【植物生理学课件】09开花生理

1、第九章植物的成花生理。从营养生长到生殖生长的转变是植物生命周期中的一个重大转折点，实现这一转折点需要一些特殊的条件。无论是一年生、二年生还是多年生植物，在感受到所需的外部条件并开花之前，它们必须达到一定的生理状态。植物通过感受环境条件而诱导开花的生理状态称为开花至开花状态。开花状态是植物从营养生长向生殖生长转变的标志。开花前，植物对环境很敏感。对开花影响最大的环境因素是日照长度和温度。拟南芥的顶芽分生组织在不同的发育阶段形成不同的器官。第一节是春化，第一节是春化的概念和反应类型。有些作物在秋天播种，在冬天之前经过一定量的营养生长后，它们会度过寒冷的冬天，在第二年春天重新开花，在春末夏初开花结果

2、。如果秋天的庄稼在春天播种，它们就不会开花或延迟开花。早在1918年，当Gassner用冬黑麦做实验时，他发现冬黑麦必须经过发芽或苗期的低温阶段才能开花，而春黑麦则不然。1928年，李森科用低温水处理发芽的冬小麦种子，并在春天播种，发现它们可以在那一年的夏天开花。他称这种处理为春化，这意味着冬小麦在春天春化。这种低温诱导对植物开花的影响被称为春化。除了冬小麦、黑麦和大麦等冬季谷物外，一些两年生植物(如卷心菜、萝卜、胡萝卜、芹菜、甜菜、卷心菜和天仙子)和一些多年生草本植物(如牧草)的开花也需要经历春化。植物开花对低温的要求大致有两种：低温的要求是相对的和绝对的；两年生和多年生草本植物保持营养生长

3、，没有一定天数的低温，从不开花；低温处理可以促进冬小麦和其他冬季植物开花；未经低温处理的植物，虽然营养生长期延长，但最终可以开花；不同类型的小麦需要不同的低温范围和时间。(2)植物对低温的反应类型根据不同的起源，小麦可分为三种类型：冬季、半冬季和春季。华北地区秋播小麦品种多为冬种，黄河流域多为半冬种，华南地区多为春种。二是植物通过春化的条件；首先，低温是春化的主要条件。有效温度范围和低温持续时间因植物种类和品种而异。对于大多数需要低温的植物来说，12是最有效的春化温度，但是只要有足够的时间，它对-310范围内的春化是有效的。低温处理时间提高了春化效果的稳定性。冬黑麦经冷处理的时间越长，在冷处理

4、后去春化后仍保持春化的植物数量就越多。在本试验中，吸水黑麦种子在5个低温下处理不同时间，然后在35去春化。在植物的春化过程结束之前，如果将植物置于较高的生长温度，低温的影响将被减弱或消除，这被称为去春化或去春化。解除春化的温度一般为2540。如果冬小麦超过30和35天，春化可以被释放。通常，植物经历低温春化的时间越长，去除春化就越困难。春化过程结束后，春化效果稳定，不会因高温而减弱。大多数去春化植物在回到低温时可以再春化，低温的影响可以累积。去春化后的再春化称为再春化。前体、低温中间体、低温终产物(完全春化)、高温中间体分解(去除春化)、(2)水分、氧气和营养，春化不仅需要低温一段时间，还需要

5、适量的水分、充足的氧气和营养物质作为呼吸底物。根据测量，在春化过程中，细胞中某些酶的活性、氧化还原和呼吸作用增强，这也表明氧是植物完成春化的必要条件。高温不仅能缓解春化，缺氧也能缓解春化。当需要春化时，需要足够的营养。小麦种子胚在富含蔗糖的培养基中培养时，可在低温下进行春化，但如果培养基中缺乏蔗糖，则不能进行春化。此外，许多植物在感受到低温后需要长日照诱导开花。(菊花除外)，如天仙子，在高温下不能开花，在短日照下低温春化后不能开花。只有在低温和长日照条件下春化后，植株才能抽薹开花(图9-1)。天仙子花诱导对低温和长日照的要求，春化的机理，(1)春化刺激的感受和传递，1 .感受低温的时期和位置：

6、一般植物都能感受到低温，并从种子萌发到植物营养生长的苗期经历春化。种子春化绿苗春化部分：分生组织和一些能够细胞分裂的部分。胚梢生长点，拟南芥顶芽区的营养组织(a)和生殖组织的纵切面(b)，2。春化效应的传递低温刺激能否在植物中传递，有两个相反的结果：1 .经过低温处理的植物可能会产生某种可传播物质(vernicine)，这种物质通过嫁接传递给未春化的植物并诱导开花。仙女，仙女烟草或矮牵牛(开花)(开花)2。低温诱导不能以某种物质的形式在植物中传递，而是通过细胞分裂从母细胞传递到子细胞。(2)春化的生理生化基础，虽然春化过程中形态没有明显变化，但生理生化发生了深刻变化。1 .呼吸速率增加。2 .

7、核酸代谢加快。在春化过程中，核酸(尤其是核糖核酸)的含量增加，核糖核酸的性质发生了变化。3.蛋白质代谢中可溶性脯氨酸和游离氨基酸含量增加。4。随着赤霉素含量的增加，一些需要春化的植物(如天仙子、大白菜、胡萝卜等)开始出现春化现象。)无需低温处理即可开花。赤霉素和玉米赤霉烯酮与春化作用有关。赤霉素对胡萝卜开花的影响，对照，10 g赤霉素/d处理4周，低温处理6周，春化在农业生产中的应用，(1)人工春化在农业生产中，人工低温处理出芽种子完成春化的措施称为春化。中国农民发明了闷小麦的方法，这意味着发芽的冬小麦种子可以用来在春天重新种植冬小麦，方法是把它们闷在罐子里，在05的低温下放置4050天；在育

8、种中采用春化处理，一年可培育34代冬种作物，加快育种进程；为了避免冷泉对春小麦造成低温伤害，可以人工春化种子，然后晚播，以缩短生育期。(2)不同纬度之间的温度存在明显差异，即华北地区的高纬度和低温，华南地区的低纬度和高温。在南北之间引进品种时，我们必须了解品种对低温的要求。北方品种引入南方时，由于当地温度较高，可能不符合低温要求，导致植物营养生长而不是开花结果，造成不可挽回的损失。(3)花期控制在园艺生产中，低温处理可以促进石竹等花卉的花芽分化；低温处理还可将秋季播种的一年生和两年生草本花卉改为春季播种，同年开花；利用去春化作用也可以控制一些植物的开花。例如，在冬季储存的洋葱鳞茎可以在春季种植

9、前进行高温处理以去春化，这可以防止其在生长期抽薹和开花以获得大鳞茎并增加产量；在第二部分，地球上不同纬度的光周期现象、温度、降雨量和昼夜长短将随季节有规律地变化。在各种气象因素中，昼夜长短的变化是最可靠的信号，不同纬度昼夜长短的季节变化非常准确。图9-3北半球不同纬度昼夜长度的季节变化(一)一年中不同时间纬度对日照长度的影响。每天的长度是在每个月的20号测量的。显示经度和纬度的世界地图。纬度越高，夏天白天越长，夜晚越短；冬天白天越短，夜晚越长；在春分和秋分，所有纬度的白天和黑夜的长度相等，即12小时。自然界白天和黑夜的明暗交替称为光周期。生长在地球不同区域的植物在长期的适应和进化过程中表现出生

10、长和发育的周期性变化，这种植物对昼夜长短做出反应的现象被称为光周期现象。植物的开花、休眠和落叶，以及地下贮藏器官如鳞茎、块茎和鳞茎的形成，都受昼夜长短的调节。然而，植物最重要和研究最多的光周期现象是开花光周期诱导。(1)植物光周期现象和光周期类型的发现(1)光周期现象的发现人们早就注意到许多植物具有明显的季节性。当同一植物品种在同一地区种植时，虽然播种时间不同，但花期几乎相同；同一品种在不同纬度种植时，花期有规律地变化。美国园艺家加纳和阿拉德在1920年观察到，华盛顿地区的烟草品种(马里兰长毛象)在夏天长到35米时不会开花，但在冬天种植在温室里时会开花。他们测试了温度、光质和营养等各种条件，发

11、现日照长度是影响烟草开花的关键因素。夏季用黑布覆盖，人为缩短日照时间，烟草才能开花；在冬季，当日光长度被温室中的人工光照延长时，烟草将保持其营养状态而不开花。由此，他们得出结论，短日照是这种烟草开花的关键条件。后来，大量的实验也证明，许多植物的开花与昼夜的相对长度有关，也就是说，这些植物在开花前必须经过一段合适的光周期，否则它们将永远处于营养生长状态。图24.17马里兰长毛象突变体(右)和野生型烟草(左)之间的比较。这两种植物夏天都在温室里生长。光周期的发现使人们认识到光不仅为植物的光合作用提供能量，而且作为一种环境信号来调节植物的发育，特别是在花的诱导中起着重要的作用。(2)植物光周期反应类

12、型人们通过人工延长或缩短光照，广泛探讨了开花植物对日照长度的反应，发现开花植物对日照长度的反应如下：1 .长日照植物是指在24小时昼夜循环中，只有当日照长度超过一定小时数时才能开花的植物。延长这些植物的光照可以促进或提前开花，相反，延长黑暗可以延迟开花或阻止开花。长寿植物包括：小麦、大麦、黑麦、油菜、菠菜、萝卜、卷心菜、卷心菜、芹菜、甜菜、胡萝卜、金菊、山茶花、珍妮花、桂花、天仙子等。一种典型的长日照植物，天仙子，在一定的天数内，只有在日照8.5到11.5小时后才能开花。如果日照长度是sho延长黑暗或缩短光明可以促进或提前这些植物的开花。相反，如果光线延长，将会延迟开花或不能开花。短日照植物包

13、括：水稻、玉米、大豆、高粱、苍耳、紫苏、大麻、黄麻、草莓、烟草、菊花、秋海棠、腊梅、日本牵牛花等。例如，菊花在开花前必须接受不到10小时的阳光照射。3.中性日照植物(DNP)对日照时间不敏感，只要满足其他条件，就可以在任何日照时间开花。如月季、黄瓜、茄子、西红柿、胡椒、芸豆、君子兰、向日葵、蒲公英等。相对开花反应，相对开花反应，LDP(天仙子)，日中性植物，临界日长，临界日长，SDP(苍耳)，日长(h)，日长(h)，日长(h)，三种主要的光周期反应类型，4。长短日植物(长)5。短日照植物，如桔梗、鸭茅、樟子松、白三叶等。是它们开花的必要条件。6.中等日照长度植物只能在一定的中等日照长度下开花，

14、而在较长或较短的日照长度下保持营养生长的植物，如甘蔗，每天需要11.5至12.5小时的日照。7.两性光周期植物与中等日照植物相反。这些植物在中等光照条件下保持营养生长，但在较长或较短的光照下开花，如狗尾草。许多植物都有明确的日照长度限制，即临界日照长度。它是指导致长日照植物开花的最短日照长度或导致短日照植物开花的最长日照长度。长日照植物的开花需要长于某个临界日长度，而短日照植物需要短于某个临界日长度。长日照植物的临界日长并不总是比短日照植物长，反之亦然。图9-5不同日长的几种开花反应1。日常中性植物；2.相对长寿的植物；3.绝对长寿的植物；4.绝对短日照植物；5.相对短日植物(纵坐标上数字后面

15、的K字表示这些数字是任意的)；2.光周期诱导的机制；1.当光周期诱导中的光周期诱导植物达到一定的生理年龄时，经过足够长时间的合适的光周期处理，即使在不合适的光周期下，它们仍能保持刺激效果并开花。不同种类的植物经历光周期诱导的时间不同(表9-3)。(2)光周期和暗周期在光周期诱导中的作用。在自然条件下，光和暗一天24小时交替，也就是说，光和暗周期的长度相互补充。因此，如果有一个临界日长，就会有一个相应的临界黑暗期，即短日植物能够开花的最短黑暗期长度或长日植物能够开花的最长黑暗期长度。许多实验表明黑暗时期起着更重要的作用。图9-6黑暗时期对苍耳开花的决定性作用。图中的数字显示了光周期和暗周期的小时

16、数(用括号括起来)，许多后来的中断暗周期和亮周期的实验进一步证明了临界暗周期的决定性作用：如果光周期被短时间的黑暗中断，它不会影响光周期开花的诱导，但是如果暗周期被闪光处理中断，短日照植物将不会开花并继续营养生长，相反，长日照植物将被诱导开花。图9-7暗期中断对开花的影响，图9-8不同时期暗期中断对苍耳开花的影响，图24.19开花的光周期调控。对短日照植物和长日照植物的影响。黑暗周期对开花的影响。用不同的光周期处理短日照植物和长日照植物清楚地表明黑暗期的长度是不同的。图24.21对应于黑暗时期中断的有节奏的开花。在这个实验中，大豆，一种短日照植物，接受了8小时的光周期，然后是64小时的黑暗期。开花反应描述为峰值的百分比。值得注意的是，第26小时黑暗期的中断诱导了最大的开花