植物细胞的结构和功能.ppt

1、第一章 植物细胞的结构和功能,细胞学说的不断发展,细胞是生物体结构和功能的基本单位 为了解植物生命活动规律奠定基础,Robert Hooke and his “cells”,Robert Hookes microscope,1952年RE. Franklin拍摄到清晰的DNA晶体的X-衍射照片。1953年她认为DNA是一种对称结构，可能是螺旋。,1953年，JD. Watson 和FHC. Crick提出DNA双螺旋模型。与Wilkins分享1962 年诺贝尔生理学与医学奖 。,1996年7月5日，世界上第一只克隆羊“多利”在英国苏格兰卢斯林研究所的试验基地诞生。,Dolly with her

2、 first born lamb,Leland H. Hartwell,R. Timothy (Tim) Hunt,Sir Paul M. Nurse,2001年，美国人LelandHartwell、英国人Paul Nurse、TimothyHunt因对细胞周期调控机理的研究而获诺贝尔生理医学奖。,2002年，英国人悉尼布雷诺尔、美国人罗伯特霍维茨和英国人约翰苏尔斯顿，因在器官发育的遗传调控和细胞程序性死亡方面的研究获诺贝尔诺贝尔生理学或医学奖。,Sydney Brenner,H. Robert Horvitz,John E. Sulston,2003年，美国科学家彼得阿格雷和罗德里克麦金农，

3、分别因对细胞膜水通道，离子通道结构和机理研究而获诺贝尔化学奖。,Peter Agre,Roderick MacKinnon,2004年，美国人Richard Axel和Linda B. Buck获诺贝尔生理与医学奖，他们发现气味受体和嗅觉系统的组成。,Richard Axel,Linda B. Buck,2005年Barry J. Marshall 和J. Robin Warren 获诺贝尔生理与医学奖，他们发现幽门螺杆菌及其在胃炎和胃溃疡方面的作用。,Barry J. Marshall,J. Robin Warren,2006年美国人Andrew Z. Fire和Craig C. Mello

4、因对RNA干扰的研究而获诺贝尔生理与医学奖。,Andrew Z. Fire,Craig C. Mello,第一节 植物细胞的结构与组成,一、细胞的概述 细胞有基本的共同点： 细胞膜 DNA和RNA 核糖体 细胞分裂,(二)高等植物细胞特点,B显微结构,A模式图,大液泡、叶绿体和细胞壁是植物细胞区别于动物细胞的三大结构特征。,动植物细胞的比较,二、原生质的性质,原生质(protoplasm)是构成细胞的生活物质，是细胞生命活动的物质基础。,表 1-2组成原生质的各类物质的相对数量,细胞是植物体进行生命活动的基本单位，细胞生理功能的实现，是与组成它的各种无机和有机小分子、基本生物分子、生物大分子等

5、的特点有关。,无机分子,单体分子,生物大分子,超分子复合体,基本生物分子 30种单体,20种氨基酸,5种含氮的杂环化合物 (嘌呤及嘧啶的衍生物),2种单糖(葡萄糖、核糖),1种脂肪酸(棕榈酸),1种多元醇(甘油),1种胺类化合物(胆碱),(一) 原生质的物理特性,1.张力 2.粘性和弹性 3.流动性,(二) 原生质的胶体特性,1.带电性与亲水性,图 1-3 胶粒微团的电荷、双电层 A.正电荷; B.负电荷,2.扩大界面,3.凝胶作用,4.吸胀作用,(三) 原生质的液晶性质,液晶态(liquid crystalline state) 物质介于固态与液态之间的一种状态 在植物细胞中，有不少分子如磷

6、脂、蛋白质、核酸、叶绿素、类胡萝卜素及多糖等在一定温度范围内都可以形成液晶态。一些较大的颗粒像核仁、染色体和核糖体也具有液晶结构。 液晶态与生命活动息息相关 比如膜的流动性是生物膜具有液晶特性的缘故。当温度过高时，膜会从液晶态转变为液态，其流动性增大，膜透性加大，导致细胞内葡萄糖和无机离子等大量流失。温度过低也会使膜的液晶性质发生改变。,第二节 细胞壁的结构与功能,一、细胞壁的组成 (一)细胞壁的结构 典型的细胞壁是由胞间层、初生壁以及次生壁(组成(图1-4)。,图1-4细胞壁的亚显微结构图解,细胞壁是植物细胞外围的一层壁，具一定弹性和硬度，界定细胞形状和大小。,细胞在初生壁内产生次生壁 细胞

7、内腔有时由数层次生细胞壁（S1S3）包围，原始初生壁（CW1）和中层在最外层（ML）。,(二) 细胞壁的化学组成,构成细胞壁的成分中，90%左右是多糖，10%左右是蛋白质、酶类以及脂肪酸等(表1-3)。细胞壁中的多糖主要是纤维素、半纤维素和果胶类，它们是由葡萄糖、阿拉伯糖、半乳糖醛酸等聚合而成。次生细胞壁中还有大量木质素。,1.纤维素,纤维素是植物细胞壁的主要成分,2.半纤维素,3.果胶类,(1)果胶酸 (2)果胶 (3)原果胶,半纤维素在化学组成上与纤维素没有关系,4.木质素,木质素(lignin)不是多糖，是由苯基丙烷衍生物的单体所构成的聚合物，主要分布于纤维、导管和管胞中。 木质素可以增

8、加细胞壁的抗压强度，正是细胞壁木质化的导管和管胞构成了木本植物坚硬的茎干，并作为水和无机盐运输的输导组织。,5.蛋白质与酶 细胞壁中最早被发现的蛋白质是伸展蛋白(extensin)，它是一类富含羟脯氨酸的糖蛋白(hydroxyprolinerich glycoprotein,HRGP)，大约由300个氨基酸残基组成，这类蛋白质中羟脯氨酸(Hyp)含量特别高。 6.矿质 细胞壁的矿质元素中最重要的是钙。细胞壁为植物细胞最大的钙库。钙调素(calmodulin,CaM)在细胞壁中也被发现，如在小麦细胞壁中已检测出水溶性及盐溶性两种钙调素。,(四) 细胞壁的功能,1.维持细胞形状，控制细胞生长 细胞

9、壁增加了细胞的机械强度，并承受着内部原生质体由于液泡吸水而产生的膨压，从而使细胞具有一定的形状，这不仅有保护原生质体的作用，而且维持了器官与植株的固有形态。另外，细胞壁控制着细胞的生长，因为细胞扩大和伸长的前提是要使细胞壁松驰和不可逆伸展。,图 正在发育的细胞的细胞壁能形成各种形状 （A）鱼尾菊叶片海绵组织通过减小细胞间的接触和增大表面积来实现气体交换。 （B）鱼尾草花瓣通过表皮细胞的特殊形状反射光从而形成丰富的颜色。 （C）管胞的次生加厚阻止了细胞壁由蒸腾拉力引起的破裂。 （D）拟南芥毛状体是精巧分支的表皮细胞。,2.物质运输与信息传递 细胞壁允许离子、多糖等小分子和低分子量的蛋白质通过，而

10、将大分子或微生物等阻于其外。 因此，细胞壁参与了物质运输、降低蒸腾作用、防止水分损失(次生壁、表面的蜡质等)、植物水势调节等一系列生理活动。,细胞壁上纹孔或胞间连丝的大小受细胞生理年龄和代谢活动强弱的影响，故细胞壁对细胞间物质的运输具有调节作用。 另外，细胞壁也是化学信号(激素、 生长调节剂等)、物理信号(电波、压力等)传递的介质与通路,3.防御与抗性 细胞壁中一些寡糖片段能诱导植保素（phytoalexin）的形成，它们还对其它生理过程有调节作用，这种具有调节活性的寡糖片断称为寡糖素(oligosaccharin)。 将一种庚葡萄糖苷寡糖素施加于大豆细胞时，会使负责合成抑制霉菌生长的抗菌素的

11、基因活化而产生抗菌素。多种寡糖素的功能复杂多样，如有的作为蛋白酶抑制剂诱导因子，在植物抵抗病虫害中起作用；有的寡糖素可使植物产生过敏性死亡，使得病原物不能进一步扩散；还有的寡糖素参与调控植物的形态建成。 细胞壁中的伸展蛋白除了作为结构成分外，还有防病抗逆的功能。,寡糖素庚葡萄糖苷 这是由7个葡萄糖单元组成的链，用黑色表示，它与许多无活性的细胞壁庚葡萄糖苷不同之处仅在于2个侧链(各为单个葡糖单元)与骨架连接的位置，骨架是以糖苷键连接的5个葡萄糖单元的链。,4.其他功能 细胞壁中的酶类广泛参与细胞壁高分子的合成、转移、水解、细胞外物质输送到细胞内以及防御作用等。 研究发现，细胞壁还参与了植物与根瘤

12、菌共生固氮的相互识别作用，此外，细胞壁中的多聚半乳糖醛酸酶和凝集素还可能参与了砧木和接穗嫁接过程中的识别反应。 应当指出的是，并非所有细胞的细胞壁都具有上述功能，每一类细胞的细胞壁功能都是由其特定的组成和结构决定的。,二、胞间连丝,(一)胞间连丝的结构,当细胞板尚未完全形成时，内质网的片段或分支，以及部分的原生质丝(约400nm)留在未完全合并的成膜体中的小囊泡之间，以后便成为两个子细胞的管状联络孔道，这种穿越细胞壁、连接相邻细胞原生质(体)的管状通道被称为胞间连丝(plasmodesma)(图1-6)。,图1-6 胞间连丝的超显微结构,图1.27 细胞中的胞间连丝 （A）两个相邻细胞分离的胞

13、壁电子显微图，显示胞间连丝。 （B）具有两种不同形状的胞间连丝的细胞壁示意图。决定了胞间连丝分子筛的特性。,共质体与质外体都是植物体内物质和信息传递的通路。 胞间连丝的数量和分布与细胞的类型，所处的相对位置和细胞的生理功能密切相关。 一般每1m2面积的细胞壁上有115条胞间连丝，而筛管分子和某些传递细胞(transfer cell)之间，胞间连丝特别多。,由于胞间连丝使组织的原生质体具有连续性，因而将由胞间连丝把原生质体连成一体的体系称为共质体(symplast)，而将细胞壁、质膜与细胞壁间的间隙以及细胞间隙等空间叫作质外体(apoplast)。,(二) 胞间连丝的功能,1.物质交换 2.信号

14、传递,第三节 生物膜的结构与功能,生物膜(biomembrane)是指构成细胞的所有膜的总称。按其所处位置可分为两种： 一种处于细胞质外面的一层膜叫质膜，也可叫原生质膜； 另一种是处于细胞质中构成各种细胞器的膜，叫内膜(endomembrane)。质膜可由内膜转化而来(如子细胞的质膜由高尔基体小泡融合而成)。 生物膜是细胞结构的基本形式，它对酶催化反应的有序进行和整个细胞的区域化都提供了一个必要的结构基础。 生物膜的功能是多种多样的，如细胞的物质代谢、能量转换和信息传递等都与生物膜有关。,一、生物膜的化学组成,在真核细胞中，膜结构占整个细胞干重的70%80%。 生物膜由蛋白质、脂类、糖和无机离

15、子等组成。 蛋白质约占60%65%，脂类占25%40%，糖占5%。 脂类与蛋白质的比例，因不同细胞、细胞器或膜层而相差很大。功能复杂的膜，其蛋白质含量可达80%，而有的只占20%左右。 由于脂类分子的体积比蛋白质分子的小得多，因此生物膜中的脂类分子的数目总是远多于蛋白质分子的数目。,图1-7 细胞膜的结构,图 膜各个断面的名称 ES，质膜的细胞外表面（extrocytopasmic surface）； PS，质膜的原生质表面（protoplasmic surface）； EF（extrocytopasmic face），质膜的细胞外小页断裂面； PF（protoplasmic face），原生

16、质小页断裂面。,样品经冰冻断裂处理后，细胞膜往往从脂双层中央断开，为了便于研究，各部分都有固定的名称,(一) 膜蛋白,生物膜中的蛋白质约占细胞蛋白总量的20%30%，它们或是单纯的蛋白质,或是与糖、脂结合形成的结合蛋白。 外在蛋白(extrinsic protein)为水溶性球状蛋白质，通过静电作用及离子键等非共价键与膜脂相连，分布在膜的表面 内在蛋白(intrinsic protein)占膜蛋白总量的70%80%，又叫嵌入蛋白或整合蛋白，其主要特征是水不溶性，分布在脂质双分子层中,跨膜蛋白(transmembrane protein),有的全部埋入疏水区，有的与外在蛋白结合以多酶复合体形式与

17、膜脂结合。 膜脂蛋白 蛋白部分不直接嵌入膜，而依赖所含的脂肪酸插入脂质双分子层,(二) 膜脂,在植物细胞中，构成生物膜的脂类主要是复合脂类，包括磷脂、糖脂、硫脂等。磷脂(phospholipid) 是含磷酸基的复合脂。在植物细胞膜中重要的磷脂属甘油磷脂，它们是磷脂酰胆碱(卵磷脂)和磷脂酰乙醇胺(脑磷脂)。,磷脂分子结构既有疏水基团，又有亲水基团。,图1 植物膜类脂。,（A）磷脂酰胆碱分子的空间填充模式 （B）磷脂酰胆碱分子功能群的图表说明,(三) 膜糖,由于单糖彼此间结合方式、排列顺序、种类、数量以及有无分支等差别，其组合是千变万化的，所形成的寡糖链种类非常多，形成了多种细胞表面特异的图像，细

18、胞之间借此进行互相识别和交换信息。,生物膜中的糖类主要分布于质膜的外单分子层。这些糖是不超过15个单糖残基所连接成的具分支的低聚糖链(寡糖链)，它们大多数与膜蛋白共价结合，少部分与膜脂结合，分别形成糖蛋白和糖脂。,二、生物膜的结构,由辛格尔(S.J. Singer)和尼柯尔森(G. Nicolson)在1972年提出，认为液态的脂质双分子层中镶嵌着可移动的蛋白质。,细胞膜由流动的脂双层和嵌在其中的蛋白质组成。磷脂分子以疏水性尾部相对，极性头部朝向水相组成生物膜骨架，蛋白质或嵌在脂双层表面，或嵌在其内部，或横跨整个脂双层，表现出分布的不对称性,(一) 流动镶嵌模型(fluid mosaic mo

19、del),模型强调膜的不对称性和流动性。 膜的不对称性 主要是由脂类和蛋白质分布的不对称造成的。 蛋白质在膜中有的半埋于内分子层，有的半埋于外分子层，即使贯穿全膜的蛋白质也是不对称的。 另外，寡糖链的分布也是不对称的，它们大多分布于外分子层。 膜的流动性 其一是脂类分子是液晶态可动的，脂类分子随温度改变经常处于液晶态和液态的动态平衡之中，两相中脂类分子排列不同，流动性大小也不同。 其二是分布于膜脂双分子层的蛋白质也是流动的，它们可以在脂分子层中侧向扩散，但不能翻转扩散。 这说明了少量膜脂与膜蛋白有相对专一的作用，这种作用是膜蛋白行使功能所必须的。,脂类双分子层中磷脂分子的流动性,磷脂转位分子的

20、活动机制,(二) 板块镶嵌模型 板块镶嵌模型由贾因和怀特在1977年提出。 认为，整个生物膜可以看成是由不同组织结构、不同大小、不同性质、不同流动性的可移动的“板块”所组成，高度流动性的和流动性较小的区域可以同时存在，随着生理状态和环境条件的改变，这些“板块”之间可以彼此转化(图1-8)。,图1-8 板块镶嵌模型 A.处于不同形态的类脂层(中间部分为液晶态，两侧为晶态)； B.表示具有不同的流动性的板块镶嵌分布,三、生物膜的功能,在生命起源的最初阶段，正是有了脂性的膜，才使生命物质蛋白质与核酸获得与周围介质隔离的屏障而保持聚集和相对稳定的状态，继之才有细胞的发展。,1.分室作用 细胞的膜系统把

21、细胞内的空间分隔，使细胞内部的区域化，即形成各种细胞器，从而使细胞的代谢活动“按室进行”。各区域内均具特定的pH、电位、离子强度和酶系等。同时，由于内膜系统的存在，又将各个细胞器联系起来共同完成各种连续的生理生化反应。,植物叶肉细胞的图示，描述了植物细胞的主要的膜系统和细胞壁区域。,2.代谢反应的场所,细胞内的许多生理生化过程在膜上有序进行。如光合作用的光能吸收、电子传递和光合磷酸化、呼吸作用的电子传递及氧化磷酸化过程分别是在叶绿体的光合膜和线粒体内膜上进行的。,3.物质交换 质膜的对物质的透过具有选择性，控制膜内外进行物质交换。如质膜可通过扩散、离子通道、主动运输及内吞外排等方式来控制物质进

22、出细胞。各种细胞器上的膜也通过类似方式控制其小区域与胞质进行物质交换。,4.识别功能 质膜上的多糖链分布于其外表面，似“触角”一样能够识别外界物质，并可接受外界的某种刺激或信号，使细胞作出相应的反应。例如，花粉粒外壁的糖蛋白与柱头细胞质膜的蛋白质可进行识别反应。膜上还存在着各种各样的受体(receptor)，能感应刺激，传导信息，调控代谢。,第四节 植物细胞亚微结构与功能,植物细胞除原生质膜及外围的细胞壁外，内有众多形状、大小不一的细胞器。 它们各自具有特定的生理功能，并协同完成许多复杂的生理过程和代谢反应。 此外，在看似无结构的细胞质基质内也进行着多种复杂的反应。 细胞核是细胞遗传与代谢的调

23、控中心，通常将其单独列出介绍，但从某种意义上，细胞核也可看作是最重要的细胞器，故放在此节介绍。,一、细胞核,除成熟的筛管细胞外，所有活的植物细胞都有细胞核，其形状与大小因物种和细胞类型而有很大差异。 分生组织细胞的核一般呈圆球状，占细胞体积的大部分。 在已分化的细胞中，因有中央大液泡，核常呈扁平状，并贴近质膜。,菜豆根冠细胞的核的透射电镜照片 核被膜上的两层膜和中间大的核仁,二、叶绿体和线粒体,叶绿体(chloroplast)和线粒体(mitochondria)是植物细胞内两类能量转换细胞器，它们的形态特征主要是呈封闭的双层膜结构。 尽管它们最初的能量来源不同，但却有着相似的基本结构，且以类似

24、的方式合成ATP。,三、细胞骨架(cytoskeleton) ,细胞骨架是指真核细胞中的蛋白质纤维网架体系，包括微管、微丝和中间纤维等。它们都由蛋白质组成，没有膜的结构，互相联结成立体的网络，也称为细胞内的微梁系统(microtrabecular system)。 ,细胞骨架不仅在维持细胞形态、保持细胞内部结构的有序性方面起重要作用，而且还与细胞运动、物质运输、能量转换、信息传递、细胞分裂和分化、基因表达等生命活动密切相关。 植物的许多生理过程，象极性生长、叶绿体运动、保卫细胞分化、卷须弯曲等也都有细胞骨架的参与。,细胞骨架的主要功能（G. Karp 2002）,四、细胞内膜系统,内膜是相对质

25、膜而言的，而内膜系统(endomembrane system)通常是指那些处在细胞质中，在结构上连续，功能上相关的，由膜组成的细胞器的总称。 主要指核膜、内质网、高尔基体以及高尔基体小泡和液泡等。 内膜系统对细胞的生长、分化、成熟具有非常重要的作用,五、其他细胞器,(一) 微体 ,(二) 圆球体,(三) 核糖体,六、细胞质基质,在真核细胞的质膜以内，除去可分辨的细胞器以外的胶状物质，称为细胞质基质(cytoplasmic matrix，cytomatrix)，也叫细胞浆(cytosol)。 细胞质基质是富含蛋白质（酶），具有一定粘度，能流动的透明物质，是细胞重要的结构成分，其体积约占细胞质的一

26、半。 很多藻类和高等植物内细胞浆可沿中央液泡环行，被称为胞质环流(cyclosis)。 细胞浆还可作穿梭运动(shuttle streaming),其流动方向在一定时间内来回交替。 很多代谢反应可在细胞质基质中进行，如糖酵解、磷酸戊糖途径、脂肪酸合成、光合细胞内蔗糖的合成等。 细胞质基质为细胞器的实体完整性提供了所需要的离子环境，供给细胞器行使功能所必需的底物与能量。,第五节 植物细胞的基因表达,一、细胞的阶段性与全能性 ,繁殖、分化和衰亡是细胞的基本生命活动，也是细胞生理研究的重要内容，高等植物因细胞的这些基本生命活动而完成个体的生活史。,(一) 细胞周期与细胞的阶段性,从一次细胞分裂结束形成子细胞到下一次分裂结束形成新的子细胞所经历的时期称细胞周期(cell cycle)，细胞周期所需的时间叫周期时间(time of cycle)，整个细胞周期可分为间期(interphase)和分裂期两个