遗传学第二章孟德尔遗传

1、湖北民族学院,遗传学第二章,1,第二章孟德尔遗传,湖北民族学院,遗传学第二章,2,孟德尔从1856年起开始他的“豌豆杂交试验”，到1864年共进行了8年，发现了前人未认识到的规律，这规律后来称为孟德尔定律，即分离规律和独立分配规律。,湖北民族学院,遗传学第二章,3,第一节分离规律,湖北民族学院,遗传学第二章,4,一、孟德尔的豌豆杂交试验,湖北民族学院,遗传学第二章,5,孟德尔试验的特点： (1).遗传纯：以严格自花授粉植物豌豆为材料； (2).稳定性状：选择简单而区分明显的7对性状进行杂交试验； (3).相对性状：采用各对性状上相对不同的品种为亲本； (4).杂交：进行系统的遗传杂交试验； (

2、5).统计分析：系统记载各世代中不同性状个体数，应用统计方法 处理数据获得各种结果，否定了长期流行的混合遗传观念。,湖北民族学院,遗传学第二章,6,孟德尔认为父母本性状遗传不是混合，而是相对独立地传给后代 后代还会分离出父母本性状。 提出: .分离规律； .独立分配规律。,湖北民族学院,遗传学第二章,7,生物体所表现的形态特征和生理特性，能从 亲代遗传给子代。 .单位性状(unit trait): 个体表现的性状总体区分为各个单位之后的性状。 例如：豌豆的花色、种子形状、株高、子叶颜色、豆荚 形状及豆荚颜色(未成熟)。,1.性状(trait):,湖北民族学院,遗传学第二章,8,.相对性状(co

3、ntrasting trait): 指同一单位性状在不同个体间表 现出来的相对差异。 如红花与白花、高秆与矮秆等。,湖北民族学院,遗传学第二章,9,曾以豌豆、菜豆、玉米、山柳菊为材料。 豌豆（Pisum sativum）杂交试验用时8年（18561864），选用7对相对性状。,2.材料：,湖北民族学院,遗传学第二章,10,湖北民族学院,遗传学第二章,11,(1).正交P红花(雌)白花(雄) F1红花 (自交) F2红花白花 株数705224T=929株 比例3.15:1,3.方法（如红花与白花亲本杂交）,(2).反交白花(雌)红花(雄) F2 3:1 以上说明F1与F2的性状表现不因亲本而异。

4、,湖北民族学院,遗传学第二章,12,4.结果：7对相对性状的试验结果相同,湖北民族学院,遗传学第二章,13,5.特点：,(1).F1性状表现一致，只表现一个亲本性状，另一个亲本性状隐藏。 显性性状：F1表现出来的性状； 隐性性状：F1未表现出来的性状。 (2).F2分离：一些植株表现出这一亲本性状，另一些植株表现为另一亲本性状，说明隐性性状未消失。 (3).以上F2群体中显隐性分离比例大致为3:1。,湖北民族学院,遗传学第二章,14,6.重复试验：,黄色子叶绿色子叶 F1黄色 (自交) F2黄色绿色 粒百分率（%）75.0924.91 3.01:1,湖北民族学院,遗传

5、学第二章,15,二、分离规律的解释,湖北民族学院,遗传学第二章,16,孟德尔提出以下假说： . 遗传性状是由遗传因子决定的； .遗传因子在体细胞内成对：如F1植株内存在一个控制 红花显性性状和一个控制白花隐性性状的遗传因子； .每对遗传因子在形成配子时可均等地分配到配子中 每一配子（花粉或卵细胞）中只含其中一个； .配子的结合（形成一个新个体或合子）是随机的。,湖北民族学院,遗传学第二章,17,以遗传因子解释,P红花白花CCcc 配子GCc F1红花 Cc F2,湖北民族学院,遗传学第二章,18,三、表现型和基因型,湖北民族学院,遗传学第二章,19,孟德尔提出的遗传因子基因(gene),1.基

6、因型（genotype）：个体的基因组合即遗传组成；如花色基因型CC、Cc、cc 2.表现型（phenotype）：生物体所表现的性状，可以观测。 如红花，白花 内在基础环境外在表现 基因型表现型 (根据表现型决定) 3.基因型、表现型与环境的关系：基因型环境表现型。,湖北民族学院,遗传学第二章,20,4.基因型类型： (1).纯合基因型（homozygous genotype）： 成对基因相同。如CC、cc或称纯合体，纯质结合。 (2).杂合基因型（heterozygous genotype）： 成对基因不同。如Cc或称杂合体，为杂质结合。 虽然Cc与CC的表现型一致，但其遗传行为不同。可用

7、 自交鉴定： CC纯合体稳定遗传； Cc杂合体不稳定遗传； cc纯合体稳定遗传。,湖北民族学院,遗传学第二章,21,四、分离规律的验证,湖北民族学院,遗传学第二章,22,分离规律是完全建立在一种假设基础上的：, 体细胞中成对基因在配子形成时将彼此分离、互不干扰； 配子中只含有成对基因中的一个。,湖北民族学院,遗传学第二章,23,测交法(test cross)： 即把被测验的个体与隐性纯合基因的亲本杂交， 根据测交子代（Ft）出现的表现型和比例测知该个体的基因型。,、测交法:,湖北民族学院,遗传学第二章,24,供测个体隐性纯合亲本Ft测交子代。,例如红花白花 CCcc Ft红花Cc 比例全部,红

8、花白花Cccc红花白花Cccc1:1,湖北民族学院,遗传学第二章,25,F2植株个体通过自交生成F3株系，根据F3株系的性状表现，推论F2个体的基因型。,、自交法:,湖北民族学院,遗传学第二章,26,P红花白花CCcc F1红花CcF2红花红花白花CCCcccF3红花分离白花 1:2:1 试验结果：100株F2红花株F3株系全为红花株3红:1白株系数36株 64株1:1.8,湖北民族学院,遗传学第二章,27,湖北民族学院,遗传学第二章,28,杂种细胞进行减数分裂形成配子时，由于各对同源染色体分别分配到两个配子中，位于同源染色体的等位基因随之分离进入不同配子。这种现象在水稻、小麦、玉米、高粱、谷

9、子等植物中可以通过花粉粒鉴定进行观察。,、F1花粉鉴定法:,湖北民族学院,遗传学第二章,29,糯性非糯wxwxWxWxF1非糯Wxwx观察花粉颜色（稀碘液）糯性(wx):非糯(Wx) 红棕色兰黑色1:1,如玉米、水稻等：,湖北民族学院,遗传学第二章,30,五、分离比实现的条件,湖北民族学院,遗传学第二章,31,以一对相对性状为例： F1在完全显性的条件下F2为3:1 测交时Ft为1:1这种分离比的出现必需满足以下条件。,分离规律的表现：,湖北民族学院,遗传学第二章,32,1.研究的生物体必须是二倍体(2n) ； 2.减数分裂时各杂种同源染色体必须以均等的机会分离，形成数目相等的配子；两类配子发

10、育良好，雌雄配子受精机会均等； 3.受精后各基因型的合子成活率均等； 4.显性作用完全，不受其它基因影响而改变作用方式，即简单的显隐性； 5.杂种后代处于相对一致的条件下，试验群体大。,湖北民族学院,遗传学第二章,33,六、分离规律的应用,湖北民族学院,遗传学第二章,34,分离规律是遗传学中性状遗传最基本的规律，从本质上说明控制性状的遗传物质是以基因存在，基因在体细胞中成双、在配子中成单，具有高度的独立性；在减数分裂配子的形成过程中，成对的基因在杂种细胞中彼此互不干扰、独立分离，并通过基因重组在子代中继续表现各自的作用。从而在理论上说明了生物界由于杂交和分离而出现变异的普遍性；,湖北民族学院,

11、遗传学第二章,35,根据分离规律，必须重视表现型和基因型间的联系和区别，在遗传研究和杂交育种中要严格选择材料。 1.注意区分纯种和杂种： 纯合亲本杂交杂种自交性状分离选择纯合一致的品种 如果F1假杂种F2不分离。 如果父母本不纯F1分离。,湖北民族学院,遗传学第二章,36,2.通过性状遗传研究，可以预期后代分离的类型和频率，进行有计划种植，以提高育种效果，加速育种进程。 如水稻抗稻瘟病 抗(显性)感(隐性) F1抗 F2抗性分离 有些抗病株在F3还会分离。,湖北民族学院,遗传学第二章,37,3.良种生产中要防止天然杂交而发生分离退化，去杂去劣及适当隔离繁殖。 4.利用花粉培育纯合体： 杂种(2

12、n) 配子(n) 加倍纯合二倍体植株(2n) 品种,湖北民族学院,遗传学第二章,38,第二节独立分配规律,湖北民族学院,遗传学第二章,39,孟德尔以豌豆为材料，选用具有两对相对性状差异的纯合亲本进行杂交研究两对相对性状的遗传后提出: 独立分配规律(自由组合规律)。,湖北民族学院,遗传学第二章,40,一、两对相对性状的遗传,湖北民族学院,遗传学第二章,41,P黄色子叶、圆粒绿色子叶、皱粒 F1黄色子叶、圆粒15株自交结556粒种子 F2种子黄、圆黄、皱绿、圆绿、皱总数 实得粒数31510110832556 理论比例9：3：3：116 理论粒数312.75104.25104.2534.75556,

13、、试验结果：,湖北民族学院,遗传学第二章,42,在两对相对性状遗传时： F1出现显性性状； F2会出现4种类型： 2种亲本型2种新的重组型。 （两者成一定比例）,湖北民族学院,遗传学第二章,43,先按一对相对性状杂交的试验结果分析： 黄绿=(315+101)(108+32)=416140=2.97131 圆皱=(315+108)(101+32)=423133=3.18131 两对性状是独立互不干扰地遗传给子代每对性状的F2分离符合31比例。 F2出现两种重组型个体说明控制两对性状的基因在从F1遗传给F2时，是自由组合的。,、结果分析:,湖北民族学院,遗传学第二章,44,按概率定律，两个独立事件

14、同时出现的概率是分别出现概率的乘积： 黄、圆3/43/4=9/16 黄、皱3/41/4=3/16 绿、圆1/43/4=3/16 绿、皱1/41/4=1/16 (31)2=9331,湖北民族学院,遗传学第二章,45,二、独立分配现象的解释,湖北民族学院,遗传学第二章,46,独立分配规律的要点： 控制两对不同性状的两对等位基因在配子形成过程中，这一对等位基因与另一对等位基因的分离和组合互不干扰，各自独立分配到配子中去。,湖北民族学院,遗传学第二章,47,以基因符号表示（从遗传角度考虑）：,P黄子叶、圆粒绿子叶、皱粒 YYRRyyrr GYRyr F1黄子叶、圆粒YyRr F2,可按上图把F2基因型

15、和表现型归类：,F2群体共有9种基因型，其中： 4种基因型为纯合体； 1种基因型的两对基因均为杂合体，与F1一样； 4种基因型中的一对基因纯合，另一对基因杂合。 F2群体中有4种表现型，因为Y对y显性，R对r显性。,湖北民族学院,遗传学第二章,49,细胞学基础： Y-y是一对等位基因，位于这一对同源染色体上； R-r是一对等位基因，位于另一对同源染色体上。 F1的基因型必然是YyRr，在孢母细胞进行分裂时，可以形成4种孢子： YRYryRyr 配子比例1：1：1：1 表型比例9：3：3：1,湖北民族学院,遗传学第二章,50,独立分配的实质： 控制这两对性状的两对等位基因，分布在不同的同源染色体

16、上；减数分裂时，每对同源染色体上等位基因发生分离，而位于非同源染色体上的基因，可以自由组合。,湖北民族学院,遗传学第二章,51,三、独立分配规律的验证,湖北民族学院,遗传学第二章,52,F1双隐性亲本 黄圆YyRr 绿皱yyrr 配子YRYryRyryr 基因型YyRrYyrryyRryyrr 表现型黄、圆黄、皱绿、圆绿、皱 表现型比例1：1：1：1理论Ft F1为31272626测交结果 F1为24222526测交结果 理论与实际结果一致，2测验，P5%，符合理论比例。,、测交法,湖北民族学院,遗传学第二章,53,按照分离和独立分配规律的理论判断： 纯合基因型的F2植株有4/16(YYRR、

17、yyRR、YYrr、yyrr)经自交F3，性状不分离； 一对基因杂合的F2植株有8/16(YyRR、YYRr、yyRr、Yyrr)经自交F3，一对性状分离(31)，另一对性状稳定； 二对基因杂合的F2植株有4/16(YyRr)经自交F3，二对性状均分离(9331)。,、自交法,湖北民族学院,遗传学第二章,54,孟德尔试验结果： 株数理论比例F2植株基因型自交形成F3表现型 381/16YYRR黄圆，不分离 281/16YYrr黄皱，不分离 351/16yyRR绿圆，不分离 301/16yyrr绿皱，不分离 652/16YyRR圆粒，子叶色3:1分离 682/16Yyrr皱粒，子叶色3:1分离

18、602/16YYRr黄子叶，子粒形状3:1分离 672/16yyRr绿子叶，子粒形状3:1分离 1384/16YyRr两对性状均分离，呈9:3:3:1分离 T=529株 F2植株群体中（按表现型归类，则） Y_R_Y_rryyR_yyrr总计 3019610230529,湖北民族学院,遗传学第二章,55,四、多对相对性状的遗传,湖北民族学院,遗传学第二章,56,当具有3对不同性状的植株杂交时，只要决定3对性状遗传的基因分别载在3对非同源染色体上，其遗传仍符合独立分配规律。,湖北民族学院,遗传学第二章,57,例如：黄、圆、红绿、皱、白YYRRCCyyrrccF1黄、圆、红YyRrCc完全显性F1

19、配子类型23=8(YRC、YrC、YRc、yRC、yrC、Yrc、yRc、yrc)F2组合43=64雌雄配子间随机结合F2基因型33=27F2表现型23=827:9:9:9:3:3:3:1,湖北民族学院,遗传学第二章,58,3对基因的F1自交相当于 (YyRrCc)2=(YyYy)(RrRr)(CcCc)单基因杂交；每一单基因杂种的F2均按3:1比例分离。3对相对性状遗传的F2表现型的分离比例是(3:1)3=27:9:9:9:3:3:3:1。如有n对独立基因，则F2表现型比例应按(3:1)n展开。,湖北民族学院,遗传学第二章,59,接下表。,豌豆黄色、圆粒、红花/绿色、皱粒、白花的F2基因型、

20、表现型及F3分离比例,湖北民族学院,遗传学第二章,60,续上表：,湖北民族学院,遗传学第二章,61,湖北民族学院,遗传学第二章,62,五、独立分配规律的应用,湖北民族学院,遗传学第二章,63,、理论上： 独立分配规律是在分离规律基础上，进一步揭示多对基因之间自由组合的关系解释了不同基因的独立分配是自然界生物发生变异的重要来源。,湖北民族学院,遗传学第二章,64,1.进一步说明生物界发生变异的原因之一，是多对基因之间的自由组合； 例如：按照独立分配规律，在显性作用完全的条件下：亲本之间 2对基因差异F222=4表现型 4对基因差异F224=16表现型 20对基因差异F2220=1048576表现

21、型 至于基因型就更加复杂。 2.生物中丰富的变异类型，有利于广泛适应 不同的自然条件，有利于生物进化。,湖北民族学院,遗传学第二章,65,、实践上：,1分离规律的应用完全适用于独立分配规律，且独立分配规律更具有指导意义； 2在杂交育种工作中，有利于组合双亲优良性状，并可预测杂交后代中出现的优良组合及其比例，以便确定育种工作的规模。,湖北民族学院,遗传学第二章,66,例如：水稻 P有芒抗病(AARR)无芒感病(aarr) F1有芒抗病AaRr F22/16aaRr与1/16aaRR为无芒抗病 其中aaRR纯合型占无芒抗病株总数的1/3，在F3中不再分离。 如F3要获得10个稳定遗传的无芒抗病株(

22、aaRR)，则在F2 至少选择30株以上无芒抗病株(aaRR、aaRr)。,湖北民族学院,遗传学第二章,67,第三节遗传学数据的统计处理,湖北民族学院,遗传学第二章,68,孟德尔对数据的处理： 归类统计(归类记载)与描述统计，杂交试验结果与理论比例存在差异。已认识到3:1、1:1等分离比例都必须在子代个体数较多的条件下才比较接近。 二十世纪初期，孟德尔的遗传规律被重新发现以后，通过大量的遗传试验资料的统计分析，才从逻辑上明确和证实了概率原理和统计学分析在遗传研究中的重要性和必要性。 本节中概率定理及二项式公式是用于推算理论比例，而2测验则是用于测定试验结果是否符合理论比例。,湖北民族学院,遗传

23、学第二章,69,一、概率原理,湖北民族学院,遗传学第二章,70,、概率的概念：指一定事件总体中某一事件出现的几率。,F1红花Cc F2,当F1植株的花粉母细胞进行减数分裂时，C与c基因分配到每个雄配子的机会是均等的即所形成的雄配子总体中带有C或c基因的雄配子概率各为1/2。 遗传研究中可通过概率分析来推算遗传比率。,湖北民族学院,遗传学第二章,71,、概率的基本定律： 1.乘法定理： 两个独立事件同时发生的概率等于各个事件发生概率的乘积。,例如：豌豆黄子叶、圆粒绿子叶、皱粒YyRr 由于这两对性状是受两对独立基因的控制，属于独立事件。 Y或y、R或r进入一个配子的概率各为1/2两个非等位基因同

24、时进入某一配子的概率各基因概率的乘积(1/2)2=1/4。 F1中杂合基因(YyRr)对数n=2，故可形成2n=22=4种配子。 根据乘法定理，四个配子中的基因组合及其出现的概率是： YR=(1/2)2=1/4，Yr=(1/2)2=1/4 yR=(1/2)2=1/4，yr=(1/2)2=1/4,湖北民族学院,遗传学第二章,72,2加法定理： 两个互斥事件同时发生的概率是各个事件各自发生概率之和。,互斥事件：是某一事件出现，另一事件即被排斥。 例如：豌豆子叶颜色不是黄色就是绿色，二者只居其一。 如求豌豆子叶黄色和绿色的概率，则为二者概率之和，即 (1/2)(1/2)=1 同一配子中不可能同时存在

25、具有互斥性质的等位基因，只能 存在非等位基因YR、Yr、yR、yr四种配子，且其概率各为1/4， 其雌雄配子受精后成为16种合子。 通过受精形成的组合彼此是互斥事件雌雄配子受精结合为 一种基因型合子，它就不可能再同时形成为另一种基因型合子。,湖北民族学院,遗传学第二章,73,根据上述概率的两个定理，可将豌豆杂种YyRr的雌雄配子发生概率、通过受精的随机结合所形成的合子基因型及其概率表示为：,湖北民族学院,遗传学第二章,74,同一配子中具有互斥性质的等位基因不可能同时存在，只可能存在非等位基因 形成YR、Yr、yR、yr四种配子，且其概率各为（1/4）。雌雄配子受精 结合成16种合子，各个雌配子

26、和雄配子受精结合为一种基因型的合子后，就不可能再同时形成为另一种基因型的合子。即通过受精形成的组合彼此是互斥事件。可把上述F2群体表现型和基因型进一步归纳成表3-6。,湖北民族学院,遗传学第二章,75,可把上述F2群体表现型和基因型进一步归纳成下表。,湖北民族学院,遗传学第二章,76,二、二项式展开,湖北民族学院,遗传学第二章,77,采用棋盘方格将显性和隐性基因数目不同的组合及其概率进行整理排列，工作较繁。可采用二项式公式进行简便分析。设p=某一事件出现的概率，q=另一事件出现的概率，pq=1。n=估测其出现概率的事件数。,二项式展开的公式为：,湖北民族学院,遗传学第二章,78,当n较大时，二

27、项式展开的公式就会过长。 为了方便，如仅推算其中某一项事件出现的概率，可用以 下通式：,r代表某事件（基因型或表现型）出现的次数； nr代表另一事件（基因型或表现型）出现的次数。 ！代表阶乘符号；如4！，即表示4321=24。 应注意：0！或任何数的0次方均等于1。,湖北民族学院,遗传学第二章,79, 以YyRr为例，用二项式展开分析其后代群体的基因结构。显性基因或出现的概率=(1/2)，隐性基因或出现概率q=(1/2)，p+q=1。n=杂合基因个数。当n=4。则代入二项式展开为：,湖北民族学院,遗传学第二章,80,这样计算所得的各项概率与表3-6所列结果相同： 4显性基因为(1/16)， 3

28、显性和1隐性基因为(4/16)， 2显性和2隐性基因为(6/16)， 1显性和3隐性基因为(4/16)， 4隐性基因为(1/16)。,湖北民族学院,遗传学第二章,81,如果只需了解3显性和1隐性基因个体出现的概率，即 n4，r3，nr431；则可采用单项事件概率的通式 进行推算，获得同样结果：,湖北民族学院,遗传学第二章,82, 杂种F2不同表现型个体频率亦可采用二项式分析： 任何一对完全显隐性的杂合基因型，其F2群体中显性性状出现的概率p(3/4)、隐性性状出现概率q(1/4)，pq(3/4)(1/4)1。n代表杂合基因对数。 则其二项式展开为：,湖北民族学院,遗传学第二章,83,例如，两对

29、基因杂种YyRr自交产生的F2群体，其表现型 个体的概率按上述的(3/4):(1/4)概率代入二项式展开为：,表明具有Y_R_个体概率为(9/16)，Y_rr和yyR_个体概率为(6/16)，yyrr的个体概率为(1/16)，即表现型比率为9:3:3:1。,湖北民族学院,遗传学第二章,84,同理，三对基因杂种YyRrCc，其自交的F2群体的表现型概率，可按二项式展开求得：,表明Y_R_C_的个体概率为(27/64)，Y_R_cc、Y_rrC_和yyR_C_的个体概率为各占9/64，Y_rrcc、yyR_cc和yyrrC_的个体概率各占(3/64)，yyrrcc的个体概率为(1/64)。即表现型

30、的遗传比率为27:9:9:9:3:3:3:1。,湖北民族学院,遗传学第二章,85,如仅需了解F2群体中某表现型个体出现的概率可用上述单项事件概率的通式进行推算。例如，在三对基因杂种YyRrCc的F2群体中，试问两显性性状和一隐性性状个体出现的概率是多少？即n=3、r=2、n-r=32=1。则可按上述通式求得：,湖北民族学院,遗传学第二章,86,上述二项式展开可应用于： .杂种后代F2群体基因型的排列和分析。 .自交F2或测交后代Ft群体中表现型的排列和分析。,湖北民族学院,遗传学第二章,87,三、2 测验,湖北民族学院,遗传学第二章,88,由于各种因素的干扰，遗传学试验实际获得的各项数值与其理

31、论上按概率估算的期望数值常具有一定的偏差。两者之间出现的偏差属于试验误差造成？还是真实的差异？通常可用2测验进行判断。对于计数资料，通常先计算衡量差异大小的统计量2，根据2值查知其概率大小可判断偏差的性质，称作2测验。进行2测验时可利用以下公式（O是实测值，E是理论值，是总和），即：,湖北民族学院,遗传学第二章,89,有了2值和自由度（dfk 1，k为类型数），可查出P值。P值是指实测值与理论值相差一样大以及更大的积加概率。例如，子代表现为1:1、3:1，自由度是1；表现为9:3:3:1，自由度为3。 例如，用2测验检验上一节中孟德尔两对相对性状的杂交试验结果，列于表3-7中。,湖北民族学院,

32、遗传学第二章,90,注：理论值是由总数556粒种子按9:3:3:1分配求得的。 在遗传学实验中P值常以5%（0.05）为标准，P0.05说明“差异不显著”，P0.05说明“差异显著”；如果P0.01说明“差异极显著”。,湖北民族学院,遗传学第二章,91,即实测值与理论值相差一样大以及更大的积加概率。,湖北民族学院,遗传学第二章,92,2 测验法不能用于百分比，如遇到百分比应根据总数把他们化成频数，然后计算差数。例如，在一个实验中得到雌果蝇44%，雄果蝇56%，总数是50只，现在要测验一下这个实际数值与理论数值是否相符，这就需要首先把百分比根据总数化成频数，即： 5044%=22只5056%=2

33、8只然后按照2测验公式求2值。,湖北民族学院,遗传学第二章,93,思考题： 设有三个人分别对某作物同一对性状的遗传规律进行研究，各自调查结果为（1）560显性+440隐性；（2）56显性+44隐性；（3）6显性+4隐性。试利用每人的结果分别对下列理论比率进行适合性检验 (1) 1:1; (2) 2:1; (3) 3:1; (4) 15:1; (5) 9:7。然后回答下列问题：（1）比较三个人假设检验错误的概率大小；（2）哪个人的结论最明确？为什么？（3）用这个例子说明样本容量与统计推断风险之间的联系。,湖北民族学院,遗传学第二章,94,第四节孟德尔规律的补充和发展,湖北民族学院,遗传学第二章,

34、95,1900年，孟德尔规律重新发现世界上出现遗传学研究的高潮。 许多学者从不同角度探讨了遗传学的各种问题，其研究工作巩固、补充和发展了孟德尔规律。 下面从几个方面做一简单介绍。,湖北民族学院,遗传学第二章,96,一、显隐性关系的相对性,湖北民族学院,遗传学第二章,97,1.完全显性：F1表现与亲本之一完全一样，而非双亲的中间 型或同时表现双亲的性状； 2.不完全显性：F1表现为双亲性状的中间型。例如：,、显性现象的表现：,湖北民族学院,遗传学第二章,98,金鱼草（或紫茉莉）红花白花RRrr粉红Rr 红:粉红:白1RR:2Rr:1rr,F1为中间型，F2分离，说明F1出现中间型性状并非是基因的

35、掺和， 而是显性不完全； 当相对性状为不完全显性时，其表现型与基因型一致。,F1,湖北民族学院,遗传学第二章,99,3.共显性：F1同时表现双亲性状，而不是表现单一的中间型。 例如:贫血病患者正常人 红血球细胞镰刀形 红血球碟形ssSSSs红血球细胞中即有碟形也有镰刀形这种人平时不表现病症，在缺氧时才发病。,湖北民族学院,遗传学第二章,100,4.镶嵌显性：F1同时在不同部位表现双亲性状。 例如:异色瓢虫鞘翅有很多颜色变异，由复等位基因控制。 SAuSAuSESE (黑缘型)(均色型) SAuSE (新类型) SAuSAuSAuSESESE 1：2：1,又如： 紫花辣椒白花辣椒 F1（新类型）

36、 (边缘为紫色、中央为白色),湖北民族学院,遗传学第二章,102,、显隐性的相对性,外表：可以认为是完全显性： ss隐性患者贫血严重，发育不良，关节、腹部和肌肉疼痛， 多在幼年死亡； Ss杂合者在氧气充分的条件下正常，缺氧时发病； 在有氧时S对s为显性，缺氧时s对S为显性。 红血球：可以认为是共显性： ss为全部镰刀型； Ss同时具有镰刀形和碟形。,湖北民族学院,遗传学第二章,103,相对基因控制代谢过程（并非彼此直接抑制或促进的关系）控制性状发育。环境条件具有较大的影响作用。例如:,、显性性状与环境的关系,湖北民族学院,遗传学第二章,104,兔子皮下脂肪,白脂肪YY黄脂肪yy F1白脂肪Yy

37、 近亲繁殖 F23白脂肪:1黄脂肪兔子绿色食物中含有大量叶绿素和黄色素。Y 黄色素分解酶合成 分解黄色素；y 不能合成黄色素分解酶 不会分解黄色素。基因 黄色素分解酶合成 脂肪颜色。显性基因Y与白色脂肪性状和隐性基因y与黄色脂肪性状是间接关系。,湖北民族学院,遗传学第二章,105,环境因素,(1).温度: 金鱼草：红花品种象牙色 F1低温强光下为红色 高温遮光下为象牙色 水稻：繁5突变体20.0白色23.1黄白色26.1黄绿色30.1绿色受一对隐性基因所控制（F1绿色，F2为3:1）,湖北民族学院,遗传学第二章,106,Siamese猫,Himalayan兔子,温度较低时所产生的毛色变黑,湖北

38、民族学院,遗传学第二章,107,显性基因的作用在不同遗传背景下表现不同。,(2).食物： 上例中yy兔子出生后不吃含叶绿素和黄色素食物，即使它不能合成黄色素分解酶，脂肪仍表现白色。 (3).性别：无角羊有角羊 F1雄的有角，雌的无角,湖北民族学院,遗传学第二章,108,二、复等位基因,湖北民族学院,遗传学第二章,109,在孟德尔以后的许多遗传研究中，发现了复等位基因的遗传现象。 复等位基因（multiple alleles）：指在同源染色体的相同位点上，存在三个或三个以上的等位基因。复等位基因在生物中是比较广泛地存在的，如人类的ABO血型遗传，就是复等位基因遗传现象的典型例子。,湖北民族学院,

39、遗传学第二章,110,人类血型有A、B、AB、O四种类型，这四种表现型是 由3个复等位基因（IA、IB、和i)决定的。IA与IB之间表示共 显性（无显隐性关系），而IA和IB对i都是显性，所以这3个 复等位基因组成6种基因型，但表现型只有4种。,湖北民族学院,遗传学第二章,111,在一个正常二倍体的细胞中，在同源染色体的相同位点上只能存在一组复等位基因中的两个成员，只有在群体中不同个体之间才有可能在同源染色体的相同位点上出现三个或三个以上的成员。 在同源多倍体中，一个个体上可同时存在复等位基因的 多个成员。,湖北民族学院,遗传学第二章,112,三、致死基因,湖北民族学院,遗传学第二章,113,

40、致死基因（lethal alleles）：指可以导致个体死亡的基因。 包括显性致死基因（dominant lethal alleles）和隐性致死基因（recessive lethal alleles）。隐性致死基因只在隐性纯合时才能使个体死亡。如植物 中常见的白化基因就是隐性致死基因，它使植物成为白化苗， 由于不能形成叶绿素，最后植株死亡。显性致死基因在杂合体状态时可导致个体死亡。如人的 神经胶症（epiloia）基因只要一份就可引起皮肤的畸形生长， 严重的智力缺陷，多发性肿瘤该基因杂合的个体在很年轻 时就丧失生命。,湖北民族学院,遗传学第二章,114,四、非等位基因间的相互作用,湖北民族学

41、院,遗传学第二章,115,就两个性状而言，符合独立分配规律的F2表现型呈9:3:3:1分离，表明这是由两对相对基因自由组合的结果。 两对相对基因自由组合出现不符合9:3:3:1的分离比例，其中一些情况是两对基因间相互作用的结果基因互作。 许多试验已证明基因与性状远不是一对一的关系，往往是两个或更多基因影响一个性状。基因互作：不同基因间的相互作用，可影响性状的表现。,湖北民族学院,遗传学第二章,116,、互补作用（complementary effect）,湖北民族学院,遗传学第二章,117,两对独立遗传基因分别处于纯合显性或杂合显性状态时共同决定一种性状的发育；当只有一对基因是显性，或两对基因

42、都是隐性时，则表现为另一种性状，F2产生9:7的比例。,互补基因：发生互补作用的基因。如香豌豆： P白花CCpp白花ccPP F1紫花(CcPp) F29紫花(C_P_)7白花(3C_pp+3ccP_+1ccpp),湖北民族学院,遗传学第二章,118,以上F1和F2出现的紫花性状与其野生祖先相同，称返祖现象。 因为显性基因在进化过程中，CCPP中显性基因突变 C c白色（ccPP）或P p白色（CCpp）。 而这两种突变后形成的白花品种杂交后又会产生紫花性状(C_P_)。,湖北民族学院,遗传学第二章,119,、积加作用（additive effect）,湖北民族学院,遗传学第二章,120,两种

43、显性基因同时存在时产生一种性状，单独存在时能分别表示相似的性状，两种基因均为隐性时又表现为另一种性状，F2产生9:6:1的比例。 例如：南瓜: P圆球形AAbb圆球形aaBB F1扁盘形AaBb F29扁盘形(A_B_)6圆球形(3A_bb+3aaB_)1长圆形(aabb) 2个显性1个显性全隐性,湖北民族学院,遗传学第二章,121,、重叠作用（duplicate effect）,湖北民族学院,遗传学第二章,122,两对或多对独立基因对表现型能产生相同影响，F2产生15:1的比例。重叠作用也称重复作用，只要有一个显性重叠基因存在，该性状就能表现。 重叠基因：表现相同作用的基因。 例如：荠菜：

44、P三角形蒴果T1T1T2T2卵形蒴果t1t1t2t2 F1三角形T1t1T2t2 F215三角形(9T1_T2_+3T1_t2t2+3t1t1T2_)1卵形(t1t1t2t2),湖北民族学院,遗传学第二章,123,又如：小麦皮色： P红皮(R1R1R2R2)白皮(r1r1r2r2) F1红皮R1r1R2r2 F215红皮(9R1_R2_+3R1_r2r2+3r1r1R2_)1白皮(r1r1r2r2) 当杂交试验涉及3对重叠基因时，F2的分离比例则为63:1，余类推。 这些显性基因的显性作用相同，但不表现累积效应，显性基因的多少并不影响显性性状的发育。,湖北民族学院,遗传学第二章,124,、显性

45、上位作用（epistatic dominance）,湖北民族学院,遗传学第二章,125,上位性：两对独立遗传基因共同对一对性状发生作用，其中一对基因对另一对基因的表现有遮盖作用；下位性：与上述情形相反，即后者被前者所遮盖。显性上位：起遮盖作用的基因是显性基因，F2的分离比例为12:3:1。例如：西葫芦：显性白皮基因(W)对显性黄皮基因(Y)有上位性作用。P白皮WWYY绿皮wwyyF1白皮WwYyF212白皮(9W_Y_+3W_yy)3黄皮(wwY_)1绿皮(wwyy),湖北民族学院,遗传学第二章,126,、隐性上位作用（epistatic recessiveness）,湖北民族学院,遗传学第二

46、章,127,在两对互作基因中，其中一对隐性基因对 另一对基因起上位性作用，F2分离比例为9:3:4。 例如：玉米胚乳蛋白质层颜色： P红色蛋白质层CCprpr白色蛋白质层ccPrPr F1紫色CcPrpr F29紫色(C_Pr_)3红色(C_prpr)4白色(3ccPr_+1ccprpr) 上述上位作用与显性作用不同，上位性作用发生于两对不同等位基因之间，而显性作用则发生于同一对等位基因两个成员之间。,湖北民族学院,遗传学第二章,128,隐性上位作用： aa基因对T_ （斑纹）有隐性 上位掩盖作用。,P,湖北民族学院,遗传学第二章,129,、抑制作用（inhibiting effect）,湖北民族学院,遗传学第二章,130,显性抑制作用：在两对独立基因中，其中一对显性基因，本身并不控制性状的表现，但对另一对基因的表现有抑制作用，这对基因称显性抑制基因。F2的分离比例为13:3。 例如：玉米胚乳蛋白层颜色： P白色蛋白质层CCII白色蛋白质层ccii F1白色CcIi F213白色(9C_I_+3ccI_+1ccii)3有色(C_ii),湖北民族学院,遗传学第二章,131,显性上位作用与抑制作用不同：因为 (1). 抑制基因本身不能