第4章-草地种群生态学

1、种群生态学,种群的基本特征,种群（population）:同种生物在特定环境空间内的个体集群 由同一个种的个体组成；占据一定空间； 通过世代交替在或长或短的时期内独立存在并维持其数量； 能够借助于遗传结构的改变而发生变化； 具有概率统计特征,种群：物种在自然界存在的基本单位，也是生物群落的基本组成单位 种群生态学（Population ecology）：研究种群的数量、分布及种群与其栖息地环境中诸多因子的相互作用。种群动态是种群生态学研究的核心问题,种群生态学的研究内容 定量地研究种群的出生率、死亡率、迁入迁出率 了解影响种群波动的因素及种群存在、发生规律 了解种群波动所围绕的平均密度及种群衰

2、落、灭绝的原因,区别种群和种(物种)的概念 种是能够相互配育的自然种群的类群，不同种之间存在生殖隔离现象 一个物种可以包括许多种群 不同种群之间存在明显的地理隔离，长期隔离有可能发展为不同亚种，甚至产生新的物种,自然种群基本特征 空间特征：种群具有一定的分布区域和分存形式。 数量特征：每单位面积（或空间）的个体数量（即密度）将随时间而发生变动。 遗传特征：种群具有一定的基因组成，即系一个基因库，以区别于其它物种，但基因组成同样是处于变动之中的,种群的密度（Density） 每个单位空间内个体的数量 种群密度和生物的大小及该生物所处的营养级有关. 种群密度分类 绝对密度、相对密度 粗密度、生态密

3、度。,绝对密度：单位面积或空间的实有个体数，如10只/hm2黄鼠 相对密度：表示数量高低的相对指标，如每置100铗，日捕获10只，表示10%的捕获率（直接指标），鼠洞数/hm2为相对指标。 例：调查样地100亩，某树种更新苗10000棵，实际占据面积50亩 粗密度：单位总空间的个体数。100棵/亩 生态密度：种群实际占据的空间的个体数。200棵/亩,无效空间 栖息空间,密度数量统计 确定种群边界 总数量调查适用于有限范围的种群 常用的统计方法 样方法 标志重捕法 N:M=n:m （N-样地总个体数，M-标志数，n-重捕个体数，m-重捕标记数）,种群密度变动的意义,种群密度是影响种群数量动态的重

4、要因素 D=n/(a*t) 种群对其生活空间发生作用导致环境改变和种群偏离“最适生境” 密度增大后导致种群内个体差异扩大，量变可能导致质变；密度增大可能引起扩散和迁移 关于密度与种群数量变动之间的关系的生态学原理是“密度制约与非密度制约原理”,均匀分布： 随机分布： 聚群分布：,种群的分布格局,分布格局（distribution pattern）:组成种群的个体在其生活空间内的位置状态或布局 分布格局的基本类型：,种群的出生率,出生率（natality）:单位时间内新出生的个体数 生理出生率：是种群在理想条下所能达到的最大出生率 生态出生率：在一定时期内种群在特定条下实际繁殖的个体数量,影响动

5、物出生率的主要因素 性成熟的速度 每次产仔数量 每年生殖次数,植物的性成熟速度、结实率、每次产种量、每年生殖次数等差异很大 例：“二度梅”；箭竹 云南大理农民杨春海研究开发出的二度梅性状稳定，一年开两季花,箭竹（Fargesia spathacea Franch. ）,散生竹，高1-4m。壁厚，节隆起，每节具多枝。中国特有种。仅分布于湖北、四川。生于海拔2000-2800m处的针叶林缘。为大熊猫食物。,种群的死亡率,死亡率（mortality）：死亡个体数占总个体数的百分比 生理死亡率：指在最适条件下所有个体都因衰老而死亡，即每一个个体都能活到其生理寿命,生态死亡率：一定条件下的实际死亡率。个

6、体可能死于饥饿、疾病、竞争、被捕食、被寄生、恶劣气候、意外事故等等 出生率和死亡率 常用1000个个体中的出生数或死亡数来表示；也可以按特定年龄来统计出生率或死亡率。,年龄结构（age structure）,年龄结构: 种群内各个年龄级个体数目与种群总个体数的比例关系,高等植物个体年龄的判定方法,查年轮或轮生枝的“轮数”（某些针叶树） 钻取木芯记数年轮 建立年龄与胸径、树高的回归模型 杨允菲提出了鉴别根茎禾草无性系种群根茎及分蘖株年龄结构的方法,性比：种群雌性个体与雄性个体的比例。 雌雄相当：大多数动物种群的性比接近1：1。 雌多于雄：如轮虫、枝角类等可进行孤雌生殖的动物种群；人工控制的种群，

7、如鸡鸭等。 雄多于雌：多见于营社会生活的昆虫种群，如家白蚁、同一种群中性比有可能随环境条件的改变而改变。 另外，有些动物有性转变的特点，如黄鳝，幼年都是雌性，繁殖后多数转为雄性。,种群增长率 r 和内禀增长率rm,增长率：单位时间内种群数量增加的比例。 种群实际增长率r又称为自然增长率,内禀增长率（innate rate of increase）:具有稳定年龄结构的种群，在食物不受限制、同种或其他个体密度维持在最适水平，环境中没有天敌，并在某一特定的温度、湿度、光照和食物等环境条件组配下，种群的最大瞬时增长率,R0-世代净增值率 T世代时间,环境容量：某一种群在一个生态系统中，即一个有限的环境

8、中所能稳定达到的最大数量（或最大密度），称为系统或环境对该种群的环境容量,种群的增长,种群增长理论模型 种群在无限环境中的指数式增长 世代分离种群的指数增长 世代重叠种群的指数增长 种群在有限环境中的逻辑斯谛增长 种群的实际数量动态,种群在无限环境中的指数式增长,种群增长的几种情况 平衡即较长时期地维持在同一水平 经受不规则的或有规律的波动 种群衰落乃至灭亡 数学模型：用来描述现实系统的或其性质 的一个抽象的、简化的数学结构,世代分离种群的增长模型,模型假设 种群增长是无界的 世代不相重叠即增长是不连续的或离散的 种群没有迁入、迁出 没有年龄结构,数学模型：用来描述现实系统的或其性质 的一个抽

9、象的、简化的数学结构 N t+1=R0 N t （1） 或 N t = N0 R0 t （2） 模型参数R0 R0 1 种群上升； R0 =1 种群稳定； 0 R0 1 种群下降； R0 =0 雌体没有繁殖，种群在下一代死亡。,世代重叠种群的增长模型,模型假设 世代重叠，种群以连续方式增长；其他同上一模型。 数学模型,指数模型应用实例,计算19491978年我国人口自然增长率 1949：5.4亿；1978：9.5亿 因为,种群在有限环境中的逻辑斯谛增长,模型假定： 设想有一个环境条件所允许的最大种群值, 称为环境容纳量（K）。当种群大小达到 K 值时，种群将不再增长，即dN / dt = 0

10、设想使种群增长率降低的影响是最简单的，即其影响随着密度上升而逐渐地、按比例地增加,逻辑斯谛增长的数学模型,（5） 逻辑斯谛方程的生物学意义 1）如果 N 0，（1N/K ） 1，几乎全 部 K 空间未被利用，潜在的最大增长能 充分实现；,J 型、S 型种群增长曲线,2）如果N K，那么（1N/K） 0，几乎全 部 K 空间被利用，潜在的最大增长不能实现 3）当 N 由0逐渐地增加到K值时，(1N/K ）项由1逐渐地下降为0，剩余空间逐渐变小，种群潜在的最大增长可实现程度逐渐降低 （5）逻辑斯谛方程的积分形式,逻辑斯谛增长的实例1,逻辑斯谛增长的实例2,对逻辑斯谛增长模型的评价,野外种群适合逻辑

11、斯谛增长的并不多见，某些种群只在短期内表现出该规律，它们通常是生活史比较单纯的种类 自然种群经常处于变动之中，稳定于K值不变的情况缺乏充分的证据,J型、S型种群增长只能代表两种典型情况，实际增长变型可能很多没有时滞的假定对于多数自然种群而言很难符合 逻辑斯谛增长模型（包括指数增长模型）提供了种群增长的某些机制，是后续很多种群增长模型建立的基础,种群的实际数量动态,种群波动 种群爆发或大发生 生态入侵 种群的衰落和灭亡 种群平衡,种群波动：是指处于平衡状态的种群，随时间发展其种群数量围绕某一饱和量上下波动的现象。 周期性和非周期性 生物的自动调节,种群大爆发或大发生：指动植物密度比平常显著增加的

12、现象。,生态入侵：人类有意或无意地把某种生物带进新的地区，倘若当地适于其生存和繁衍，它的种群数量便开始增加，分布区也会逐渐扩大,种群的衰落和灭亡,种群平衡：种群长期的维持在几乎同一水平上。 大型的有蹄类、肉食类、蝙蝠类动物种群较为稳定。,种群的种间和种内关系,种内的相互作用的主要形式有竞争、自相残杀和利他等 物种间相互作用的形式主要有竞争、捕食、寄生和互利共生 正相互作用：偏利共生、原始合作、互利共生 负相互作用：竞争、捕食、寄生、和偏害,求偶与婚配 领域行为 集群行为 社会等级 合作和利他行为,通讯 竞争 捕食作用 寄生 共生,动物的求偶行为及性选择 动物的求偶行为 性选择理论 婚配体制 植

13、物的性选择,动物的求偶行为 求偶行为的复杂性 求偶行为的生态学意义 雌性动物的择偶标准,求偶行为的复杂性 鸣叫、鸣啭、发声； 体色显示，发光； 释放分泌物； 身体接触； 舞蹈和婚飞； 求偶喂食； 象征性营巢； 装饰求偶场； 公共竞技场求偶等。,求偶行为的生态学意义 吸引异性； 防止与异种个体杂交； 激发对方的性欲望； 选择最为理想的配偶。,雌性动物的择偶标准 选择性功能正常者作配偶； 选择具有优质基因的异性； 选择占有优质领域和资源的雄性个体作配偶； 选择有遗传互补性的异性作配偶。,婚配体制的形式 多配制 一雄多雌：海狗科 一雌多雄：距翅水雉 单配制:天鹅 决定婚配体制的环境因素 主要生态因素

14、可能是资源的分布，主要是食物和营巢地在空间和时间上的分布情况。,领域行为,领域性:动物的个体、家庭，甚至社群所占据的、并积极保卫不让同种其它个体侵入的空间。 动物的领域随占有者的体重而变化，受食物品质影响，领域面积随生活史而变化。,领域的特征： 领域是一个固定的区域，且大小可调整； 领域受积极保护； 领域的使用是排他性的 领域的意义：领域使动物可以得到充足的食物，减少对生殖活动的外来干扰，使安全更有保障。,集群行为,对被捕食者的好处： 不容易被捕食者发现； 提高警觉性； 稀释效应； 集体防御； 迷惑捕食者； 避免使自己成为牺牲品。 对捕食者的好处： 通过信息交流更快地找到食物； 提高猎食成功率

15、； 便于捕捉较大的猎物； 有利于捕食者在与其他捕食者的竞争中取胜。,社会等级,社会等级: 一群同种动物中，各个体的地位有一定的顺序性。其基础是支配从属关系。 独霸式：群体内只有一个个体支配全群，其他个体都服从它而不再分等级。 单线式：群内个体成单线支配关系，甲制乙，乙制两以些类推。 循环式：甲制乙，乙制丙，而丙又制甲的形式。,合作行为和利他行为,合作行为是动物界常见现象。指个体通过相互联合，从而对彼此间有利的行为。 亚洲黄猄蚁的协同织巢活动 海豚捕鱼 利他行为是指一个体牺牲自我而使社群整体或其他个体获得利益的行为。利他行为可以对直系亲属、近亲家族、整个群体有利。 普通吸血蝠的反哺行为 见义勇为

16、,通讯,视觉通讯 萤火虫（Photinus pyralis）通过每隔一定的时间发光的应答进行求偶活动。 听觉通讯 蟾蜍和鸟的鸣叫求偶、蝙蝠和鲸等通过回声定位进行个体间的交流。 化学通讯 昆虫、哺乳动物等释放性信息素招引异性。 接触通讯：鸟类和兽类的理毛。 电通讯 电鳗等鱼类通过放电进行通讯。,生态位：是指一个种群在生态系统中，在时间空间上所占据的位置及其与相关种群之间的功能关系与作用。 实际生态位 潜在生态位,生态位的关系 生态位完全分离； 生态位彼此部分重叠； 生态位基本上重叠。,竞争排斥原理,高斯以两种分类上和生态位很接近的草履虫，双小核草履虫和尾草履虫进行竞争实验。两种草履虫单独培养时都

17、表现为“S”型增长；但是在混合培养时，两种草履虫开始都能增长，其中双小核草履虫增长较快，第16d以后，只有双小核草履虫存在，尾草履虫则被排斥而灭亡 而用大草履虫和尾草履虫一起培养时，形成两种共存的结局。经过观察发现，尾草履虫多生活于培养试管的中、上部，以细菌为食；而大草履虫生活于底部，以酵母菌为食。这说明两个竞争种之间出现了食性和栖息环境的分化,高斯假说：从这个实验可以得出如下结论，由于竞争的排斥作用，在食性、栖息地或活动时间等生态位相似或相同的两种生物不能在同一地方永久共存；如果它们能够在同一地方生活，它们肯定在食性、栖息地或活动时间等某些方面有所不同，这就是竞争排斥原理，也称为高斯假说。

18、竞争排斥原理说明：物种之间的生态位越接近，相互之间的竞争就越剧烈。分类上属于同一属的物种之间由于亲缘关系较接近因而具有较为相似的生态位，可以分布在不同的区域。如果它们分布在同一区域，必然由于竞争而逐渐导致其生态位的分离，即竞争排斥导致亲缘种的生态分离。,捕食：指某种生物消耗另一种其他生物活体的全部或部分身体，直接获得营养以维持自己生命的现象。前者称为捕食者，后者称为猎物。 传统捕食（狭义捕食） 植食 拟寄生（会杀死宿主） 同类相食,捕食作用对调节猎物种群具有重要的生态学意义。 20世纪初，亚利桑那州Kaibab草原的黑尾鹿的种群数量保持在40000头左右，其中美洲狮和狼的捕食作用是主要限制因素

19、。为了发展鹿群，从1907年开始捕杀美洲狮和狼。鹿群的数量开始上升，到1918年约为40000头，这时草场开始出现过度耗损的迹象。1925年鹿群数量达到10万头左右，但由于草场连续7年的过度耗损，结果，鹿群数量在两年后下降了60，以后下降到10000头的水平。,正相互作用 偏利作用：指共生在一起的两个物种，一方获得利益，而对另一方则无害。如兰花，生殖在乔木的树干上，使自己更容易获得阳光和根系从湿润的空气中吸收营养，而对树木没有任何伤害；藤壶生长于软体动物的外壳上也是如此。 原始合作：原始合作是指两个物种生活在一起均从对方获得利益，但二者不存在依赖关系，即分开后生活几乎不受影响。如海葵生长于螃蟹

20、的背壳上，螃蟹利用海葵作伪装；而海葵利用螃蟹作为交通工具，借以四处活动。,互利共生：不同物种个体之间的互惠关系的一种，两个物种生活在一起能够增加合作双方的适合度，从而发展得更好。 专性互利共生：专性互利共生是指互利双方的合作是永远的，离开合作对方将使一方或双方不能生存。地衣是藻类和真菌的专性互利共生体。 兼性互利共生：大多数互利现象通常属于兼性互利，兼性互利并不是两个物种的固定配对，合作往往是分散的，即合作一方是多物种的混合。例如，在不同季节，蜜蜂到不同植物的花上采蜜，豆科植物和根瘤菌也是兼性互利。,地衣共生体,种群数量调节的基本理论,外源性调节理论 非密度制约的气候学派 Andrewarth

21、a 和Birch根据对蓟马种群24年研究资料提出的。1112月最大密度是天气条件所决定的，而与竞争等生物因素关系不大 Greenbank(1956)发现，杉卷叶蛾种群数量的上升与连续的干旱晴朗的夏季有关,密度制约的生物学派 以Nicholson为代表，主张密度是制止种群增长和决定种群平均密度的关键因素，而自然天敌又是最主要的密度制约因素。 例：北美科罗拉多大峡谷北缘卡巴高原上的黑尾鹿种群动态,内源性调节理论 内源性调节理论的共同点 强调个体间的异质性；前提是出生率、死亡率、生长、迁入、迁出等特征都是密度制约的 自动调节是物种对环境的适应性反应,自我调节学派,行为调节：主要是社群行为的调节，即

22、社群等级：高等级的使低等级的减少； 领域性：本领域的成员增加快； 内分泌调节 种群数量的增加，导致个体压力增大，造成新陈代谢障碍或免疫力降低。 拥挤效应。 遗传调节 种群密度低时，对自然的选择压力松弛，弱势群体存活； 种群密度高时，对自然选择的压力增加，弱势群体淘汰。,种群进化对策,生态对策 r-对策 K-对策 r- K连续体 r-选择和K-选择的特征比较 r-选择的优缺点 K-选择的优缺点 r-对策和K-对策种群的增长曲线比较 R-、C-和S-选择的生活史模式,种群的生活史对策,对策: 表示生物体对其所处生存环境条件的不同适应方式,是物种在不同栖息环境条件的不同适应方式. r对策种群 (re

23、production,生殖力强) K对策种群(环境负荷量),R-对策,r-对策(r-strategy)：生活在条件严酷和不可预测环境中，种群死亡率通常与密度无关，种群内的个体常把较多的能量用于生殖，而把较少的能量用于生长、代谢和增强自身的竞争能力。 r-选择( r-selection) ：采取r-对策的生物称r-选择者,通常是短命的，生殖率很高，可以产生大量的后代，但后代的存活率低，发育快，成体体形小。,K-对策,K-对策(K-strategy)：生活在条件优越和可预测环境中，其死亡率大都取决于密度相关的因素，生物之间存在着激烈的竞争，因此种群内的个体常把更多的能量用于除生殖以外的其他各种活动

24、。 K-选择（ K-selection ）者：采取K-对策的生物称K-选择者，通常是长大寿命的，种群数量稳定，竞争能力强，个体大但生殖力弱，只能产生很少的后代，亲代对后代有很好的关怀，发育速度慢，成体体形大。,r-K连续体,r-K连续体（ r-K continuum ）: r-选择 和K-选择是两个进化方向的不同类型，从极端的r-选择到极端的K-选择之间有许多 过渡类型，有的更接近于r-选择，有的更接近于K-选择，两者间有一个连续的谱系， 称r-K连续体。,r-选择和K-选择的特征比较,r-对策的优缺点,r-对策优点：生殖率高，发育速度快，世代时间短，因此，种群在数量较低时，可以迅速恢复到较高

25、的水平；后代数量多，通常具有较大的扩散迁移能力，可迅速离开恶化的环境，在其他地方建立新种群，因此，常常出现在群落演替的早期阶段；由于高死亡率、高运动性和连续面临新环境，可能使其成为物种形成的新源泉。 r-对策缺点：死亡率高、竞争力弱、缺乏对后代的关怀，高的瞬时增长率必然导致种群的不稳定性，因此，种群的密度经常激烈变动。,K-对策的优缺点,K-对策优点：种群的数量较稳定，一般保持在K值附近，但不超过此值，因此，导致生境退化的可能性小；具有个体大和竞争能力强等特征，保证它们在生存竞争中取得胜利。 K-对策缺点：由于r值较低，种群一旦遭到危害，难以恢复，有可能灭绝。,协同进化：是一个物种的性状作为对另一个物种性状的反应而进化，而后一物种的这一性状又是对前一个物种性状的反应而进化。在种间的关系中均存在着协同进化的现象。 捕食者与猎物的协同进化： 捕食者在进化过程中发展了锐齿 、利爪、尖喙、毒牙等工具，运用