进化[2006北京市生物特长生培训]

1、进化生物学 授课人：朱 立 祥 北京教育科学研究院基础教育教学研究中心生物室 电话：66074231 E-mail: ,Evolutionary Biology,（一）生命起源 （二）生物进化机制 1.进化证据 2.现代的生物进化观点 （突变、自然选择、隔离、适应、进化的中性学说） 3.哈代温伯格定律及应用 （三）人类的起源和发展 （四）物种的形成（途径和方式）,竞赛中涉及的问题,主要参考书目：,、吴相钰等，高等教育出版社，陈阅增普通生物学 第6篇，28、29、30、31章 、张昀，北京大学出版社，生物进化 、彭奕欣等，武汉大学出版社，进化生物学 、赵玉芬等，科学文献技术出版社，生命的起源与进

2、化,、田洺译，生活、读书、新知三联书店，自达尔文以来 、理查德 利基，上海科学技术出版社，人类的起源 、理查德 道金斯，上海科学技术出版社， 伊甸园之河 8、陈蓉霞，中国社会科学出版社，进化的阶梯 9、詹菲力，中央编译出版社，审判达尔文 10、方宗熙，湖南教育出版社，古猿怎样变成人,主要内容：,第一节 生物的多样性、统一性和进化 第二节 进化性变化是怎样发生的 第三节 探索生命起源和生物进化的历史 第四节 分子进化和形态进化 第五节 生物进化与人类进步,第一节 生物的多样性、统一性和进化,一、生物体既相似又相异,物种 多样性 适应性 统一性,人身体上的每一块骨，大猩猩身体上都有。,外形和功能各

3、不相同的前肢，却有着相似的结构模式，它们都是由同样类型的骨骼所组成。,二、进化论给生物的统一性和多样性、适应性以合理的解释,特创论（creationism） 智能设计论 达尔文：物种起源（Origin of Species） 共同由来学说,有了进化理论，我们才能把纷繁复杂的生物贯穿起来，形成系统。有了这个理论，我们才能把生物学各分支学科溶汇成一个整体，成为统一的生命科学。,思考题：,1、如何利用共同由来学说，解释加拉帕戈斯地雀的多样性？ 2、比较解剖学研究的结果是否支持共同由来学说？ 3、化石记录是否支持共同由来学说？ 4、分子生物学的兴起，给共同起源学说 提供了什么样的证据？,三、如何给“进

4、化”下定义,“生物逐渐演变，由低级到高级、由简单到复杂、种类由少到多的发展过程。”,牛津简明科学词典 “进化：现今的各种动植物由早期最原始的生命演变而来的渐进过程，据信该过程过去30亿年间一直在进行。”,“进化：高等生物由低等生物逐渐演化而来的一种学说”钱伯斯辞典（Chambers）,“进化：物种、生命体或者器官形态从原始到现代、从简单到特化的发展；种系发生学或个体发生学”韦氏辞典（Websters）,生物的演变是逐渐的吗？,进化是由低级到高级的发展过程吗？,进化是一个由简单到复杂的发展过程吗？,进化是种类由少到多的过程吗？,困惑？疑问？,“在最广泛的意义上，进化仅仅是一种变化，并且随处可见；

5、星系、语言和政治体制概莫能外。生物进化是生物种群性质的变化，这种变化超出了单一个体的寿命。个体发生不是进化，孤立的生命体不进化。种群中可通过遗传物质从一代传给下一代的变化被认为是进化。生物进化可能是细微或显著的；它包含了从一个种群中不同的等位基因比例的一切微小变化（如决定血型的基因），到把最早的原生生物（Protoorganism）变成蜗牛、蜜蜂、长颈鹿和蒲公英的延续变化。” Douglas J. Futuyma，进化生物学，Sinauer Associates 1986,进化是在一个种群中导致延续多代的可遗传变化的过程。,“事实上，进化可以精确定义为：一个基因库中任何等位基因频率从一代到下一

6、代的变化。”Helena Curtis 和 N. Sue Barnes，生物学（第五版），1989 Worth Publisher，p.974,第二节 进化性变化是怎样发生的,一、选择是进化的动力,贝格尔号巡洋舰 加拉帕戈斯（Galapagos）群岛（离厄瓜多尔海岸370多公里）,达尔文认为： 群岛上这些特有的生物，从南美大陆迁徙而来，并随后发生变异。,要人们相信他对海岛特有生物所作的解释，首先必须证明，经过一定数量的世代之后，一个生物种群可以发生显著的变化。达尔文经观察指出，在同一物种的个体之间普遍存在着变异。问题在于，这些个体之间相对轻微的变异，能不能以及怎样才能转变成相对显著的变异。,达

7、尔文考察了动植物在家养下的变异。 人工选择（artificial selection）,达尔文观察到的自然选择实例： 达尔文在远离大陆的克格伦岛（印度洋的南部）上，发现这里的昆虫一般呈现出两种类型：许多昆虫不能飞，而少数能飞的昆虫却翅膀异常发达。,这种两极分化现象是怎么产生的呢？原来，这些海岛上经常刮暴风，在这样的环境里，只有向这两个相反方向变化的昆虫个体才能生存下来：一是向着翅膀强大的方向变化，因为翅膀强大的个体，就不容易被暴风刮到海里去，因而能生存下来并繁殖后代。一是向着翅膀退化的方向变化，翅膀退化、不能飞行的个体，也不致被暴风刮到海里去，因而能生存下来并繁殖后代。就这样，那些具有强大翅膀

8、和翅膀退化了的昆虫，都被保留下来，而那些翅膀不够强大但又没有退化的能够飞行的个体，却被暴风刮到海里淹死了，也就是说它们在与自然条件的斗争中被淘汰了。在达尔文看来，大洋中岛屿上昆虫的这种特殊的适应性结构，是由于在特殊的自然条件下长期影响而产生出来的 。,在一个自然种群中，如果在个体之间存在变异，而这些变异影响了个体的存活和繁殖，使某些个体较之其他个体有更多存活和繁殖的机会，从而留下更多的后代，自然选择就发生作用。 注意：现代综合进化理论认为，过度繁殖，生存斗争并非选择发生的必要条件，只要基因型个体之间在存活和繁殖方面有差异，不管有没有过度繁殖和生存斗争，就会发生选择。繁殖过剩是选择的保障条件，因

9、为选择性淘汰使种群付出的代价靠过度繁殖而得以补充。 经过连续世代的选择，在种群中相关的有利变异不断得到积累，微小变异变成显著变异；新的类型、新的物种由此而产生。,达尔文认为选择是进化的一个重要动力，一个重要机制。 遗传变异、过度繁殖、生存斗争、适者生存,二、可遗传的变异是进化的原材料,（一）变异的来源,（二）种群基因频率的平衡和变化,基因库（gene pool） 基因频率（gene frequency） 基因型频率（genotypic frequency）,等位基因,基因型,基因库,A/a,AA /Aa /aa,100,3100 （5.11047 种）,（3 种）,数千,3?,个体与群体,基因

10、频率,2,（32 =9 种）,思考题：,有性生殖的生物，通过哪些环节实现遗传重组？为什么认为每个生物个体在遗传上都是独特的？,减数分裂中同源染色体独立分配；非姐妹染色单体的交换；受精时精子和卵细胞的随机结合。,自然群体中，两种或两种以上的等位基因的基因座位多！,假设在一个种群中有一对等位基因A和a，基因A的频率为p，基因a的频率为q，则p+q=1。,由这一对等位基因构成的基因型有三种，即AA，Aa，aa，其个体数目分别为d，h，r。那么由这些基因型构成的种群总个体数目N=d+h+r。,三种基因型的频率分别为： D（A A）=d/N，H（Aa）=h/N，R（aa）=r/N。,N个个体有2N个基因

11、，其中基因A有2d+h，基因a有h+2r。 因此，基因A和基因a的基因频率分别为：p=(2d+h)/2N=D+H/2 ， q=(h+2r)/2N=R+H/2。,英国剑桥大学数学家哈代（G.Hardy）在1908年、德国医生温伯格(W.Weinberg)在1909年分别发现这样的规律：在一个大的随机交配的种群里，基因频率和基因型频率在没有迁移、突变、选择的条件下，世代相传不发生变化，并且基因型频率是由基因频率所决定的。这就是遗传平衡定律（genetic equilibrium），也称Hardy-Weinberg定律。,有许多因素，能够打破平衡使种群基因频率发生变动。,第一个因素是突变（mutat

12、ion ）。,第二个因素是基因迁移（gene migration）(gene flow)。,第三个因素是遗传漂变（genetic drift）。,第四个因素是非随机交配（nonrandom mating）。,第五个因素是自然选择（natural selection）。,建立者效应,瓶颈效应,三个大小不同的种群基因频率的变化,种群个体数目分别为25，250，2500。由图可见，小种群随世代的变化，基因频率变化幅度大，从而比大种群容易丢失等位基因。大种群基因频率变化幅度小。,自然选择下的种群基因频率变化,假定杂合子Aa与纯合子AA具有相同的适合度，且均为1。隐性纯合子有一个较小的适合度,其选择系数

13、为s ,则适合度为1-s。基因型适合度的差异造成选择前后基因型频率的变化如下表：,第二代实际的基因频率为：,基因A的频率p=(p2+pq) /（1- s q2 ）=p /（1- s q2 ）,因为s大于0，所以基因A的频率增加了，第二代基因A的增量: p=p-p= p /（1- s q2 ）-p= sp q2 /（1- s q2 ）,设第一代基因A和a的频率相等，即p=q=0.5,对于基因型为aa的个体的选择系数为0.2,适合度为0.8,则第二代基因A的增量为： p=sp q2 /（1- s q2 ）=0.026 这时基因A由0.5增为0.526；基因a由0.5减为0.474。,三、自然选择导

14、致适应,适应（adaptation）是生命特有的一种现象，生命的结构及相关功能（包括行为、习性等）适合于该生物在一定环境条件下生存和延续，称为适应。,小资料： 自然选择的实验证据 20世纪50年代，有人作了如下的实验：将暗黑色蛾和灰白色蛾分别标记后放养与工业区（伯明翰）和没有污染的非工业区（多塞特）。经过一段时间后，将所释放的蛾尽量收回，统计其数目。结果，工业污染区暗黑色蛾的回收比例远多于灰白色蛾，而在没有污染的非工业区灰白色蛾的回收比例远多于暗黑色蛾。这就说明，环境起到了选择的作用，环境的变化可以使种群中频率很低的基因迅速增加，从而使生物性状朝一个方向迅速发展。,自然选择,表:椒花蛾在不同地

15、区的释放和回收实验,附:如何给适应下定义?,生存?,繁殖或者基因延续?,生物对环境资源的利用率?,迈尔（1977）的定义：“生物对某种环境表现出的适合状态，可以指生物的结构、功能或整个生物体，同时也只获得这种适合性的过程。”这个定义既包含状态也包含过程。,杜布赞斯基（1977）：“生物体的结构与功能如果对生物生存与繁殖有所贡献，则可以说这种结构与功能表现出适应。”这个定义只指出适应的状态。,四、自然选择与突变的命运,1自然选择的主要类型 （1）正选择和负选择 （2）稳定化选择、定向选择和分裂选择 2自然选择的创造力,选择的多种方式,稳定化选择,分裂选择,定向选择,思考题：,什么是群体思想？为什

16、么说它是达尔文自然选择学说的前提？ 综合进化论关于适合度的定义是什么？这个定义对“生存斗争，适者生存”的口号作了哪些修正？ 遗传学家研究一中生活在雨量不稳定地区的草本植物群体。他发现，在干旱年份，具有卷曲叶子的植株得到很好地繁殖；而在潮湿的年份，具有平展的叶子的植株得到了很好地繁殖。这一事例说明，群体基因结构有什么不同特点？他有什么意义？,思考题：,镰刀形细胞贫血病是由隐性等位基因引起的，大约每500名非洲裔美国人中有一人患镰刀形细胞贫血病。请问，在非洲裔美国人中携带镰刀形细胞贫血病等位基因的人占百分之几？,五、异地的和同地的物种形成,什么是物种？,生殖隔离是有性生殖生物的物种之间的一体明显的

17、界限。,六倍体小麦的形成,思考题：,为什么一个小的隔离的种群比一个大的种群更有利于物种的形成？,第三节 探索生命起源和生物进化的历史,庄子秋水 “夫自细视大者不尽，自大视细者不明”。,微观进化指种群几代中基因频率小范围的变化（群体遗传学是生物学的一个分枝，它为微观进化过程的研究提供数学结构）。,宏观进化研究如下一些问题：,为什么主要的动物群突然出现在化石纪录中（通常所说的寒武纪生命大爆炸）？ 相似地，为什么在化石纪录中存在丢失的环节，为什么过渡物种缺乏化石？,为什么没有新的主要的生物群长时间的出现在化石纪录中？,为什么进化明显地突然出现，并且许多物种长期停滞，几乎没有进化？,什么导致物种形成？

18、,一、地球的历史与生命的诞生,1地球的历史,2多分子体系的形成与原始生命的出现 团聚体学说 微球体学说,第一，多分子体系内部具有一定的物理化学结构，这是生命起源的一个主要条件。 第二，多分子体系必须同时具有蛋白质及核酸。 第三，原始膜的形成。,古 生 代,中生代,新生代,地质年代,盛衰程度,寒武纪,奥陶纪,志留纪,泥盆纪,石炭纪,二叠纪,三叠纪,侏罗纪,白垩纪,第三纪,第四纪,盛,衰,鱼类/两栖类,三叶虫,爬行类,哺乳类/鸟类,菊石类,地球和生物的历史,地球历史缩短为12个月，1个月相当于约4亿年。,地球诞生：1月1日 生命起源：2月中旬 古老的化石生物：4月中旬 真核生物出现：8月 动植物的

19、共同祖先出现；9月下旬 寒武纪起点：11月中旬 中生代恐龙时代：12月11日-26日 新生代开始：12月25日 人类诞生：12月31日20点 人类文明（农业、文字）出现：12月31日23点59分 近代自然科学出现：一年中的最后2秒,2寒武纪爆发,为什么生物大爆发会出现在寒武纪？,3灭绝 集群性灭绝（mass extinction）,大约230万年前的二叠纪发生的生物大绝灭损失最为严重，这次灭绝中海洋动物大约有50个科绝灭了，差不多是当时海洋动物总科数的一半，如果以属和种来统计则更为严重，占总数83%的属和96%的种都绝灭了，大约只剩下4%左右的海洋动物物种延续生存到三叠纪。,白垩纪末灭绝也是一

20、次著名的集群性灭绝。从侏罗纪到白垩纪在长达1亿5千万年的时间里，恐龙是在陆地和空中占据统治地位的动物。在白垩纪末的一个短暂时间里，除了一支作为鸟类延续到现代其他均归于灭绝。,为什么会出现灭绝?灭绝对生物进化来说有什么意义?,绝灭是生物圈在更大的时空范围内的自我调整，物种绝灭是生物在与环境相互作用的过程中，生物不能适应剧烈变化的环境而付出的代价。 只有旧的类型不断消失，新的物种才能不断地产生。 绝灭是生物进化的必然趋势。,二、生物的进化历程,1生物进化时间表,冥古宙 太古宙 元古宙 显生宙,新生代:第三纪 第四纪,中生代:三叠纪 侏罗纪 白垩纪,古生代:寒武纪 奥陶纪 志留纪 泥盆纪 石炭纪 二

21、叠纪,4适应辐射,哺乳动物的适应辐射,加拉帕戈斯地雀的适应辐射,为什么会出现适应辐射?,5物种形成的速率,渐变式,点断平衡式模型,生物进化的方式,思考题：,为什么说物种形成的渐进模式和点断平衡模式对于解释化石记录都是有用的？,6趋同进化与趋异进化,7种间相互作用与协同进化,三、人类的进化历程,（一）人类进化历程 南猿阶段能人阶段直立人阶段智人阶段。,（二）谁是人类的近亲,第四节 分子进化与形态进化,一、DNA分子和蛋白质的进化,DNA分子也称为“分子化石”,1如何找出DNA分子中有关进化的信息,人和猿胰岛素基因片段比较 人TGCGGCTCACACCTGGTGGA 猿TGCGGCTCCCACCT

22、AGTGGA,分子进化,问题？,除非祖先分子已知，否则对在被比较的分子中观察到的碱基或氨基酸差异完全可以有不同的解释。,某一碱基序列在进化过程中发生了碱基的多重置换 ，分歧时间愈久远，碱基置换发生的机会愈多，重复置换发生的可能性也愈大 。,A-G-A A-G-C-A,2分子钟,互相比较的生物种的分歧年代愈古老，其DNA序列的差异程度（即碱基置换数）便愈大，因而碱基置换数反映了生物系统的进化程度。,通常将一个碱基或氨基酸座位每年发生的变化叫做分子进化速度。,100,200,300,400,500,分歧年代（100万年）,氨基酸置换数,0.2,0.4,0.6,0.8,血红蛋白 链的分子钟,分子间的

23、进化速度差异,分子化石,进化速度与生物系统无关的性质亦被称为分子进化速度的一定性。 碱基或氨基酸与分歧时间之间的线性关系被称为分子钟。,3分子进化的保守性,进化速度（同义置换）比较（/碱基/年）,病毒艾滋病毒（HIV-1）3.2 10-2 流感病毒 A型1.1 10-2 B型0.2110-2 C型0.2110-2 黄热病毒（黄热 2）0.2510-2 日本脑炎0.2810-2 核基因哺乳类2.8 10-9 啮齿类6.2 10-9 高等植物7.1 10-9 线粒体类人猿 55.0 10-9 高等植物0.8 10-9 叶绿体高等植物2.6 10-9,分子系统学基础 1. 祖先和亲缘关系 近缘、远缘

24、 2. 系统树 节点（node） 分枝（branch） 树形（topology）,系统树,人类与其近亲,4异常血红蛋白的氨基酸置换模式,在蛋白质的进化过程中，性质相似的氨基酸容易发生相互替换，不相似的氨基酸不易相互替换。,镰形细胞贫血症,二、基因、外部形态与行为,第一、关于进化的速度。 第二、关于进化的形式。,三、分子进化和中性学说,木村资生（MKimura）,这一学说认为多数或绝大多数突变都是中性的，即无所谓有利或不利，因此对于这些中性突变不会发生自然选择与适者生存的情况。生物的进化主要是中性突变在自然群体中进行随机的“遗传漂变”的结果，而与选择无关。这是中性学说和达尔文进化论的不同之处。,中性突变包括： 同义突变、非功能性的突变和不改变功能