第五章 听觉和其他感觉.ppt

1、第五章 听觉和其他感觉,本章提要,听觉 前庭系统 躯体感觉 味觉 嗅觉,第一节 听觉,听觉刺激 耳的构造 听觉产生的基本过程 听觉编码,一、听觉刺激,声波是听觉的刺激，它是由物体振动所产生的。人耳所能接受的振动频率为16-20000赫兹。低于16赫兹的振动叫次声，高于20000赫兹的振动叫超声波，它们都是人耳所不能接受的。因此162万赫兹的声波是听觉的适宜刺激。 声波的物理性质包括频率、振幅和波形。,频率指发声物体每秒振动的次数，单位是赫兹。它决定着音调的高低。（音高、音域） 振幅指振动物体偏离起始位置的大小。发声体振幅大，对空气压力大，听到的声音就强；振幅小，压力小，听到的声音就弱。它决定着

2、响度。 声波最简单的形状是正弦波。由正弦波得到的声音叫纯音，决定音色。在日常生活中，人们听到的大部分声音不是纯音，而是复合音。它决定音色。,二、耳的构造,(一)耳的构造和功能： 耳朵是人的听觉器官。它由外耳、中耳、内耳三部分组成。外耳包括耳廓和外耳道。耳廓的功能主要是收集声音和辨认声源，外耳道起到声音传导和共鸣的作用。 中耳由鼓膜、三块听小骨、卵圆窗和正圆窗组成。当声音从外耳道传至鼓膜时，引起骨膜的机械振动，鼓膜的运动带动三块听小骨，把声音传至卵圆窗，引起内耳淋巴液的振动。声音经过中耳的传音装置，其声压大约提高20-30倍。声音的这条传导途径称为生理性传导。,内耳由前庭器官和耳蜗组成,耳蜗是人

3、耳的听觉器官(图3-29) 耳蜗分三部分：鼓阶、中阶（蜗阶）和前庭阶。 鼓阶与中阶以基底膜分开。基底膜在靠近卵圆窗的一端最狭窄，在蜗顶一端最宽。基底膜上的柯蒂氏器包含着大量支持细胞和毛细胞，后者是听觉的感受器。毛细胞的细毛突入由耳蜗液所充满的中间阶内。 声音经过镫骨的运动产生压力波，引起耳蜗液的振动，由此带动基底膜的运动，并使毛细胞兴奋，产生动作电位，从而实现能量的转换。,柯蒂氏器,耳的整体结构,三、听觉产生的基本过程,声波传入内耳 耳蜗的换能 听冲动的中枢传导途径,声波传入内耳1,听骨链 卵圆窗 前庭阶外 淋巴液振动 声波 外耳道 鼓膜 （气传导） 鼓室空气振动 圆窗膜 鼓阶 外淋巴液振动

4、声波 颅骨 颞骨 耳蜗内淋巴 （骨传导）,声波传入内耳2,声波传入内耳3,鼓膜和听骨链的增压作用 鼓膜听骨链卵圆窗 听骨链的保护作用 强音 中耳两条小肌反射性收缩 (鼓膜张肌、镫骨肌) 听骨链振动幅度，阻力 保护感音装置,耳蜗的换能,耳蜗把声波的机械振动转换成听神经上的动作电位，传向听觉中枢。,听冲动的中枢传导途径,听神经（延髓的）耳蜗核上橄榄核群（或者外侧丘系）中脑背侧的下丘内侧膝状体颞叶 背侧支流后顶叶皮层 腹侧支流前颞叶的旁带区,四、听觉编码,(一)音调 1.什么叫音调：音调主要是由声波频率决定的听觉特性。声波频率不同，我们听到的音调高低也不同。 人的听觉的频率范围为16-20000Hz

5、。其中1000-4000Hz是人耳最敏感的区域。16Hz是人的音调的下阈。音调是一种心理量，它和声波的物理特性-频率的变化不完全对应。图3-30是一个音调量表。它表现了音调与频率的关系。,2.人耳对声音频率的分析,人耳怎样分析不同频率的声音产生高低不同的音调? 频率理论（频率编码） 是1886年由物理学家罗费尔得提出来的。,观点：这种理论认为，内耳的基底膜是和镫骨按相同频率运动的。如果我们听到一种频率低的声音，联接卵圆窗的镫骨每次振动次数较少，因而使基底膜的振动次数也较少。如果声音刺激的频率提高，镫骨和基底膜都将发生较快的振动。 不足：频率理论难以解释人耳对声音频率的分析。人耳基底膜不能作每秒

6、1000次以上的快速运动。这是和人耳能够接受超过1000赫兹以上的声音不相符合的。,共鸣理论（地点、位置编码）,赫尔姆霍茨提出。 观点：在赫尔姆霍茨看来，由于基底膜的横纤维长短不同，靠近蜗底较窄，靠近蜗顶较宽，因而就像一部竖琴的琴弦一样，能够对不同频率的声音产生共鸣。声音刺激的频率高，短纤维发生共鸣，作出反应；声音刺激的频率低，长纤维发生共鸣，作出反应。共鸣理论强调了基底膜的振动部位对产生音调听觉的作用，因而也叫位置理论。 共鸣理论主要根据基底膜的横纤维具有不同的长短，因而能对不同频率的声音发生共鸣。但人们以后发现，这种根据并不充分。,行波理论,20世纪40年代，著名生理学家冯贝克亚西(Von

7、 Bekesy)发展了赫尔姆霍茨的共鸣说的合理部分，提出了新的位置理论-行波理论。 观点：贝克亚西认为，声波传到人耳，将引起整个基底膜的振动。振动从耳蜗底部开始，逐渐向蜗顶推进，振动的幅度也随着逐渐增高。振动运行到基底膜的某一部位，振幅达到最大值。然后停止前进而消失。随着外来声音频率的不同，基底膜最大振幅所在的部位也不同。声音频率低，最大振幅接近蜗顶；频率高，最大振幅接近蜗底(即镫骨处)。从而实现了对不同频率的分析。,行波,行波,贝克亚西进行过一个著名的实验,贝克亚西认为，基底膜的某一部位振幅越大，柯蒂氏器上的盖膜就越弯向那个区域的毛细胞，因而使有关的神经元的激活比率上升。正是这些激活率最大的

8、成组神经元，发出了声音频率的信息。 不足：行波理论正确描述了500Hz以上的声音引起的基底膜的运动。但难以解释500Hz以下的声音对基底膜的影响。有人认为，声音频率低于500Hz，频率理论是对的；声音频率高于500Hz，位置理论是正确的。,神经齐射理论,20世纪40年代末，韦弗尔提出了神经齐射理论(neural Volleying theovy)。这个学说认为，当声音频率低于400Hz以下时，听神经个别纤维的发放频率是和声音频率对应的。声音频率提高，个别神经纤维无法单独对它作出反应。在这种情况下，神经纤维将按齐射原则发生作用。个别纤维具有较低的发放频率，它们联合“齐射”，就可反应频率较高的声音

9、。韦弗尔指出，用齐射原则可以对5000Hz以下的声音进行频率分析。声音频率超过5000赫兹，位置理论是对频率进行编码的唯一基础。,（二）音强,级量反应式（神经元单位发放频率的变化） 调频式（各级听觉中枢能将音强信息转换成神经元单位发放频率的变化） 细胞分工（中枢神经元的分工）,（三）音色的知觉,基频与泛音 频率自动分析机制与细胞分工,（四）声源方位的判定,声源方位的判定需要两耳同时发挥作用。从声源发出的声波传入两耳，通过两侧耳蜗的感受，分别产生两侧耳蜗神经上的输入信息，由中枢进行分析综合，依靠两侧大脑皮质听区的协同工作，才能辨别声源方向。 判定声源方向的依据 一侧声源发出的声波到达两耳时的声波

10、强度差和相位差。 低频（3000Hz以下）主要基于相位差 高频主要基于强度差,（五）听觉系统的行为功能,确认声源：模式识别 探查声音的特性：腹侧通道 确定声源的位置：背侧通道,第二节 前庭系统,前庭系统：包括前庭囊和半规管，主要功能是保持平衡，维持头部以竖直的位置，调节眼动使之作为头部运动的补偿（前庭眼动反射） 前庭囊：其中有“耳石”，对重力起反应，感知头部的方向 半规管：有三个平面，其中有“壶腹”，对角加速度起反应，感知头部的旋转（关键物是“耳石”）,第三节 躯体感觉,皮肤感觉 内部感觉,(一)肤觉的概述 刺激作用于皮肤引起各种各样的感觉，叫肤觉。 肤觉的基本形态有四种：触觉、冷觉、温觉和痛

11、觉肤觉感受器在皮肤上呈点状分布，称触点、冷点、温点和痛点。身体的部位不同，各种点的分布及其数目也不同。 意义：人们对事物的空间特性的认识和触觉分不开。 在视觉、听觉损伤的情况下，肤觉起着重要的补偿作用。 肤觉对维持机体与环境的平衡也有重要的作用。,一、皮肤感觉,(二)触压觉,由非均匀分布的压力(压力梯度)在皮肤上引起的感觉，叫触压觉。 触压觉分触觉和压觉两种。外界刺激接触皮肤表面，使皮肤轻微变形，这种感觉叫触觉。外界刺激使皮肤明显变形，叫压觉。 触压觉的感受器是分布于真皮内的几种神经末梢。如迈斯纳触觉小体、毛囊神经末梢和环层小体等。帕奇尼小体对触觉、振动觉起反应，迈斯纳小体对压力变化起反应 皮

12、肤的不同部位具有不同的触觉感受性。,人们能够分辨皮肤上两个点的最小距离，叫两点辨别阈限。通常用两点阈规来进行测量。皮肤的部位不同，两点阈也不相同(图3-35)。,(三)温度觉,皮肤表面温度的变化，是温度觉的适宜刺激。 一种温度刺激引起的感觉，是由刺激温度与皮肤表面温度的关系来决定的。皮肤表面的温度称为生理零度。 皮肤对冷、热刺激的接受，分别由不同感受器来完成。罗弗尼氏小体接受温的刺激，克劳斯氏球接受冷的刺激。 身体的不同部位，生理零度不同，因而对温度刺激的敏感程度也不同。,(四)痛觉,引起痛觉的刺激物很多。任何一种刺激当它对有机体具有损伤或破坏作用时，都能引起痛觉。 痛觉的感受器是皮肤下各层中

13、的自由神经末梢。这些纤维穿过脊髓后根到达后角的灰质，在这里交换神经元，然后沿脊髓-丘脑侧束止于丘脑神经核，然后从丘脑发出纤维至大脑皮层。 用猫进行实验表明，切断脊髓-丘脑束，动物便对一般的痛疼刺激不起反应。人的痛觉受许多因素的影响，如人对伤害性刺激的认识等。强烈而持久的注意有时也能减轻或消除疼痛。,三种类型的痛觉感受器,对压力敏感的自由神经末梢：机械性刺激 VRI受体：热、辣、酸性刺激 对ATP敏感受体：慢性疼痛,二、内部感觉,内部感觉指反应机体内部状态和内部变化的感觉，包括动觉、平衡觉(静觉)和内脏感觉。 (一)动觉 动觉也叫运动感觉，它反应身体各部分的位置、运动以及肌肉的紧张程度，是内部感

14、觉的一种重要形态。 动觉感受器存在于肌肉组织、肌腱、韧带和关节中，分别命名为肌梭、腱梭和关节小体。,动觉在认识客观世界方面也有重要的意义。动觉是主动触摸的重要成分，当我们用手沿物体轮廓运动时，动觉和肤觉结合，给我们提供了物体形状、大小的信号。 手在运动时肌肉紧张度的变化，还告诉我们物体的种种属性。动觉还和人类的言语活动有密切关系。,(二)平衡觉,平衡觉也叫静觉。它是由人体作加速度或减速度的直线运动或旋转运动时所引起的。 平衡觉的感受器位于内耳的前庭器官。它包括半规管和前庭两部分。半规管是反应身体旋转运动的器官。当身体作加速或减速的旋转运动时，半规管内的感觉纤维(毛细胞)发生反应。前庭是反应直线

15、加速或减速的器官。,平衡觉与视觉、内脏感觉都有联系。当前庭器官兴奋时，视野中的物体似乎出现移动，人的消化器系统也出现呕吐、恶心等现象。人们熟悉的晕船、晕车现象，就是由于前庭器官受刺激引起的。,(三)内脏感觉,内脏感觉也叫机体觉，是由内脏的活动作用于脏器壁上的感受器产生的。 这些感受器把内脏的活动及其变化的信息传入中枢，并产生饥渴、饱胀、便意、恶心、疼痛等感觉。 内脏感觉性质不确定，缺乏准确的定位，因此又叫黑暗感觉。,三、躯体感觉通道,感觉神经脊髓延脑丘脑腹后侧核初级感觉皮层 精确定位信息（如触觉）的传递 非精确定位信息（如痛觉和温觉）的传递,第四节 味觉和嗅觉,一、嗅觉 嗅觉是由有气味的气体物

16、质引起的。 这种物质作用于鼻腔上部粘膜中的嗅细胞，产生神经兴奋，到达嗅球，与僧帽细胞形成突触联系，后者的轴突经嗅束传至嗅觉的皮层部位杏仁核和边缘皮层，然后到达下丘脑、海马和眶额皮层等区域因而产生嗅觉。 嗅觉感受性受许多因素的影响。 首先，对不同性质的刺激物有不同的感受性。 其次，它和环境因素、机体状态有关。例如，温度太高、太低，空气中的湿度太小，人患有鼻炎、感冒等疾病，都会影响嗅觉的感受性。 最后，适应会使嗅觉感受性明显下降。,当两种嗅觉刺激同时呈现时，可能产生的嗅觉有以下六种：在大多数的情况下，两种气味相混合产生具有两种气味的单一的气味，并出现某些新的特性；两种气味同样存在，先是一种，然后是另一种；两种气味交替出现；能同时而分别经验到两种气味；一种气味完全掩蔽了另一种气味；一种气味可能抵消另一种气味。 研究不同气体对人体的作用，已广泛应用于各个实践部门中。,二、味觉,味觉的适宜刺