染色体数目改变.ppt

1、染色体数目变异,狄弗里斯(1901)发现普通月见草(Oenothera lamarckiana, 2n=14)中存在一些组织和器官巨大化的变异型，认为是基因突变产生的新种，并将之命名为巨型月见草(O. gigas)。 以后的研究发现这些类型并不是由于基因突变产生，而是由于染色体数目变异造成(2n=28)。 变异的特点是按一个基本的染色体数目(基数)成倍地增加或减少。,染色体数目变异现象的发现,染色体组(genome)及其特征,一种生物维持其生命活动所需要的一套基本的染色体称为染色体组或基因组(genome)。 染色体组中所包含的染色体在形态、结构和连锁基因群上彼此不同，它们包含着生物体生长发育

2、所必需的全部遗传物质，并且构成了一个完整而协调的体系，任何一个成员或其组成部分的缺少对生物都是有害的(生活力降低、配子不育或性状变异)。这就是染色体组的最基本特征 不同属往往具有独特的染色体基数；,怎么判断染色体组,同一组中，形态大小不同 不同组之间，一般相同 判断细胞中有几个染色体组。,染色体基数：一个物种每个染色体组所包含的染色体数目，用“x”表示。 生物一个属中二倍体种配子中具有的全部染色体称为该生物属的一个染色体组。 2n 、n、x 的区别,例如：常见作物的染色体基数 芸薹 高粱10 水稻12 烟草属X=12 茶属X=15 棉属X=13 大麦属X=7 葱属X=8 小麦X=7,整倍体(e

3、uploid):以染色体组为基础,成套改变染色体数目后形成的个体。如：n, 2n, 3n, 4n, 6n等。 非整倍体(aneuploid):以二倍体（双体）为基础，添加或减少几条染色体后所形成的个体。如：2n-1, 2n-2, 2n+1, 2n+2, 2n+1+1 某些动植物以祖先中的配子染色体数作为基数，用“X”表示，如小麦中，各种小麦配子的染色体数目都是以7为基础变化，则X=7， 二粒小麦(异源四倍体)：2n=4X=28; 普通小麦(异源六倍体)：2n=6X=42,非整倍体的几种常见类型,整倍体(euploid),整倍体（euploid）：体细胞中的染色体数成完整的染色体组的个体。或染色

4、体数目是x的整倍的生物个体。 整倍体变异指在正常染色体数（2n=2x）的基础上，体细胞中染色体的数目以染色体组（x）为基数成倍数性增加或减少的现象。,一倍体(monoploid, x)2n=x 指体细胞中含有一个染色体组的生物个体。 二倍体(diploid, 2x)2n=2xn=x 指体细胞中含有两个染色体组的生物个体。 三倍体(tripoid, 3x)2n=3x 指体细胞中含有三个染色体组的生物个体。 多倍体(polyploid, mx)2n=mxn=m/2x 指体细胞中含有三个或三个以上染色体组的生物个体。 例： 玉米：二倍体(2n=2x=20, n=x=10) 水稻：二倍体(2n=2x=

5、24, n=x=12) 普通小麦：六倍体(2n=6x=42, n=3x=21, x=7),一套基本的染色体数目称为一倍体数(x)。带有多个一倍体染色体数的生物称为整倍体(euploid)。整倍体可分为一倍体、二倍体、多倍体。 单倍体数(n)是指配子中所含的染色体数。 大部分动、植物的单倍体数一倍体数是相同的。n和x可以交替使用。但在某些植物如小麦其n和x的意义是不同的。,整倍体(euploid),多倍体(polyploid)： 具有三个或三个以上染色体组的整倍体。即：三倍体及以上均称为多倍体。 同源多倍体(autopolyploid) 同源多倍体是指增加的染色体组来自同一物种，一般是由二倍体的

6、染色体直接加倍得到。 异源多倍体(allopolyploid) 异源多倍体是指增加的染色体组来自不同物种，一般是由不同种、属间的杂交种染色体加倍形成的。 1926年木原均和小野第一次提出了同源多倍体和异源多倍体两个不同的概念。,多倍体的类型据染色体组的种类,同源多倍体 同源三倍体 同源四倍体 同源五倍体等 异源多倍体 异源四倍体 异源六倍体 异源八倍体等,同源异源多倍体 同源异源四倍体 同源异源五倍体 同源异源六倍体 节段异源多倍体,多倍体的形成及染色体组构成示意图,同源多倍体,A物种 X=12 2n=2x=2A=24 （AA） (加倍) A：2n=4x=4A=48 （AAAA） 同源四倍体,

7、异源多倍体,AABB CC ABC（异源三倍体） （加倍） AABBCC（异源六倍体）,单倍体,单倍体的概念不是与二倍体相对而言的。单倍体不都含有一个染色体组。 例： 玉米：二倍体(2n=2x=20, n=x=10)，单倍体(n=x=10) 水稻：二倍体(2n=2x=24, n=x=12)，单倍体(n=x=12) 普通小麦：六倍体(2n=6x=42, n=3x=21, x=7)，单倍体(n=3x=21, x=7),一倍体与单倍体,一倍体 只含有一个染色体组的生物个体称为。 1.动物中存在少数一倍体，如膜翅目昆虫（蜂、蚁）及某些同翅目昆虫（如白蚁）的雄性个体。它们均是由未受精的卵细胞进行单性孤雌

8、生殖而形成，其雄性个体在形成配子过程中进行假减数分裂。 2.植物中只有二倍体低等植物的配子体世代是能自营生活的一倍体，能育。 3.高等动植物的一倍体大多会产生不完整的配子，大多严重不育，而且很少有生活力，有生活力的其生活力也极差。,单倍体的产生,1. 自然产生：由单性生殖产生 未受精的雌、雄配子，甚至助细胞、反细胞等直接发育形成单倍体胚。 2. 人工获得单倍体 花药培养：花药离体培养诱导配子体(花粉)发育形成单倍体植株 *种间或属间远缘杂交 栽培大麦(Hordeum vudare, 2n=2x=14)与野生球茎大麦(H. bulbosus, 2n=2x=14)杂种胚发育过程中，两物种染色体的行

9、为不协调可导致球茎大麦的染色体逐渐丢失(称为染色体消减现象)，可获得大麦的单倍体植株,花药培养获得单倍体,*染色体消减获得单倍体大麦,单倍体的的遗传效应,1. 细胞、组织、器官和生物个体较小 2. 高度不育性 尤其是来自二倍体、异源多倍体和奇倍数多倍体时 染色体组成单存在，前期I染色体不能正常联会配对，以单价体形式存在；后期I单价体随机分配或丢失，二分孢子、四分孢子染色体组成不完整 所有(至少绝大部分)染色单体在后期I进入二分孢子细胞之一，形成可育配子的机率很小 同源四倍体(2n=4x)的单倍体(n=2x)育性水平要高于其它类型,存在的情况 单倍体是大多数低等植物生命的主要阶段。菌藻类的菌丝体

10、是单倍体，苔鲜类的配子体世代是单倍体。植物中偶而也有单倍体出现，但生殖不正常。,单倍体的应用,1.缩短育种年限 单倍体本身的每个染色体组是单的，全部基因也是单的，一旦人为加倍，不仅可以由不育可育，而且全部基因都变成纯合。 2.研究基因性质及其作用的好材料 单倍体基因成单不管是显性还是隐性均可充分表现。,3. 异源多倍体的多个染色体组之间并不都是绝对异源的，某个或某些之间可能有部分同源的关系。异源多倍体的单倍体孢母细胞减数分裂时，任何染色体都只是单个，所以除去不得不成单价体外，还可能与自己部分同源的另一个染色体联会成二价体。通过其联会分析，就可得知彼此同源的关系。,多倍体的形成,未经减数的配子结

11、合或核内有丝分裂形成； 体细胞染色体加倍的方法 最常用的方法：秋水仙素处理分生组织 人工合成新物种、育成作物新类型 人工合成同源多倍体 方法：直接加倍 例：同源四倍体番茄、同源三倍体甜菜 人工合成异源多倍体 方法：物种间杂交杂种F1染色体数目加倍 实例：八倍体小黑麦,八倍体小黑麦的人工合成,同源多倍体的特征,形态特征：巨大性一般情况下，在一定范围内，随染色体组数增加：(也有例外)细胞与细胞核体积增大； 组织器官(气孔、保卫细胞、叶片、茎、花朵、果等)巨大化，生物个体更高大粗壮； 成熟期延迟、生育期延长。 生理特征：生理生化代谢的改变 由于基因剂量效应，同源多倍体的生化反应与代谢活动加强；许多性

12、状的表现更强。如： 大麦同源四倍体籽粒蛋白质含量比二倍体原种增加10-12； 玉米同源四倍体籽粒胡萝卜素含量比二倍体原种增加43。,金鱼草 2n=2X=16,金鱼草 2n=4X=32,巨大性,二倍体草莓 四倍体草莓,多倍体还有哪些优点？,如何获得多倍体？,凤仙花多倍体育种,不同倍数甜菜叶片气孔大小的比较,同源多倍体的特征,生殖特征： 配子育性降低甚至完全不育。 特殊表型变异： 基因间平衡与相互作用关系破坏而表现一些异常的性状表现； 西葫芦的果形变异：二倍体(梨形)四倍体(扁圆)； 菠菜的性别决定：XY型性别决定，四倍体水平只要具有Y染色体就为雄性植株。,同源三倍体4 种不同基因型,同源多倍体分

13、布的规律 多年生植物一年生植物 自花授粉植物异花授粉植物 能进行无性繁殖只能进行有性繁殖, 如马铃薯,同源多倍体的联会与分离,同源组与多价体 在细胞内，具有同源关系的一组染色体合称为一个同源组 二倍体生物细胞内每个同源组有两条同源染色体，减数分裂前期I每对同源染色体联会形成一个二价体(II) 同源多倍体的每个同源组含有三条或三条以上同源染色体，减数分裂前期I往往同时有三条以上的染色体参与形成联会复合体，形成多价体(multivalent)，如：三价体(III)、四价体(IV),联会特点： 同源组的同源染色体常联会成多价体。但是，在任何同源区段内只能有两条染色体联会，而将其他染色体的同源区段排斥

14、在联会之外 因此，每两个染色体之间的联会配对不紧密，只是局部联会，交叉较少，联会松弛，就有可能发生提早解离和“不联会” 如：三价体局部联会交叉减少、联会松驰 提早解离 （中期三价体松解和）。,同源三倍体的联会和分离 联会 三价体 局部联会 二价体+单价体 2. 分离 多样性，以三对基因为例，中期的同源染色体取向配子有四种,同源三倍体染色体的联会与分离,同源三倍体,同源组三条染色体的联会 (1) 三价体：III (2) 二价体与单价体：II + I 后期 I 同源组染色体的分离 (1) 2/1 (2) 2/1 (单价体随机进入一个二分体细胞) 1/1 (单价体丢失) 分离结果与遗传效应 (1)

15、配子的染色体组成极不平衡 (2) 高度不育,紫鸭跖草：,不论何种分离方式导致同源三倍体配子染色体组合成分的不平衡造成同源三倍体的高度不育。,例如：,曼陀罗三倍体不均衡分离(2n=3X=36=12 ),同源三倍体在农业上的应用：,同源三倍体具有高度不育的特性。,例：无籽西瓜（X=11）,人工创造的同源三倍体：,葡萄、香蕉等。,同源四倍体,(1) 染色体的联会和分离 染色体联会 后期I同源组染色体的分离 (1) IV 2/2, 3/1 (2) III+ 2/2, 3/1 (2/1) (3) II + II 2/2 (4) II + 2/2, 3/1 (2/1, 1/1) 分离结果与遗传效应 (1)

16、 配子的染色体组成不平衡 (2) 配子育性明显降低,同源四倍体染色体的联会与分离,例如：大麦四倍体,中期后期末期,落后,落后,举例：玉米的同源四倍体（2n=4x=40=10） 据观察联会主要是和+，少数其他的，这种主要2/2分离，所以多数配子为20条染色体。经检查得336个小孢子中，n=20的小孢子有143占42.26%，其余57.74%小孢子，n=20 , n20（21-24）n40(41-47),值得一提，60%同源四倍体子代某些同源组内,同源染色体数不一定是四个，很可能是一个是3,加一个是5，平均为4个。 玉米同源四倍体的育性一般下降5-20%。,同源四倍体,基因分离 多倍体的基因型 以

17、染色体为单位随机分离 三式杂合体(AAAa) 联会时全部形成四价体 后期I都按2/2式分离,同源多倍体的基因分离规律,倍性水平基因型 二倍体aaAaAA 三倍体aaaAaaAAaAAA 四倍体aaaaAaaaAAaaAAAa AAAA 零式单式复式三式 四式,多倍体的基因型,同源四倍体的染色体分离主要是2/2均衡分离。随着染色体和染色单体的分离，基因是如何分配到配子中去？ 基因在染色体上距离着丝点的远近，对同源四倍体的基因分离有重要影响： 染色体随机分离：当基因(A-a)在某一同源组的四个染色体上距离着丝点较近，基因与着丝点之间很难发生非姊妹染色单体的交换 染色单体随机分离：当基因在某一同源组

18、的四个染色体上距离着丝点较远，以致基因与着丝点之间发生非姊妹染色单体的交换时，则该基因表现,染色体随机分离 AAAa,同源四倍体染色体随机分离结果,AA : Aa : aa 2 : 8 : 2,假定这两种精子和卵子都以同样的比率参与受精，则其自交子代的基因型种类和比例为： (1AA:1Aa)2 = 1AAAA:2AAAa:1AAaa 即全部表现为A，无a 染色单体随机分离 分离的单位是染色单体（8个），即任何两个等位基因都有可能分配到一个配子中去,例如 AAAa 8个染色单体中6个载有A，2个载有a 由于每个配子只能得到2个染色单体 6! 则 AA配子=C26= = 15 (6-2)!2! 6

19、! 2! Aa配子=C16C12= = 12 (6-1)!1! (2-1)!1! 2! aa配子=C22= = 1 (2-2)!2!,因此形成配子种类和比例为： 15AA : 12Aa : 1aa 其自交子代： (15AA:12Aa:1aa)2 = 783A:1a 同理: AAaa形成配子为 3AA : 8Aa : 3aa Aaaa形成配子为 1AA : 12Aa : 15aa,根据对曼陀罗、玉米、番茄、苜蓿、水稻、菠菜等植物的同源四倍体的分析，表明多数基因的实际分离介于染色体随机分离比例和染色单体随机分离比例之间。一是由于某些孢母细胞同源组的四条染色体不是2/2分离，二是由于基因与着丝点之间

20、能否发生交换是相对的，在一些孢母细胞中发生染色体随机分离，而在另一些孢母细胞中则发生染色单体随机分离。,异源多倍体,异源多倍体是生物进化、新物种形成的重要因素之一 被子植物中30-35 禾本科植物70 许多农作物：小麦、燕麦、甘蔗等 其它农作物：烟草、甘蓝型油菜、棉花等 果 树：苹果、梨、草莓 花 卉：菊花、水仙、郁金香 自然界中能正常繁殖的异源多倍体物种几乎都是偶倍数 细胞内的染色体组成对存在，同源染色体能正常配对形成二价体，并分配到配子中去，因而其遗传表现与二倍体相似,偶倍数的异源多倍体,1.偶倍数异源多倍体的形成及证明(人工合成) 普通烟草(Nicotiana tabacum)的形成 普

21、通小麦(Triticum aestivum)的形成 2.染色体的部分同源性部分同源群 小麦属染色体的部分同源群 部分同源染色体间可能具有少数相同基因(控制同一性状，表现为多因一效) 有时可能相互代替(补偿效应) 减数分裂过程中可能发生异源联会(allosynapsis)。,普通烟草(Nicotiana tabacum)的起源,普通小麦(Triticum aestivum)的起源,Diagram of the proposed evolution of modern hexaploid wheat, in which amphidiploids are produced at two point

22、s. A, B, and D are different chromosome sets.,普通小麦(T. aestivum)的染色体,普通小麦染色体组的部分同源关系,染色体组ABD黑麦R大麦H 部分同源组1A1B1D1R1H 2A2B2D2R2H 3A3B3D3R3H . . 7A7B7D7R7H,普通小麦粒色遗传,普通小麦粒色 红色对白色为显性 受三对基因控制 R1, r13D R2, r23A R3, r33B,偶倍数的异源多倍体,3. 染色体组的染色体基数 偶倍数的异源多倍体是二倍体物种的双二倍体，因此其染色体数是其亲本物种染色体数之和。 两亲本物种的染色组的基数可能相同 如：普通烟草

23、(x=12)、普通小麦(x=7) 也可能不同 如芸苔属各物种的染色基数,芸苔属(Brassica)各物种的关系,A species triangle, showing how amphidiploidy has been important in the production of new species of Brassica.,二、异源多倍体,2.奇倍数的异源多倍体 奇倍数异源多倍体的产生及其特征 由偶倍数异源多倍体物种间杂交而形成 奇倍数异源多倍体在联会配对时形成众多的单价体，染色体分离紊乱，配子中染色体组成不平衡，因而很难产生正常可育的配子。 倍半二倍体(sesquidiploid)的

24、形成与用途,异源五倍体小麦的形成之一,异源五倍体小麦的形成之二,异源五倍体小麦的形成之三,异源五倍体小麦的联会,普通烟草与粘毛烟草的倍半二倍体,自然界的物种难以以奇倍数的异源多倍体存在，只能依靠无性繁殖的方法加以保存。,单价体多,分离紊乱,配子染色体不平衡,不育或部分不育,多倍体的形成途径及其应用,(一)、未减数配子结合减数分裂 (二)、体细胞染色体数加倍有丝分裂 (三)、人工诱导多倍体的应用,未减数配子结合减数分裂,1.未减数配子的形成 减数第一分裂复原 减数第二分裂复原 2.未减数配子融合 桃树(2n=2x=16=8II)的未减数配子(n=2x=16)融合形成同源多倍体 未减数配子未减数配

25、子四倍体(2n=4x=32=8IV) 未减数配子正常配子 三倍体(2n=3x=24=8III) 种间杂种F1未减数配子融合形成异源多倍体 例：(萝卜甘蓝)F1未减数配子融合,(萝卜甘蓝)F1未减数配子融合,体细胞染色体数加倍有丝分裂,体细胞染色体加倍的方法 最常用的方法：秋水仙素处理分生组织 阻碍有丝分裂细胞纺锤丝(体)的形成 处理浓度：0.01-0.4%(0.2%) 处理时间：视材料而定 间歇处理效果更好 同源多倍体的诱导 诱导二倍体物种染色体加倍同源多倍体(偶倍数) 异源多倍体的诱导 诱导杂种F1染色体加倍双二倍体 诱导二倍体物种染色体加倍同源多倍体杂交双二倍体,人工诱导多倍体的应用,1.

26、克服远缘杂交的不孕性 远缘杂交 远缘杂种的不孕性 亲本之一染色体加倍可能克服不孕性 2.克服远缘杂种的不实性 杂种不实的原因(配子不育) 解决办法 杂种F1染色体加倍(双二倍体) 亲本物种加倍后再杂交 3.创造种间杂交育种的中间亲本 实质是克服远缘杂交不育性,4.人工合成新物种、育成作物新类型 人工合成同源多倍体 方法：直接加倍 考虑的问题： 生产性能是否增强 染色体联会配对是否正常 产生配子是否正常、可育 例：同源三倍体甜菜 人工合成异源多倍体 方法：物种间杂交杂种F1染色体数目加倍 实例：八倍体小黑麦,六倍体小黑麦的人工合成与应用,八倍体小黑麦的人工合成与应用,帕米尔高原的植物65%的种类

27、是多倍体。 猜测可能原因。,非整倍体及其应用,非整倍体：指比该物种正常合子染色体数(2n)多或少一个以至几个染色体的生物体。 非整倍体出现的原因： 上几代发生过减数分裂或有丝分裂异常，减数分裂时的“不分离”或“提早解离”。 减数分裂不正常, 产生n+1或n-1配子，后代为非整倍体 植物有丝分裂不正常也能产生非整倍体后代 非整倍体的类型 超倍体：多一条或几条染色体，遗传组成不平衡 亚倍体：少一条或几条染色体，遗传物质缺失,单体,1.单体的特点 动物：某些物种的种性特征，XO型性别决定 植物：不同植物的单体表现有所不同 二倍体的单体：一般生活力极低而且不育 异源多倍体的单体：具有一定的生活力和育性

28、 普通烟草(2n=4x=TTSS=48)的单体系列 普通小麦(2n=6x=AABBDD=42)的单体系列,普通烟草的单体系列,普通烟草(2n=4x=TTSS=48)具有24种单体。 分别用A, B, C, , V, W, Z字母表示24条染色体； 24种单体的表示为： 2n-IA, 2n-IB, 2n-IC, , 2n-IW, 2n-IZ。 各种单体具有不同的性状变异，表现在： 花冠大小、花萼大小、蒴果大小等性状上。,普通小麦的单体系列,普通小麦(2n=6x=AABBDD=42)具有21种单体。 普通小麦的按ABD染色体组及部分同源关系编号为： A组：1A, 2A, 3A, , 6A, 7A；

29、 B组：1B, 2B, 3B, , 6B, 7B； D组：1D, 2D, 3D, , 6D, 7D。 21种单体对应的表示方法为： 2n-I1A, 2n-I2A, 2n-I1B, 2n-I2B, 2n-I1D, 2n-I2D, ,遗传特点 理论值，单体应该产生1:1的n-1和n配子，自交子代应是双体:单体:缺体=1:2:1,实际情况，以上的比例随着单价体在减数分裂过程中被遗弃的程度之不同而改变，也随n和n-1配子参与受精程度的不同而改变，还随2n-1和2n-2幼胚发育的情况而改变。以下情形: 单价体在后期遗弃减少后代单体数 参与受精n-1配子少于n 减少缺体数 举例：小麦单体的自交子代群体内，

30、双体约占24%，单体约占73%，缺体只占3%，单体和双体比例为3:1，总的不乎合上面的理论值。,单体,2.单体染色体的传递 (1).减数分裂 四分体细胞种类：n, n-1 四分体细胞比例：nn-1(单价体丢失而产生更多的n-1配子) (2).受精结合 n-1配子的生活力、竞争力远远低于n配子 n-1花粉的竞争力尤其低，n-1胚囊生活力相对较高，所以n-1主要靠雌配子传递 (3).合子及自交后代 三种类型：双体、单体、缺体,硬粒小麦(2n=4x=AABB=28)1A单体,普通小麦单体：中期,单体染色体的传递, n 96% n-1 4% n 25% 2n 24% 2n-1 1% n-1 75% 2

31、n-1 72% 2n-2 3%,利用单体进行隐性基因定位,普通烟草的一种黄绿突变型基因(隐性yg2)定位： 绿叶单体(2n-Ix)(共24种)黄绿色叶型双体(yg2yg2) 杂种F1(共24种) (考察F1性状表现) 23种F1均表现为绿叶仅与2n-Is杂种F1表现为： 绿叶和黄绿叶两种 (检查F1各个体的染色体数目) 所有绿叶个体均为双体(2n)yg2基因位于S染色体上黄绿叶个体均为单体(2n-1),缺体,缺体一般都通过单体自交产生 在异源多倍体生物中可以存在；二倍体生物中的缺体一般不能存活由于缺失一对染色体，对生物个体的性状表现的影响更大，生活力更差 普通烟草的缺体在幼胚阶段即死亡 普通小

32、麦21种缺体都能够生存 遗传效应 表现广泛的性状变异 通过缺体的性状变异，可能确定位于该染色体上的基因,普通小麦缺体系列的穗形,利用缺体可以进行基因的染色体定位 P: 无眼野生正常眼 F1: 正常眼 F2:正常眼 : 无眼（3 : 1） 无眼与4-chr单体(野生型)交配：,4-chr,三体,1.三体的性状变异 不同物种，不同染色体的三体的变异性状及程度不同 直果曼陀罗(2n=2x=24)的果型变异 玉米(2n=2x=20)有10个不同的三体 普通小麦(2n=2x=42)具有21个三体，但性状变异较小 2.三体的染色体联会与分离 图示(与同源三倍体染色体的联会与分离比较) 形成三价体或一个二价

33、体和一个单价体，产生的配子nn+1，如三体小麦的后代中双体占54.1%，三体占45%，四体占1%。 3.三体的基因分离 染色体随机分离,1 三体的类别 初级三体：多出的一条染色体是染色体组中某一条完整的染色体。如水稻24条，12对，偏号1，212号。1号初级三体，是多出整条1号染色体 次级三体：多出一条染色体是某个成员的等臂染色体。如水稻1号次级三体,三级三体：多出一条染色体是其2个成员组成的易位染色体。如水稻1号与9染色体易位的三级三体,直果曼陀罗的果形变异,三体的染色体联会与分离,三体染色体联会与分离 (1) III 2/1 (2) II + I2/1 (单价体随机进入一个二分体细胞) 1

34、/1 (单价体丢失) 形成四分体细胞： (1)种类：n, n+1 (2)比例：nn+1 配子育性与受精结合 配子育性：nn+1, 尤其是在花粉中，因此n+1配子主要通过雌配子传递 后代(小麦)：双体(54.1%)，三体(45%)，四体(1%),n和n+1配子的生活力 n配子： 正常 n+1配子： 花粉竞争不过n配子 卵细胞,有较强耐力,可参与受精 一般来讲，三体额外染色体是通过n+1卵细胞与n花粉受精传递的。 多数情形：n配子与n配子受精形成双体 少数：n与n+1三体 极少数：n+1与n+1四体 普通小麦三体的自交后代。双体 54.1%, 三体5%, 四体1%,三体染色体联会,三体终变期：链式

35、三价体,三体中期 I：II + I,三体后期 I：2/1式分离,三体末期 I：落后三价体,三体末期 I：落后三价体,基因分离 三体染色体: AAA,AAa,Aaa,aaa 其余(n-1)对染色体: AA,Aa,aa3:1 三体联会主要是，呈2/1分离： 染色体随机分离 染色单体随机分离,染色体随机分离（AAa) (n+1) n 1,2/3 AA a AAa 1,3/2 Aa A 2,3/1 Aa A AA:Aa:A:a=1:2:2:1 若n+l配子与n配子同等可育，且精子和卵子也同等可育，则自交子代的表现型比例就应该是A:a=35:1,假定复式三体的n+l精子全部不能参与受精，参与受精的卵子中

36、14是n+l，34是n，则自交： 2A 1a 1AA 2Aa A:a=11:1 6A 3a,染色单体随机分离（AAa) 分离的单位为6个染色单体：4A，2a 三价体的分离主要是2/1式，形成(n+1)和n 4! 则 AA配子=C24= = 6 (4-2)!2! 4! 2! Aa配子=C14C12= = 8 (4-1)!1! (2-1)!1! 2! aa配子=C22= = 1 (2-2)!2!,即 AA : Aa : aa = 6:8:1 n配子与n+1配子数相等，即1(n+1):1n n配子中 A:a=C14:C12=2:1=10:5 则全部配子种类和比例： 6AA:8Aa:1aa:10A:5

37、a 若n+1配子与n配子同等可育，同等 参与受精，则自交子代： (6AA:8Aa:1aa:10A:5a)2 = 24A:1a,若参与受精的中3/4是n，1/4是n+1 n+1精子全部不能参与受精 则自交子代： (6AA:8Aa:1aa:30A:15a)(2A:1a) = 10.25A:1a 若同时考虑(n-1)中某一对基因如Bb 则自交子代： (3B:1b)(10.25A:1a),复式三体的基因分离,复式三体染色体随机分离,四、四体,与同源四倍体相比 只有一个同源组具有四条染色体 后期 2/2式分离的比例更高 基因的分离与同源四倍体类似 生活力和配子的育性均较高 如四体小麦自交子代中约73.8

38、的植株仍然是四体,四体传递 由于四体产生的配子多数是n+1，所以n+1配子可与少数n配子竞争，从而实现n+1和n+1的受精。所以四体可通过精和卵传递。 举例：普通小麦分离出21个不同的四体，其自交后代大约有73%为四体，23.6%为三体，1.9%为2n植株。,绝大多数四体(2n+2)是从三体的子 代群体内分离出来的 四体的同源染色体数为偶数，在后 期容易发生2/2均衡分离，故四 体远比三体稳定 四体的基因分离与同源四倍体的某 一同源组一样,四体的基因分离 染色体的随机分离 以三式杂合体 AAAa为例,A1,A2,A3,A4,A5,A6,a2,a1,A1,A2,A3,A4,A5,A6,a1,a2

39、,A1,A2,A5,A6,A3,A4,a1,a2,A1,A2,a1,a2,A3,A4,A5,A6,AA,AA,Aa,Aa,AA,AA,Aa,Aa,Aa,Aa,AA,AA,AA:Aa=1:1 均为n+1配子,F2表现型=(1AA:1Aa)(1AA:1Aa) =(1AA:1Aa)2 =1AAA:2AAAa:Aaaa =1:2:1 表现型全部为A，不出现隐性个体,染色单体的随机分离 以AAAa为例 共有8条染色单体，其中含A有6条，含a有2条 那么产生配子的数为,AA=C26=6!/(6-2)!2!=15 Aa=C16C12=12 aa=C22=1 由于是2/2式分离，所以没有A和a配子 最后：AA

40、:Aa:aa=15:12:1 F2表现型比例 =(15AA:12Aa:1aa)(15Aa:12Aa:1aa) =(15AA:12Aa:1aa)2 =225AAAA:360AAAa:174AAaa:24Aaaa:1aaaa A:a=783:1,四体两种基因分离方式的异同点 相同点：两种都有产生AA和Aa的配子都为n+1配子 不同点：基因的均衡分离即染色单体的随机分离除产生AA和Aa配子外,还产生aa配子。,非整倍体的应用,测定基因所在的染色体(染色体定位) 利用单体进行基因定位 隐性基因定位 显性基因定位 利用三体进行隐性基因定位 有目的地替换染色体(染色体代换),1.基因的染色体定位,利用三体

41、进行隐性基因定位 双体 自交后代表现型比例=3显:1隐 测交后代表现型比例=1显:1隐 三体 自交后代表现型比例3显:1隐 测交后代表现型比例1显:1隐,隐性基因单体定位机理,A表型双体与对应单体杂交,A表型双体与非对应单体杂交,显性基因的单体定位过程,隐性单体系列(n种)显性纯合双体(AA) 杂种F1(均表现为显性)(n种) (进行染色体数目鉴定) (单体自交) F2(n种) (鉴定性状表现、鉴定隐性F2的染色体数目) n-1种隐性F2含双体、单体、缺体各种类型 只有1种隐性F2均为缺体基因所在,当显性基因(A)不在某染色体上时，则其F1单体所自交的F2群体内，双体、单体、缺体植株都会有少数

42、是a表现型的,三体测验 AAAaa F1 AAa F2 所要测验的基因不在三体染色体上， 那么F2应该出现3A:1a 所要测验的基因在三体染色体上， 那么F2应该出现35A:1a或其他比例,有目标地替换染色体 用单体有目标地替换染色体 已知某抗病基因R在小麦的6B染色体上，某优良品种不抗病（6BIIrr），要替换成抗病品种的6BIIRR: (20II+6BIr) (20II+6BIIRR) F1 (20II+6BIIRr) (20II+6BIR) F2 (20II+6BIIRR),用缺体有目标地替换染色体 已知某抗病基因R在小麦的6D染色体上，某优良品种不抗病（6DIIrr），要替换成抗病品种的6BIIRR: (21II-6DII) (20II+6DIIRR) F1 (20II + 6DIR) F2 (20II + 6DIIRR),用单体并通过倍半二倍体有目标地替换染色体 使小麦只换取黑麦的个别染色体: AABBDDRR AABBDD F1 AABBDDR F2 (AABBDD+I