植物光合作用 大学.ppt

1、第三章植物的光合作用，本章内容：光合作用的意义和研究影响历史叶子和光合色素光合作用反应历程光合速率的外在因素光合作用和农业生产概要1、植物和植物饲养1、植物饲养2、植物饲养1 工厂、叶绿体、动力、光能、原料、二氧化碳和水、生成物、有机物和氧、2、细菌光合作用(Bacterial photosynthesis )光、绿色素CO2 H2S CH2O H2O S 3、光合作用的重要性1、有机物的重要来源2、化学能光能3， 转化为大气中氧的重要来源，第一节叶绿体和叶绿体色素，I一，叶绿体(Chloroplast )叶绿体的结构：椭圆形，一般直径36um，每厚度23um 1平方毫米的蓖麻叶含有3500万

2、个叶绿体。 1、叶绿体膜选择性屏障，控制物质的进出。 2 .基质CO2的固定、淀粉的合成和储藏(包括酶催化剂类) 3、化学基粒光能化学能(光合色素) 4、嗜锇滴基质中容易与锇酸结合的粒子(醌类) 5、类囊体光合能量转化(也称作光合作用膜)化学基粒类胶囊基质、化学基粒、叶绿体的成分1、水分(醌类) 5 蛋白质(3045% )催化剂3、脂质(2040% )膜成分4、色素(8% )与蛋白质结合，电子传递5、2、光合色素1， 分类绿色素：类胡萝卜素=:1，所以叶一般以绿色叶绿素a:绿色素b=3:1叶黄素类：类胡萝卜素=2:1说明的其化学组成是，chla 3360 c 55 h 72 o5n4MGC H

3、LB 3360 c 55 h 70 o6n4mg绿色素为叶绿酸的酯类化合物。 叶绿酸是二羧酸，其羧基化学基中的羟基化学基分别被甲醇和叶绿醇酯类化合物化。 其分子式如下图所示，下一页，绿色素b为CH3，图3-3的叶绿素a的结构式，用CHO代替CH3，开门的话，4个吡咯环和4个甲基化学基连接成一个大的环卟啉环，镁原子位于卟啉环的中央， 含有羰基化学基和羧基化学基的副环(吸收相同的光能，传递电子，以诱导共振的方式传递能量，但与h的传递和氧化还原无关。 疏水尾部、h、Cu2为Mg、胡萝卜素和叶黄素类：取代四萜类、-、-三种同分异构体。 不溶于水，但不溶于有机溶剂。 胡萝卜素：不饱和烃化合物，分子式为C

4、40H56。 在其两端有对称排列的史密森环，它们之间用共轭双键(4个异戊二烯)连接。 叶黄素类由胡萝卜素衍生，分子式为C40H56O2，是一种醇类物质，以叶绿体的结构与脂质物质结合。 藻胆素藻类进行光合作用的主要色素不溶于有机溶剂，可溶于水。 多与蛋白质结合成藻胆蛋白质(藻红蛋白质和藻蓝蛋白质)。-类胡萝卜素、叶黄素类、图3-4 -类胡萝卜素和叶黄素类结构式、3 .光合色素的光学特性放射能光波是电磁波，对光合成有效的可见光的波长在400700nm之间。 光是在云同步中运动的粒子流，这些个粒子称为光子或光量子。光子具有的能量和光的波长的关系表示： E=N h c/E=(6.021023)(6.6

5、26210-34 )频率=()阿伏伽德罗常数普朗特数上式中，光子能量与波长成反比。 吸收谱、太阳光谱、绿色素的吸收谱绿色素吸光能力强，在光源和摄谱仪之间注入绿色素溶液，可见吸收了部分波长的光线。 光谱中出现暗带，这种光谱称为吸收谱。 两个最强的吸收区域是波长640到660的红色部分，另一个是430到450的蓝紫色部分。 另外，在光谱的橙色光中，黄色光和绿色光的部分只有不明显的吸收带，其中，特别是绿色光的吸收最少，因此，绿色素溶液呈现绿色。 chla和chlb的吸收谱相似，但有些不同。 类胡萝卜素的吸收谱最大被蓝紫色的部分吸收，不吸收红色等波长的光。绿色素b、叶绿素a、图3-7 叶绿素a和绿色素

6、b在乙醇溶液中的吸收谱、图3-8胡萝卜素和叶黄素类的吸收谱、叶黄素、-胡萝卜素、/nm、门、作用光谱是在能量相同和波长不同的光下， 测定其光合作用强度的作用光谱与叶绿素a的吸收谱大致一致，表示由光合作用吸收的光一般被叶绿素a吸收，由其他色素吸收的光全部传递到叶绿素a上，引起光化学反应。 荧光现象和磷光现象荧光现象：绿色素溶液在透射光下呈现绿色，在反射光下呈现红色的现象。 10-810-9秒(寿命短)磷光现象：绿色素除了在照明时可以发射荧光外，去除光源后也可以持续发射极微弱的红色光(可以用精密仪器测量)，称之为该现象。 102秒(寿命较长)这两个现象指示绿色素是由光激励的，而由光激励是将光能转换

7、成化学能的第二一头地。图3-10色素分子吸收光子后的能量转化、E1、E2、E0、第2单重态、第1单重态、第1三重态、荧光、磷光、4、绿色素的合成原料：谷氨酸、-酮谷氨酸需要氧和光矿物质营养n Fe、Mn、Cu， Zn温度水分影响蛋白质合成谷氨酸或-酮戊二酸氨基酮戊二酸(ALA) 2ALA吡咯环含胆色素原4个胆色素原尿卟啉原粪吡咯啉原卟啉镁原卟啉原脱殖化学基叶绿素a脱殖化学基叶绿素a绿色素b、 厌氧条件下动植物具有共同的起源，有第二节光合作用反应历程，光合作用分为三个阶段：初始反应电子传递和光合作用磷酸化光反应碳同化暗反应一，初始反应(Primary reaction ) :光能包括光能的吸收、

8、传递和转换过程。 1作用中心色素分子是指存在于具有光学活性的特殊状态的少数叶绿素a分子。 光学活性：指的是当色素吸收光能时立即被激发，引起自身的氧化还原反应(得失电子)，将接收到的云同步的光能转换成电能的性质。 特殊状态：用水结合的叶绿素a二聚体的吸收峰为680nm、700nm。原子反应、电子传递和光合作用磷酸化、碳同化、光反应、暗反应、2，除聚焦色素作用中心色素以外，叶绿素a、总绿色素b、类胡萝卜素。 无论哪一种都只能将吸收的光聚集起来传递给作用中心色素，没有光学活性，只能捕捉光能，所以被称为聚光色素。 就像收音机的天线，所以也叫“天线色素”。 两种色素协同作用，可以将光能3、反应中心指向类

9、囊体中进行光合作用的最基本的色素蛋白质结构。 反应中心=作用中心色素分子原初电子供体原初电子接纳体原初电子供体：用电子直接供给作用中心色素分子的物体。 原始电子接纳体：从作用中心色素分子直接接收电子的物体。DPA DP*A DP A- D PA-、4、光合单位是指能够与类囊膜结合而进行光合作用的最小的结构单位。 光合作用单位=聚光色素系反应中心光合作用的原初始反应连续进行，因此不断有最终电子供体和最终电子接纳体，必须构成电子的“源”和“流”。 高等植物的最终电子供体是水，最终电子接纳体是NADP。 聚光色素为了诱导共振而传递光量子，最后传递到反应中心色素分子，由此完成中心色素被激发而将光能转换

10、为电能的过程。图3-12光合作用原始反应的能量吸收、传递和转换、反应中心、H2O、NADP、e、返回、二、电子传递和光合作用磷酸化能量活跃的化学能、光学系统两个光学系统量子产量：一个吸收和释放光量子的降红现象以绿藻和红藻为材料， 研究其不同光波的光合效率结果发现，光波照射大于685nm (远红色光)时，虽然被绿色素大量吸收，但出现量子产量急剧下降的现象，这种现象称为。 双光增益现象(爱默生效应)爱默生等发现，在照射远红色光(光波大于685nm )的条件下，如果补充红色光(约650nm )，则量子产量大幅增加，大于这些个2个波长的光单独照射的总和。 这两种光波促进光合效率的现象称为双光增益现象(

11、爱默生效应)。 因此，光合作用被认为包含两个光学系统，其被证明是正确的。 光学系统(PS )是直径11nm的小粒子，存在于沉积基质片层和基片层的非栈内存区域。 光学系统(PS ) :这是直径大的粒子，直径为17.5nm，存在于类囊膜的层叠区。 Tyr p680 p680* pheo QA QB PQH2 PC与OEC联系，水释放氧2H2O O2 4H 4e-，补充，1，水蛭反应(hillreactiiii )中的接纳体被称为水蛭氟化剂。 水的光解和氧释放： Kok(1970 )表示氧释放系统的5个s态循环模式氢氧化钟： S0、S1、S2、S3、S4显示不同的氧化还原状态，每个闪烁都有不同的状态

12、。 从S0 S4到2个状态之间的每一个转变都丢失一个电子，到S4时合同积蓄4个正电荷。 S4变得不稳定，从2分子水中得到的4个电子再次回到S0状态，在云同步中产生O2。 该循环每1个循环吸收4个光量子，氧化2个水分子，向PS反应中心传递4个电子，发射4个质子和1个氧分子。 这种循环被称为氢氧化时修订。 是由、电子传递和质子传递、光合链： PS、PS和Cytb6f构成的光合成中的电子传递系统，两个光学系统、一系列的电子传递体和氢传递体根据各自的氧化还原电势的高低而排列在光合膜上。 电子传递是自发进行的。图3-14类胶囊膜上的电子传递、PSII、PSI、Cytb6f、P680、P680*、Tyr、

13、Pheo、P700*、P700 PSI、光合磷酸化(Photophosphorylation ) :叶绿体在光下与无机磷和ADP 、光合作用磷酸化形式(1)非环式光合作用磷酸化OEC水解作用后，将h释放到类囊体腔内，将电子释放到PS内，在电子传递光合电子传递链时，通过伴随类囊体外侧的h向腔内移动，形成跨膜的h浓度差，引起ATP的形成，同时将电子传递到PS，进一步提高2ADP 2Pi 2NADPH 2H2O 2ATP 2NADPH O2图、图、图3-14类类类类类囊体膜上的电子传递、PSII、PSI、Cytb6f、P680、P680*、Tyr、pyr Cytb6f复合体PSI和ATP裂合酶复合体

14、中的电子和质子传递、PSI 由环式光合磷酸化PS产生的电子经由某种电子传递体时，随着形成腔室内外的h浓度差，仅引起ATP的形成，不释放O2，也没有NADP的还原反应，在该过程中，图3-14类的胶囊膜上的电子传递、PSII、PSII Tyr、Pheo、P700*、P700 PSI、(3)假环式光合成磷酸化是以O2代替NADP作为末端电子接纳体，其磷酸化的部位与非环式相同，当NADP供给量低时，有利于该过程的进行。 2、由于ATP裂合酶ATP裂合酶位于沉积基质片层和基片层的非栈内存区域，该复合体的功能是将ADP和Pi合成到ATP上，故称为ATP裂合酶。 由于ATP的合成、电子传递和h膜穿透输运耦合，也被称为耦合因子。 ATP合成酶复合物由亲水性头部(CFL )和疏水性柄部(CFO )组成。 类囊体腔中的h可以进入CF0移动到CF1，通过位于顶部的ATP合成酶催化剂催化合成ATP。 下一页，在光合作用磷酸化机制、化学渗透假说(Chemiosmotic hypothesi )光下，光合色素吸收光量子，传递到反应中心色素，引起光化学反应和电子传递，PQ接受2电子后云同步从膜外间质得到2质子还原状态(PQ ) 成为的Cytb和Fe-S仅接受电子，为了不予受理质子，h向膜内(胶囊空