线粒体等内含物。,成分：“酵母纤维素” 内层：葡聚糖(主要结构成分) 三明治状 外层：甘露聚糖 中层：蛋白质（大多与多糖结合，也有以酶的 形式与细胞壁结合）,1.细胞壁,厚：25nm，占细胞干重25%。,以葡

21、萄糖为单体，主链通过-1,6糖苷键结合，支链则以-1,3糖苷键结合,以甘露糖为单体，主链通过-1,6糖苷键结合，支链则通过-1,2或-1,3糖苷键结合,酵母原生质体的制备：需要蜗牛酶（混合酶），包括甘露聚糖酶、葡聚糖酶、几丁质酶、脂酶和纤维素酶等30多种酶类。 由于酵母子囊壁主要成分也是酵母纤维素，也可通过蜗牛酶水解而获得子囊孢子。,酵母细胞壁除酵母纤维素外，其它化学成分还有脂类8.513.5%。有些酵母细胞壁中还含有少量几丁质，一般存在于出芽后的芽痕处，如酿酒酵母细胞壁中的几丁质约占细胞干重的12%，假丝酵母大于2%，而裂殖酵母中不含几丁质。,有些酵母菌如隐球酵母属，在细胞壁外还覆盖有类似细

22、菌的荚膜多糖物质。,固定外形； 保护作用； 存在酶和性结合物质，利于营养物质透过 及细胞间性识别； 抗原性。,细胞壁的功能：与原核生物类似,结构类似原核生物，磷脂双分子层中间嵌杂甾醇和蛋白质分子,多烯大环内酯类抗生素（制霉菌素）与甾醇作用，可破坏膜的稳定性。对原核生物膜无作用（支原体例外）,蛋白质（包括吸收糖和氨基酸的酶） 甘油的单、双、三酯 甘油磷脂 磷脂酰胆碱 成分 脂类 磷脂酰乙醇胺 甾醇 麦角甾醇（居多） 酵母甾醇 糖类（少量，多为甘露聚糖）,2.细胞膜,功能：不及原核细胞膜那样具有多样性，主要用于调节渗透压、吸收营养和分泌物质，并参与细胞的一些合成作用。,3.细胞质和内含物,120个

23、/细胞，在缺氧情况下只形成无嵴的简单线粒体。,幼龄细胞的细胞质较稠密、均匀，老细胞的细胞质常出现大的液泡和各种贮藏物质，如异染粒、肝糖粒和脂肪滴。和原核生物不同的是，酵母细胞质中还增加了一些细胞器，如线粒体、微体、内质网等，但不含叶绿体。,“小菌落”（呼吸缺陷型菌落）： 酵母菌受理化因素刺激或自发突变会导致线粒体丢失或功能丧失，在固体培养基上由于能量代谢受阻而生长缓慢，形成的菌落较小，习惯上将这种呼吸缺陷型的菌株形成的菌落称为小菌落。这种呼吸缺陷株只能通过发酵过程获取少量能量，由于不能进行TCA循环产生能量，不能在以甘油为唯一碳源的培养基上生长。,酵母细胞线粒体：,液泡,液泡的大小及其所含的化

24、学组成随菌龄和生理状态而异。生长旺盛的细胞中液泡较小，成熟酵母细胞中出现一个大的液泡。,液泡功能： 调节渗透压； 储存营养物（异染粒）； 储存水解酶类（蛋白酶，核酸酶，磷酸酯酶等）,贮藏物中的异染粒一般形成于细胞质，然后随着细胞的生长，定位于液泡中。 肝糖粒在营养良好时于细胞中大量积累；而当营养缺乏时，肝糖粒减少至消失。另外，肝糖粒还在酵母子囊孢子生成时在子囊内积累，在孢子成熟时被利用。,4.细胞核,贮存酵母菌细胞的遗传信息。具有完整的核膜、核仁和染色体。核膜外具有中心体，中心体可能和酵母菌出芽繁殖有关。,酿酒酵母基因组有17条染色体，这些染色体从245到2200个碱基对不等，DNA总长度为1

25、2052Kb，包含了约6500个基因。,酵母还存在核外的遗传物质，如酵母细胞线粒体中的DNA，细胞质中病毒样颗粒的反转录转座子，嗜杀酵母的dsRNA嗜杀质粒，典型的2m质粒等。,2m质粒,结构： 闭合环状双链DNA分子，周长2m (6318bp)； 高拷贝存在（每个单倍体基因组含60100个拷贝）； 只携带与复制和重组有关的4个蛋白质基因， 不赋予宿主任何遗传表型，属隐秘性质粒。 用途： 酵母菌分子克隆和基因工程的重要载体； 研究真核基因调控和染色体复制的理想模型。,三、酵母菌繁殖方式和生活史,芽殖（budding）:最普遍 裂殖 (fission)：裂殖酵母属 无性繁殖 芽裂 节孢子 产无性

26、孢子 掷孢子 厚垣孢子 有性繁殖：产子囊和子囊孢子,酵母菌中尚未发现其有性阶段的被称为假酵母,（一）繁殖方式,1、酵母菌的无性繁殖,（1）芽殖,即出芽繁殖，繁殖后在母细胞上留下一个芽痕，在子细胞上留下一个蒂痕,多边出芽（最普遍），两端出芽，三端出芽。,（2）裂殖,裂殖是少数酵母进行的繁殖方式。即酵母细胞延长，核分裂为二，细胞中央出现隔膜，将细胞横分为两个具有单核的子细胞，如八孢裂殖酵母(Schizosaccaromyces octosporus)。,以芽裂方式繁殖的酵母很少见。母细胞总在一端出芽，同时在芽基处又形成隔膜，这种在出芽的同时又产生横隔的方式为芽裂或半裂殖。,厚垣孢子：有些酵母，如白

27、假丝酵母可以在假菌丝的顶端形成厚壁的厚垣孢子，具有较强的抗逆特性。 节孢子：地霉属的菌可以形成节孢子。 掷孢子：掷孢酵母属可以在其营养细胞上生出的小梗上形成小孢子，孢子成熟后通过一种特殊的喷射方式将孢子射出，这种孢子称为掷孢子。,（4）产生无性孢子,（3）芽裂,2、酵母菌的有性繁殖,（1）方式：形成子囊和子囊孢子,（2）过程： 1）两个不同接合型的单倍体细胞靠近，各伸出原生质突起相互接触； 2）接触处细胞壁消失，质配； 3）核配，形成二倍体核的接合子： A、以二倍体方式进行营养细胞生长繁殖，独立生 活；下次有性繁殖前进行减数分裂。 B、进行减数分裂，形成4个或8个子囊孢子，而原有 的营养细胞就

28、成为子囊。子囊孢子萌发形成单 倍体营养细胞。,几个概念：,单倍体细胞(n)：细胞核中只含一套染色体的细胞 。（不管细胞中有多少个核）,双倍体细胞(2n)：细胞核中只含二套染色体的细胞。（不管细胞中有多少个核）,只有单倍体细胞才具有接合能力: 单倍体有两种接合型，a型和型(或+和-型)，两者接合后形成二倍体细胞( a/ )。接合型由细胞遗传特性决定。二倍体细胞是由二个性别不同的单倍体亲本接合而来，成对染色体分别来自父本和母本。,形成子囊孢子的条件：,1) 首先必须是二倍体细胞 2) 营养充足的强壮幼龄细胞； 3) 适当的温度（25 ）和湿度（80%以上）；通风良好； 4）适当的生孢子培养基，营养

29、贫瘠；（棉子糖醋酸钠培养基，石膏块）,实践意义：,1）利用形成单倍体进行杂交育种，人工定向培育新品种 2）检验生产菌是否被野生酵母污染（依据：子囊孢子的形成速度，子囊中子囊孢子的数目和形状）,（二）生活史（life cycle）,指上代个体经一系列生长发育阶段而产生下一代个体全部历史。,酵母菌生活史有三种类型：,1）单、双倍体型：营养体既可以单倍体也可以双倍体形式 存在, 都可进行出芽繁殖。 2）单倍体型：营养体只能以单倍体形式存在（核配后立即 进行减数分裂） 3）双倍体型：营养体只能以双倍体形式存在（核配后不立 即进行减数分裂）,1. 单双倍体型,特点： 一般情况以营养体状态进行出芽繁殖；

30、营养体既可以单倍体（n）也可以双倍体(2n)形式存在； 在特定条件下进行有性繁殖。,代表：酿酒酵母（ Sacharomyces cerevisiae ）,（2）单倍体型,代表：八孢裂殖酵母(Schizosaccharomyces octosporus),特点： 营养细胞为单倍体； 以裂殖方式进行无性繁殖； 二倍体细胞不能独立生活（只是生活史中一部分，阶段很短）,（3）双倍体型,代表：路德氏酵母（Saccharomycodes ludwigii）,特点： 营养体为双倍体形，以出芽方式繁殖； 单倍体子囊孢子在子囊内发生接合。 单倍体阶段仅以子囊孢子形式存在，不能独立生活，阶段很短。,四、菌落特征,

31、与细菌菌落类似，但一般较细菌菌落大且厚，表面湿润，粘稠，易被挑起，多为乳白色，少数呈红色，个别为黑色。,上面啤酒酵母（S. cerevisiae ）：不易凝集沉淀而浮在上面。 下面啤酒酵母(S. carlsbergensis，卡尔斯伯酵母)： 易凝集沉淀， 发酵度低。 区别：根据棉子糖发酵 半乳糖+葡萄糖+果糖 = 棉子糖（三糖） 蜜二糖 蔗糖 上面啤酒酵母：不含蜜二糖酶，只能发酵1/3棉子糖 下面啤酒酵母：能发酵全部棉子糖,五、工业上常用的酵母菌,1. 啤酒生产,酿酒酵母（ Sacharomyces cerevisiae ）,用途：啤酒，葡萄酒，白酒，酒精，面包，食用、药用和饲用酵母，提取核

32、酸、麦角甾醇和维生素C等。,发酵特性,热带假丝酵母（C. tropicalis）：氧化烃类能力强， 利用石油生产 SCP。 产朊假丝酵母(C. utilis)：利用五碳糖和六碳糖，既 可利用造纸工业的亚硫酸 纸浆废液，也能利用糖蜜 和木材水解液等生产SCP。,2. 假丝酵母属（Candida）,五、工业上常用的酵母菌,3. 异常汉逊氏酵母,产乙酸乙酯， 用于酱油和 白酒等增香（增香菌）,本节重点,一、酵母菌的形态和大小 二、酵母菌的细胞结构 三、繁殖方式 四、生活史（比较三种生活史，图示并说明酿酒酵母 生活史及特点） 五、原核生物与真核微生物的比较,第三节 霉菌（mould，mold）,霉菌:

33、通常指那些菌丝体较发达而又不产生大型子实体的, 在营养基质上形成绒毛状、蜘蛛网状或絮状菌丝体的小型真菌。是一类丝状真菌的统称,二型性的真菌：有些真菌尤其是对人和动物致病的真菌，一般是二型的，即存在酵母（Y）和霉菌(M)两种形态。,如：白假丝酵母（ 旧称白色念珠菌） 在动物体内以酵母形式存在（感染大多数发生在皮肤或黏膜），在体外以霉菌或菌丝体形式存在； 有些与植物致病有关的真菌中，以与白假丝酵母相反的二型性形式存在。,一、分布及与人类的关系：,适宜的生长环境：阴暗潮湿；合适的有机物存在；适宜的温度（2530）；绝大多数好氧,1. 分布：在自然界中无所不在，基本属陆生生物。,2. 与人类的关系,1

34、）工业产品,风味食品（酱油，腐乳，红曲等） 抗生素（青霉素，头孢霉素、灰黄霉素） 酶抑制剂（洛伐他汀土曲霉） 有机酸（柠檬酸，葡萄糖酸，衣康酸等） 酶制剂（淀粉酶，果胶酶，纤维素酶等） 甾体激素转化 杀虫农药（白僵菌剂）,2）在自然界物质转化中具重要作用；有机物分解者,3）食物、工农业制品的霉变,全世界平均每年由于霉变而不能食（饲）用的谷物约占2%。我国每年约有10%的柑橘因霉坏而损失 。,4）产生毒素而引起人或动物发生食物中毒,5）人（皮肤癣病） 、动物和植物致病,二、霉菌的形态,菌丝（hypha）：,单个的丝状体称为菌丝，是由硬壁包围的管状结构。是霉菌营养体的基本构成单位。直径130um，

35、通常510um （比放线菌菌丝约粗10倍）,菌丝体（mycelium）：,菌丝伸长和产生分枝，分枝的菌丝相互交错在一起而形成的菌丝集合体。,菌丝的顶端呈圆锥形，在菌丝快速生长时，这一部位是细胞壁生长的活跃区域，叫做伸展区。可长达30m，在这个区域之后，细胞壁逐渐加厚而不再生长。,伸展区（extension zone）：,1. 菌丝和菌丝体,菌丝隔膜孔附近存在几种蛋白晶体和伏鲁宁体，在菌丝受伤后能堵塞隔膜孔而防止原生质流失,隔膜是用于防止机械损伤后细胞质流失的有效结构。有隔膜的菌丝更能抵抗干旱环境。,根据菌丝中是否有隔膜(septa)，霉菌菌丝分为两大类：,无隔菌丝（aseptate hyphe

36、）,有隔菌丝（septate hyphe）,单细胞，多核体,多细胞，每段为1个细胞,2. 菌丝体及各种分化形式,营养菌丝体,分布在营养基质内，吸收营养,气生菌丝体,伸展到空中，有的气生菌丝产生子实体,菌丝体的特化：,有的菌丝在长期适应不同外界环境条件的过程中，特化成不同形态，如厚垣孢子、假根和匍匐菌丝、吸器、附着胞和侵染垫、菌环和菌网、菌索和菌丝束、菌核、子座等。,厚垣孢子(chlamydospore),一些霉菌在不良环境条件下，菌丝中经常出现不规则的肥大菌丝细胞，菌丝中的原生质收缩，变圆，外面形成一层厚壁，以抵抗不良环境，表面一般具有刺或瘤状突起，这种结构称为厚垣孢子。厚垣孢子经常在老化的菌

37、丝中产生。 厚垣孢子若产生于菌丝中间，称为间生厚垣孢子；若生于菌丝顶端的称为顶生厚垣孢子；若相连的几个菌丝同时形成厚垣孢子，则称串生厚垣孢子。 厚垣孢子为无性孢子。,毛霉目的霉菌在固体培养基上常形成延伸的匍匐状的菌丝，称为匍匐菌丝(stolon)。 当匍匐菌丝蔓延到一定距离后，在培养基内或附着于器壁上形成根状的菌丝，称为假根(rhizoid)。功能是固着、延伸和吸收营养。,匍匐菌丝和假根,吸器(haustorium),一些专性寄生真菌从菌丝上分化出来的旁枝，侵入细胞内分化成指状、球状或丝状，用以吸收细胞内的营养。,附着胞(appressorium)和侵染垫(infection cushion)

38、,附着胞由孢子萌发，萌发管延伸，形成膨大的附着胞，在附着胞的下面产生细的侵染菌丝，可穿透寄主细胞，再膨大成正常粗细的菌丝。,侵染垫是菌丝顶端受到重复阻塞后，构成了多分枝，分枝菌丝顶端膨大而发育成一种垫状的组织结构。,菌环和菌网,1）菌环：菌丝交织成套状;2）菌网：菌丝交织成网状,捕虫真菌在长期的自然进化中形成的特化结构，特化菌丝构成巧妙的网，可以捕捉小型原生动物或无脊椎动物。,菌丝束(mycelial strand) 和菌索(rhizomorph),正常菌丝的分枝快速平行生长且紧贴母体菌丝而不分散开，使得菌丝束变得浓密而集群，并借助分枝间的大量联结而成的统一体，称为菌丝束。,菌索(rhizom

39、orph)一般生于树皮下或地下，呈白色或其他颜色的根状结构，具有营养运输和吸收的功能。,是由菌丝聚集和粘附而形成的一种休眠体，同时它又是糖类和脂类营养物质的储藏体。,菌核(sclerotium),例如：冬虫夏草 真菌寄生于鳞翅目昆虫，使虫体转变为假菌核。当孢子萌发，虫体死亡，菌自虫体内生长出子实体。含有虫草酸，是名贵中药。,假菌核,寄生性真菌与宿主共同形成,许多有隔菌丝生长到一定时期产生的菌丝聚集物，有规律或无规律的膨大而形成结实的团块状组织。 子座成熟后，在它的内部或上部发育出各种无性繁殖和有性生殖的结构。 子座一般呈垫状、柱状、棍棒状、头状等 。,子座(stroma),细胞壁，细胞膜，细胞

40、核，细胞质 细胞器（液泡，线粒体，内质网，核糖体，泡囊，膜边体 高尔基体、微管、微体） 储藏物（糖原，脂肪滴等）,具有典型的真核生物的细胞结构：,三、 霉菌的细胞结构,1. 细胞壁,主要成分：,几丁质（高等真菌） 几丁质结构：N-乙酰葡萄糖胺的 -1,4多聚物,其它组分：,蛋白质，葡聚糖蛋白，葡聚糖,三、 霉菌的细胞结构,霉菌原生质体：菌丝经过几丁质酶消化（有时需补纤维素酶等）,2. 细胞膜和膜边体(lomasome),膜边体：细胞膜某些部位的增生形成的管状或卷饶状的膜结构。位于细胞壁与细胞膜之间。功能：可能与合成细胞壁有关。,由蛋白质镶嵌的磷脂双分子膜组成，包含甾醇，通常紧贴于菌丝的细胞壁，

41、而且在某些部位坚固地附着，所以菌丝很难发生质壁分离。,为双层膜包围的典型的细胞核，核的排列在不同的霉菌之间有区别，通常的模式是在菌丝顶端的细胞中含有几个细胞核，而亚顶端细胞中仅有12个核。,3. 细胞核,4. 液泡,一般液泡存在于菌丝顶端之后的部位，最初液泡较小，随着菌丝的生长变老，液泡逐渐变大，直到充满整个细胞。由于液泡变大形成的压力驱使细胞质向菌丝顶端流动。有些老的细胞能积累大量的脂肪类物质与壁结合形成一层极厚的次生壁，即厚垣孢子，它能抵抗不良环境。在细胞最老的部位，细胞质以及细胞壁可发生自溶(autolysis)而被降解。,四、霉菌繁殖方式,孢子囊孢子,分生孢子,厚垣孢子、节孢子、 芽孢

42、子、菌核,卵孢子,接合孢子,子囊孢子,担孢子,无性孢子,有性孢子,霉菌的繁殖,1. 无性孢子繁殖,霉菌主要利用无性孢子进行繁殖,不经两性细胞配合，只是营养细胞的分裂或营养菌丝的分化（切割）而形成新个体的过程。,霉菌无性孢子的特点：,分散，量大（有利于接种和扩大培养）； 干，休眠期长，具一定抗性（利于菌种保藏）； 形态、颜色各异（菌种鉴定的重要指标）； 小、轻（有助于广泛传播）,(1) 孢子囊孢子(sporangiospore),一种内生孢子，当菌丝发育到一定阶段，气生菌丝的顶端细胞膨大成圆形、椭圆形或梨形的孢子囊，然后膨大部分与菌丝间形成隔膜，囊内的原生质分化成许多包含12个核的小块，每一小块

43、的周围形成一层膜，将原生质包起来，如此形成许多孢子囊孢子。,孢囊梗,囊轴,孢子囊孢子,囊领,囊托,(2) 分生孢子(conidium),一种外生孢子，是霉菌中最常见的无性孢子。气生菌丝的顶端细胞或菌丝分化形成的分生孢子梗的顶端细胞分割缢缩而形成的单个或成簇的孢子。,分生孢子梗,分生孢子,顶囊,（3）霉菌的其他无性孢子,某些毛霉或根霉在液体培养基，菌丝细胞如同发芽一般产生小突起，经细胞壁紧缩而形成一种耐久体，形似球状，这种细胞被称为酵母型细胞，也叫芽孢子。,毛霉，特别是总状毛霉(Mucor racemosus)常在菌丝中间形成厚垣孢子。,少数菌种的菌丝中间会形成许多横隔，然后断裂形成节孢子。,2

44、. 有性孢子繁殖（有性繁殖）,当两个不同性别的细胞结合后发生质配、核配和减数分裂。,霉菌有性孢子繁殖的特点：,a）霉菌的有性繁殖多发生在特定条件下。,b）一般由菌丝分化形成特殊的性细胞配子囊，或由配子囊产生 的配子来相互交配，形成有性孢子。,c）核配后一般立即进行减数分裂，因此菌体染色体数目为单倍， 双倍体只限于接合子。,d）存在同宗配合（同一菌体的菌丝可自身结合）和异宗配合（ 两种不同质的菌才能结合）。,e）霉菌有性孢子包括：接合孢子、子囊孢子、卵孢子、担孢子,(1) 卵孢子(oospore),由两个大小不同的配子囊结合后发育而成的，小型配子囊称雄器，大型配子囊称藏卵器。,由菌丝生出形态相同

45、或略有不同的配子囊接合而成。,(2)接合孢子(zygospore),子囊菌亚门，青霉菌繁殖方式及生活史,子囊孢子,分生孢子,(3)子囊孢子(ascospore)：两个同一或相邻的菌丝细胞形成两个异形配子囊，即产囊器和雄器，二者进行质配和核配后，形成子囊，子囊中子囊孢子数通常是2的倍数，一般为8个。,五、霉菌的生活史,有一些霉菌，至尽尚未发现其生活史中有有性繁殖阶段，这类真菌称为半知菌。,霉菌的生活史包括无性阶段和有性阶段，是指霉菌从孢子开始，经过一定的生长和发育，最后又产生同一种孢子的过程。,六、霉菌的菌落特征,质地疏松，呈絮状、蜘蛛网状、绒毛状 或地毯状。,形态大，分为： 局限性生长 （青霉

46、，曲霉） 蔓延性生长 （根霉，毛霉）,干燥,颜色丰富，正反，中心与边缘常不一致。,七、工业上重要霉菌的形态特征及功能,（一）单细胞霉菌,菌丝无隔，无性孢子为孢子囊孢子和厚壁孢子,个体特征：,菌丝无隔； 孢囊根分枝情况可分为 不分枝（1） 分枝 总状分枝（单轴分枝）（2） 假轴状分枝（3） 孢子囊球形，成熟后壁易破裂或消失； 无囊托； 无假根和匍匐枝；,1. 毛霉(Mucor),菌落特征：,白色，絮状，蔓延,用途：,早期酒精生产采用阿明诺法，即双边发酵法。 鲁氏毛霉：能糖化淀粉并生成少量酒精,制作腐乳和豆豉（产蛋白酶）； 如：鲁氏毛霉（M. rouxianus） 总状毛霉（ M. racemosus ） 淀粉质原料的糖化（产淀粉酶，糖化酶） 酒精、有机酸发酵。,1. 毛霉(Mucor),2. 根霉(Rhizopus),个体特征：,菌丝无隔； 有假根和匍匐枝； 与假根相对处向