6微生物代谢2.ppt

1、三自养微生物的生物氧化,化能无机营养型：,从无机物的氧化获得能量,以无机物为电子供体,这些微生物一般也能以CO2为唯一或主要碳源合成细胞物质,自养微生物,从对无机物的生物氧化过程中获得生长所 需要能量的微生物一般都是： 化能无机自养型微生物,复杂分子 （有机物）,分解代谢,合成代谢,简单小分子,ATP,H,自养微生物的合成代谢： 将CO2先还原成CH2O水平的简单有机物，然后再进一步 合成复杂的细胞成分。,化能异养微生物：,ATP和还原力均来自对有机物的生物氧化,化能自养微生物：,无机物氧化过程中主要通过氧化磷酸化产生ATP,如果作为电子供体的无机物的氧化还原电位足够低，也在 氧化磷酸化的过程

2、中产生还原力，但大多数情况下都需要 通过电子的逆向传递，以消耗ATP为代价获得还原力。,1、 氨的氧化,（参见P106倒数第二段）,NH3、亚硝酸（NO2-）等无机氮化物可以被某些化能自 养细菌用作能源,亚硝化细菌：,硝化细菌：,将氨氧化为亚硝酸并获得能量,将亚硝酸氧化为硝酸并获得能量,这两类细菌往往伴生在一起，在它们的共同作用下将铵盐 氧化成硝酸盐，避免亚硝酸积累所产生的毒害作用。 这类细菌在自然界的氮素循环中也起者重要的作用，在自然 界中分布非常广泛。,NH3、NO2-的氧化还原电势均比较高，以氧为电子受体进行氧化时产生的能量较少，而且进行合成代谢所需要的还原力需消耗ATP进行电子的逆呼吸

3、链传递来产生，因此这类细菌 生长缓慢，平均代时在10h以上。,2、 硫的氧化,（参见P106倒数第一段）,硫细菌（sulfur bacteria）能够利用一种或多种还原态或部分还原态的硫化合物（包括硫化物、元素硫、硫代硫酸盐、多硫酸盐和亚硫酸盐）作能源。 （P106倒数第一段）,俄国著名微生物学家Winogradsky的杰出贡献：,化能无机自养型微生物的发现：,氧化无机物获得能量； 没有光和叶绿素的条件下也能同化CO2为细胞物质 （能以CO2为唯一或主要碳源）,和硝化细菌一样，硫细菌也是通过电子的逆呼吸链 传递来生成还原力。,3、铁的氧化,（参见P107第一大段）,以嗜酸性的氧化亚铁硫杆菌（T

4、hiobacillus ferrooxidans）为例：,从亚铁到高铁状态的铁的氧化，对于少数细菌来说也是一种产能反应，但从这种氧化中只有少量的能量可以被利用。因此该菌的生长会导致形成大量的Fe3+ （Fe(OH)3）。 （P107第一段）,氧化亚铁硫杆菌（Thiobacillus ferrooxidans） 为什么要在酸性环境下生活？,（参见P107）,亚铁（Fe2+）只有在酸性条件（pH低于3.0）下才能保持 可溶解性和化学稳定； 当pH大于4-5，亚铁（Fe2+）很容易被氧气氧化成为 高价铁（Fe3+）；,氧化亚铁硫杆菌（Thiobacillus ferrooxidans） 为什么要在酸

5、性环境下生活？,氧化亚铁硫杆菌（Thiobacillus ferrooxidans）在富含FeS2的煤矿中繁殖，产生大量的硫酸和Fe(OH)3，从而造成严重的环境污染。,它的生长只需要FeS2及空气中的O2和CO2，因此要防止其破坏性大量繁殖的唯一可行的方法是封闭矿山，使使环境恢复到原来的无氧状态。,4、 氢的氧化,（参见P107第二大段）,氢是微生物细胞代谢中的常见代谢产物，很多细菌都能通 过对氢的氧化获得生长所需要的能量。,能以氢为电子供体，以O2为电子受体，以CO2为唯一碳源 进行生长的细菌被称为氢细菌：,氢的氧化可通过电子和氢离子在呼吸链上的传递产生ATP 和用于细胞合成代谢所需要的还

6、原力（P107第三大段）。,氢细菌：革兰氏阴性的兼性化能自养菌。 能利用分子氢 ，也能利用其它有机物获取能量进行生长。,有些细菌能通过对氢的氧化获得生长所需要的能量，但必需以 有机物作为碳源进行生长，这类细菌被称为：mixotrophs,产甲烷菌（Methanogenesis）和产已酸菌（Acetogenesis）能以 CO2或碳酸盐为电子受体（无氧呼吸）和碳源进行生长。,这类细菌是严格厌氧菌,对氢的氧化可同时产生ATP和NADH（还原力）,化能自养微生物以无机物作为能源，与产能效率高、生长 快的化能异养微生物之间并不存在生存竞争。,四能量转换,（参见P107）,化能营养型,光能营养型,底物水

7、平磷酸化,氧化磷酸化,通过光合磷酸化将光能转 变为化学能储存于ATP中,（参见P107）,1、底物水平磷酸化（substrate level phosphorylation）,物质在生物氧化过程中，常生成一些含有高能键的化合物，而这些化合物可直接偶联ATP或GTP的合成。,（参见P107）,2、氧化磷酸化（oxidative phosphorylation）,参见P110,3、光合磷酸化（photophosphorylation）,光能转变为化学能的过程：,当一个叶绿素分子吸收光量子时，叶绿素性质上即被激活，导致其释放一个电子而被氧化，释放出的电子在电子传递系统中的传递过程中逐步释放能量，这就

8、是光合磷酸化的基本动力。 （P110倒数第二段）,光合磷酸化和氧化磷酸化一样都是通过 电子传递系统产生ATP,光能营养 型生物,产氧,不产氧,真核生物：藻类及其它绿色植物,原核生物：蓝细菌,（仅原核生物有）：光合细菌,细菌叶绿素具有和高等植物中的叶绿素相类似的化学结构，二者的区别在于侧链基团的不同，以及由此而导致的光吸收特性的差异。,不产氧光合作用的 反应中心为P870,一个光合单位由一个光捕获复合体和一个反应中心复合体 组成（P110倒数第三大段）,（参见P110倒数第一段）,（1）环式光合磷酸化,光合细菌主要通过环式光合磷酸化作用产生ATP,不是利用H2O，而是利用还原态的H2 、 H2S

9、等作为还原CO2的氢供体，进行不产氧的光合作用；,电子传递的过程中造成了质子的跨膜移动，为ATP的合成提供了能量。,通过电子的逆向传递产生还原力；,（参见P111图、文）,非环式光合磷酸化的反应式： 2NADP+2ADP2Pi2H2O2NADPH2H+2ATPO2,（2）非环式光合磷酸化,产氧型光合作用 （绿色植物、蓝细菌）,绿色细菌的非环式光合磷酸化 （不产氧型光合作用）,NAD+H2S+ADP+Pi NADPH+H+ATP+S,hv,chl,（3）嗜盐菌紫膜的光合作用,一种只有嗜盐菌才有的，无叶绿素或细菌叶绿素参与的 独特的光合作用。,四种生理类型的微生物在不同光照和氧下的ATP合成,嗜盐

10、菌 细胞膜,红色部分（红膜）,紫色部分（紫膜）,主要含细胞色素和黄素蛋白等用于氧化磷酸化的 呼吸链载体,在膜上呈斑片状（直径约0.5 mm）独立分布，其 总面积约占细胞膜的一半，主要由细菌视紫红质 组成。,实验发现，在波长为550-600 nm的光照下，嗜盐菌ATP的 合成速率最高，而这一波长范围恰好与细菌视紫红 质的吸收光谱相一致。,第三节 耗能代谢 第四节 微生物代谢的调节 自学！,第五节 微生物次级代谢与次级代谢产物,重点: 初级代谢、次级代谢的概念及二者间的关系,一、次级代谢与次级代谢产物,生物生存直接相关，涉及产能代谢和耗能代谢 普遍存在于一切生物中。,初级代谢：,微生物从外界吸收各

11、种营养物质，通过分解代谢和合成代谢，生成维持生命活动所必需的物质和能量的过程，称为初级代谢。 （P125倒数第一段）,（参见P125）,（参见P126）,某些微生物、植物的一种适应生存的方式,次级代谢：,由次级代谢合成，大多是分子结构比较复杂的化合 物。有人把超出生理需求的过量初级代谢产物也看 作是次级代谢产物根据其作用，可分为：抗生素、 激素、生物碱、毒素及维生素等类型。,次级代谢产物,为避免中间产物积累所造成的不利作用,一类有利于生存的代谢类型,相对于初级代谢而提出的一个概念。指微生物在一定的生长时期，以初级代谢产物为前体，合成一些对微生物的生命活动无明确功能的物质的过程。（P126第一段

12、）,（参见P126）,初级代谢与次级代谢的关系：,初级代谢：普遍存在于各类生物中的一种基本代谢类型,1、存在范围及产物类型不同,象病毒这类非细胞生物虽然不具备完整的初级代谢系统，但它们仍具有部分的初级代谢系统和具有利用宿主代谢系统完成本身的初级代谢过程的能力。,次级代谢：只存在于某些生物（如植物和某些微生物） 中；代谢途径和代谢产物因生物和培养条件 不同而不同；,例如某些青霉、芽孢杆菌和黑曲霉在一定的条件下可以分别合成 青霉素、杆菌肽和柠檬酸等次级代谢产物。,不同的微生物可产生不同的初级代谢产物,相同的微生物在不同条件下产生不同的初级代谢产物,用于青霉菌的二种培养基：,Raulin培养基： 葡

13、萄糖5%、酒石酸0.27%、酒石酸铵0.27%、磷酸氢二铵0.04% 、硫酸镁0.027%硫酸铵0.017%、硫酸锌0.005%、硫酸亚铁0.005%,CzapekDox培养基： 葡萄糖5%、硝酸纳0.2%、磷酸氢二钾0.1%、氯化钾0.05%、硫酸 镁0.05%、硫酸亚铁0.001%,灰黄青素在CzapekDox培养基上培养时可以合成灰黄霉素， 在Raulin培养基上培养时则合成褐菌素（fulvic acid）；,Penicillium urticae在含有0.510-8M的锌离子的CzapekDox培 养基里培养时合成的主要次级代谢产物是6-氨基水杨酸，但在含 0.510-6M的锌离子的C

14、zapekDox培养基里培养时不合成6-氨 基水杨酸，但可以合成大量的龙胆醇、甲基醌醇和棒曲霉素。,产黄青霉在在Raulin中培养时可以合成青霉酸。但在Czapek Dox中培养则不产青霉酸。,每种类型的次级代谢产物往往是一群化学结构非常相似 的不同成分的混合物。,不同的微生物可产生不同的初级代谢产物,次级代谢产物,少数初级代谢过程的关键中间产物（前体）,骨架碳原子的数量和排列上的 微小变化 （如氧、氮、氯、硫等元素的加入）,或产物氧化水平上的 微小变化,各种各样的次级代谢产物,例：已知的青霉素有4种； 杆菌肽、多粘菌素分别有有10多种； 放线菌素有20多种；,（参见P126）,初级代谢与初级

15、代谢的关系：,1、存在范围及产物类型不同,2、对产生者自身的重要性不同,初级代谢产物：机体生存必不可少的物质 次级代谢产物：不是机体生存所必需的物质 在次级代谢的某个环节上发生障碍，不会导致机体生长的 停止或死亡，至多只是影响机体合成某种次级代谢产物的能力。,次级代谢产物一般对产生者自身的生命活动无明确功能，不是机 体生长与繁殖所必需的物质，也有人把超出生理需求的过量初级 代谢产物也看作是次级代谢产物。 次级代谢产物通常都分泌到胞外，有些与机体的分化有一定的关 系，并在同其它生物的生存竞争中起着重要的作用。 许多次级代谢产物通常对人类和国民经济的发展有重大影响。,（参见P126）,初级代谢与初

16、级代谢的关系：,1、存在范围及产物类型不同,2、对产生者自身的重要性不同,3、同微生物生长过程的关系明显不同,初级代谢：自始至终存在于一切生活的机体中，同机体的生长过程呈平行关系； 次级代谢：在机体生长的一定时期内，（通常是微生物的对数生长期末期或稳定期）产生的，它与机体的生长不呈平行关系，可明显地表现：机体生长期和次级代谢产物形成期,（参见P126）,初级代谢与初级代谢的关系：,1、存在范围及产物类型不同,2、对产生者自身的重要性不同,3、同微生物生长过程的关系明显不同,4、对环境条件变化的敏感性或遗传稳定性上明显不同,初级代谢产物：敏感性小（即遗传稳定性大）； 次级代谢产物：敏感，其产物的合成往往因环境条件变化 而停止。,（参见P126）,初级代谢与初级代谢的关系：,1、存在范围及产物类型不同,2、对产生者自身的重要性不同,3、同微生物生长过程的关系明显不同,4、对环境条件变化的敏感性或遗传稳定性上明显不同,5、相关酶的专一性不同,初级代谢：酶专一性强； 次级代谢：酶专一性不强； 加入不同的前体物，往往可以导致机体合成不同类型的 次级代谢产物。,（参见P126）,初级代谢与初级代谢的关系：,1、存在范围及产物类型不同,2、对产生者自身的重要性不同,3、同微生物生长过程的关系明显不同,4、对环境条件变化的敏感性或遗传稳定性上明显不同,5、相