《生理学》第九章-神经系统功能

1、第十章 神经系统功能,FUNCTION OF NERVOUS SYSTEM,主讲人：罗昊澍 中国农业大学-生物学院,概 述:,韩济生 院士,北京大学医学部神经科学研究所前所长,研究领域：从中枢神经化学角度系统研究针刺镇痛原理，发现针刺可动员体内的镇痛系统，释放出阿片肽、单胺类神经递质等，发挥镇痛作用。研制出“韩氏穴位神经刺激仪（HANS）”，对镇痛和治疗海洛因成瘾有良效。,中国科学院（上海）神经科学研究所 所长,蒲慕明,1970年-台湾清华大学物理系毕业； 1974年-JohnsHopkins-生物物理学博士； 耶鲁大学-医学院-教授、 美国哥伦比亚大学生命科学系教授、美国加州大学圣地亚哥分校

2、神经生物学教授等职,“神经发育”、“突触可塑性与学习记忆”、 “感觉信息处理”；“相关疾病发病机制”,研究领域：,江西医学院 本科 1985至1991年在旧金山加州大学-博士 1991至1994年哈佛大学-博士后, 2004年起任西北大学医学院神经科教授、西北大学神经科学研究所副所长。,北京大学终身讲席教授, 生命科学学院院长, 北京生命科学研究所资深研究员,饶 毅,研究领域： 1. 神经发育的分子机理 2. 社会行为的分子生物学,1.神经元活动的一般规律,2.反射活动的一般规律,3.神经系统的感觉功能,4.神经系统对内脏活动的调节,5.神经系统对躯体运动的调节,6.脑的高级功能,概 述：,神

3、 经 系 统,中枢部分,脑（延髓、中脑、间脑、小脑、大脑等）,脊 髓,外周部分,按有关功能划分,感觉（传入神经）,运动（传出神经）,躯体感觉神经,植物性感觉神经,植物性运动神经 （支配内脏器官、 心血管和腺体）,躯体运动神经 （支配骨骼肌）,交感神经,副交感神经,第一节 神经元 与 神经胶质细胞,（一）神经元（neuron）,基 本 结 构,2. 主要功能,（1）机能性作用 （2）营养性作用,感受刺激、引起兴奋或抑制 对不同来源的兴奋、抑制 进行综合分析,神经的功能性作用：神经末梢释放递质改变所 支配组织的功能活动。 神经营养性因子（NT）神经支配的组织和星形胶质 细胞也可持续产生某些物质对神

4、经元起支持和营养 作用，并促进神经的生长发育。 如：神经生长因子（NGF）、脑源性神经营养性因子 （BDNF）、神经营养性因子3（NT-3）和神经营养性因子 4/5（NT4/5）等。,神经元的分类 (1)根据神经元突起的数目,(2)根据神经元的传导功能,感觉神经元,运动神经元,中间神经元,（二）神经胶质（neuroglia） 1. 基本形态 周围神经系统：雪旺氏细胞等 中枢神经系统: 星形胶质细胞等,返 回,雪旺氏细胞,返 回,星形胶质细胞,2. 主要功能 （1）支持作用 （2）修复和再生作用 （3）物质代谢和营养性作用 （4）绝缘和屏障作用 （5）摄取和分泌递质,1. 神经纤维传导兴奋的特征

5、,（1）完整性（结构完整，机能完整）,（2）绝缘性,（二）神经纤维的兴奋传导与纤维类型,（3）双向性,（4）相对不疲劳性,2. 影响神经纤维传导速度的因素,（1）直 径,传导速度(m/s)6直径(m),（2）温 度,（3 髓 鞘,3. 神经纤维分类,（1）根据电生理学特性,（2）根据纤维直径和来源分类,a：肌梭传入纤维 b：腱器官传入纤维,第二节 神经元间的功能联系及反射,突 触,一、经典的化学性突触 二、非突触性化学传递：曲张体 三、电突触,一、经典的突触传递,每一神经元的轴突末梢与其他 神经元的胞体或突起相接触，此接 触的部位称为突触（synapse）。,轴轴突触,轴树突触,轴胞突触,（一

6、）分类（根据接触部位不同）,（二）突触的微细结构,三. 突触传递过程,突触传递的过程： 突触前神经元的兴奋传至突触前膜，前膜对Ca2+的通透性升高 ,Ca2+由间隙进入前膜内，促使前膜内的囊泡将递质释放到间隙内，递质与后膜受体结合，引起后膜的对离子的通透性加大，导致离子的跨膜流动，产生突触后电位。,（四）突触后神经元的电活动变化,1、 兴奋性突触后电位 (excitatory postsynaptic potential，EPSP）,突触前神经元释放兴奋性递质，作用于 突触后膜，引起后膜对Na+、K+、Cl-，尤其 是对Na+的通透性加大，产生内向电流，使 后膜发生局部去极化，这种去极化电位称

7、为EPSP。,2、抑制性突触后电位 (inhibitory postsynaptic potential，IPSP),突触前神经元释放抑制性递质，作用于 突触后膜，使膜上Cl-通道开放，引起Cl-内 流，从而使后膜发生局部超极化，这种电位 变化称为IPSP。,根据产生 部位不同,突触后抑制（发生在突触后膜） 突触前抑制（发生在突触前膜）,（五）突触的抑制和易化,1、突触的抑制,突触后抑制（postsynaptic inhibition）,抑制性中间神经元兴奋,末梢释放抑制性递质,突触后膜,IPSP,突触后神经元活动抑制 （超极化抑制）,通过抑制性中间神经元的活动而产生,A、 传入侧支性抑制 （

8、afferent collateral inhibition）,“交互抑制”,意义：能协调不同中枢之间的活动。,B、回返性抑制 （recurrent inhibition）,负反馈抑制,意义：使神经元活动及时终止，也使 同一中枢内许多神经元之间发 生同步性活动。,突触前抑制（presynaptic inhibition）,突触前抑制是由于突触前神经元的轴突末梢受另一神经元的作用预先发生了去极化，从而导致该末梢兴奋时产生的动作电位幅度减小，释放的递质也相应减少，因而不易引起突触后神经元兴奋。,通过轴轴突触的活动而引起,mV,轴突 B,轴突 A,神经元C,刺激 A,刺激 B,刺激 B后,刺激 A,

9、-70,-65,-60,GABA -氨基丁酸,2、突触的易化 1）突触后易化： 表现为EPSP，由于后膜的去极化使得膜电位靠近阈电位水平，从而使动作电位易爆发。,2）突触前易化： 在与突触前抑制同样的结构基础上，由于到达神经末梢的动作电位时程延长，Ca2+通道开放的时间增加，造成运动神经元上的EPSP变大而产生的。,（六）突触传递的特征,1、单向传递,2、突触延搁 : 0.3 0.5 ms,3、总和:若干次冲动作用叠加起来,产生较大的 EPSP,使突触后神经元爆发动作电位， 此现象称之为总和。,4、兴奋节律的改变：,传出神经的冲动频率 不同于传入神经。,5、对内外环境变化敏感和易疲劳,二、非突

10、触性化学传递 曲张体,曲张体（varicosity）: 内含有大量的小而具有致密中心的突触小泡。 非突触性化学传递 ： 当神经冲动抵达曲张体时，递质从曲张体中释放出来，靠弥散作用到达效应细胞膜的受体，使效应细胞发生反应。,三、电突触（electrical synapse) 缝隙连接（gap junction）,四、神经递质与受体,（一）神经递质（neurotransmitter）,奥托洛伊维 (Otto Loewi) 1873 1961,1904年，伊利奥特（T. R.Elliott)：“冲动传到交感神经末梢，可能是从那里释放肾上腺素再作用到效应器细胞”。,1、递质的鉴定 突触前神经元应具有合

11、成递质的前体和酶系统 递质贮存于突触小泡内 能作用于突触后膜上的特异受体发挥作用 存在使该递质失活的酶或其他失活方式 有特异的受体激动剂和拮抗剂,2、调质,神经元产生的另一类化学物质，调节信息传递的效率，增强或减弱递质的效应。,如：阿片肽对交感神经末梢释放肾上腺素（NA）的调制作用。,实际上，递质和调质并无明确的界限。,免疫组织化学技术,共同存在于同一突触前神经末梢的递质称为共存递质。,一个神经元中含有两种或两种以上递质的现象称为递质共存。,3、递质的共存,共存递质：,多巴胺(DA) + 5-羟色胺(5-HT),NE + ACh,5-HT + P物质,NE + 脑啡肽,递质共存的生理意义:,使

12、神经调节的形式更加多样化， 有助于实现对不同效应器官在性质上 和程度上不同的调节。,（二）受体,1、乙酰胆碱及其受体,释放ACh作为递质的神经纤维称为胆碱能纤维。 在外周神经包括：,1）所有的交感和副交感节前纤维；,2）所有的副交感节后纤维；,3）支配骨骼肌的运动神经及少部分交感节后纤维。,交感 神经,副交感 神经,躯体运 动神经,ACh N受体,ACh N受体,ACh N受体,ACh M受体,M受体 ACh,NE,汗腺、骨骼肌血管,1) 外周的胆碱能纤维：,2) 中枢的胆碱能纤维,分布部位,脊髓前角运动神经元 丘脑后腹侧特异投射神经元 脑干网状结构上行激活系统 纹状体内 边缘系统某些部位,作

13、用特点：广泛影响中枢功能，以兴奋为主,胆碱能受体： 凡是能和乙酰胆碱结合并引起细胞产生反应的受体称为胆碱能受体。 1、毒蕈碱样受体（muscarinic receptor, M) 可被阿托品阻断 2、烟碱受体(nicotinic receptor, N） 可被筒箭毒阻断,N1,N1,交感 神经,副交感 神经,躯体运 动神经,ACh,ACh,ACh,ACh,ACh,NE,骨骼肌血管、汗腺,N2,M,N1,M,M,菸碱样作用（nicotinic action） 毒蕈碱样作用（muscarinic action）,2、儿茶酚胺及其受体,释放去甲肾上腺素作为递质的神经纤维称为肾上腺素能纤维。包括大部分

14、的交感节后纤维。 能与去甲肾上腺素类物质结合的受体称为肾上腺素能受体。,肾上腺素 能受体,受体,受体,1,2,1,2,3,与受体结合产生平滑肌效应：,以兴奋性为主，如：血管收缩、子 宫收缩、虹膜辐射肌收缩（扩瞳）； 抑制性，如：小肠舒张,与受体结合产生平滑肌效应：,以抑制性为主， 如：血管舒张、子宫舒张、小肠舒张、支气管舒张等；对心肌为兴奋性作用。,心肌细胞： 收缩力，心率,NE 对作用强 E 对、作用都强 异丙肾上腺素对作用强,受体阻断剂：了解,受体阻断剂：酚妥拉明可消除 NE、E的升压效应,受体阻断剂：普洛萘尔（心得安） 可消除E、异丙肾上腺素 的降压效应,中枢内的5-HT递质与睡眠、情绪

15、精神活 动、内分泌活动、心血管活动及体温调节有关。 5-HT目前有7种受体。,3. 5羟色胺及其受体,4. 氨基酸类递质及其受体,1）兴奋性氨基酸 谷氨酸，门冬氨酸 2）抑制性氨基酸 甘氨酸和氨基丁酸（GABA）,五、反 射,（一）反射概念,反射（reflex）：在中枢神经系统参与下，机体对内外环境刺激的规律性应答。,1、单突触反射（膝跳反射） 2、多突触反射（屈肌反射）,1649年、笛卡尔（法国）,巴甫洛夫（俄国）,（二）反射弧 反射活动的结构基础,（三）中枢神经元的联系方式,辐散式：一个神经元的轴突通过分支与许多神经元建立突触联系。使一个神经元的兴奋引起许多神经元的同时兴奋或抑制。在感觉传

16、入通路上多见。,聚合式：许多神经元都通过其轴突末梢共同与一个神经元建立突触联系。可使来自许多不同作用的神经元的兴奋和抑制在同一神经元上发生整和。在感觉传出通路上多见。,连锁式：在空间上可以加强或扩大作用范围。,环路式：可引起正反馈（在时间上加强了作用的持久性）或负反馈（使活动及时止）。,+,第三节 神经系统的感觉分析功能,浅感觉: (痛觉、触觉和温度觉)经脊髓后根进入脊髓后角，交换神经元后交叉至对侧上行。,一、脊髓的感觉传导功能,*脊髓半断离后，浅感觉障碍 发生在断离的对侧。,一、脊髓的感觉传导功能,深感觉： (压觉和本体感觉)经脊髓后根进入脊髓后沿后索上行，至延髓交换神经元后交叉至对侧上行。

17、,*脊髓半断离后,深感觉障碍发生在断离的同侧。,二、丘脑及其感觉投射系统 （重点）,丘脑为感觉传导的换元接替站， 只进行感觉的粗糙分析与综合。,丘脑的细胞群可分为三类：,中缝核团,非特异投射系统,1、特异性投射系统 经典的感觉传导路（嗅觉除外）上行到丘脑，在丘脑感觉接替核和联络核换元后，发出纤维投射到大脑皮层的特定区域。 特点：点对点投射 功能：引起特定感觉并激发大脑皮 层发出神经冲动。,2、非特异性投射系统 经典感觉传道路的第二级神经元的上行纤维经过脑干时，发出侧支与脑干网状结构的神经元发生突触联系，经过多次换元，到达丘脑的髓板内核群，最后弥散投射到大脑皮层的广泛区域。 特点：弥散性投射 功

18、能：维持和改变大脑的兴奋性，保持觉醒。,特异性:感受器的冲动固定的（投射）系统（脊髓回脑干）丘脑点对点皮层特定感觉 特 点：纤维长 换元少 点对点 特定感觉,非特异:特定感觉脑干网状结构多次交换神经 丘脑网状核弥散性的到达皮层 特点：纤维短 换元次数多 弥散性 非特定感觉 觉醒,在脑干网状结构内存在着具有上行唤醒作用的功能系统，称之为脑干网状结构上行激动系统。,三、大脑皮层的感觉分析功能 大脑皮层的感觉代表区： 1、体表感觉区：位于中央后回 2、本体感觉区：位于中央前回 3、内脏感觉区：与本体感觉区大致重叠 4、视觉区：枕叶距状裂上、下缘 5、听觉区：两侧颞叶 6、嗅觉和味觉区：位于大脑皮层的

19、边缘系统。,四、痛觉,（一）皮肤痛觉,1、快痛：定位清楚的“刺痛”，刺激时很快产生，去除刺激后很快消失。 传导纤维：有髓鞘的A纤维，传导速度快，兴奋阈值较低。,2、慢痛：定位不明确，强烈而又难 忍的“烧灼痛”，并伴有情绪， 心血管和呼吸等方面的反应，去 除刺激后还持续几秒钟。 传导纤维：无髓鞘的 C 类纤维， 传导速度较慢，兴奋阈值较高。,痛觉感受器：游离神经末梢 （化学感受器）,伤害性刺激局部组织释放致痛物质（K+、H+、组织胺、5-HT、缓激肽、前列腺素等）游离神经末梢疼痛传入中枢痛觉,（二）内脏痛,特征：1、缓慢、持续、定位不精确、 对刺激分辨能力差 2、引起皮肤痛的刺激，一般不 引起内

20、脏痛。 3、机械性牵拉、缺血、 痉挛、 炎症等刺激，常引起疼痛。,内脏痛的感受器：游离神经末梢,传入神经：交感神经、迷走神经、盆神经,牵涉痛：某些内脏疾病往往引起身体体表一定部位发生疼痛或痛觉过敏。,第五节 神经系统对躯体运动的调节,一、脊髓的运动控制功能,脊髓是实现躯体反射的最基本中枢。,运动神经元支配梭外肌； 运动神经元支配梭内肌； 可支配梭内肌与梭外肌；,脊髓腹（前）角存在有大量的运动神经元， 分为、三种：,（一）脊髓运动神经元与运动单位,运动单位（motor unit）：由一个运动神经元及其 所支配的全部肌纤维所组成的功能单位。,* 眼外肌运动神经元6-12 根肌纤维 精细运动,* 四

21、肢肌（三角肌）肌运动神经元2000 根肌纤维巨大张力,（二）牵张反射（stretch reflex）,1、反射弧, 感受器：肌梭, 中枢：脊髓前角运动神经元,有神经支配的骨骼肌，在外力作用下被 伸长时，可反射的引起受牵拉肌肉的收缩。,(3)效应器：梭外肌纤维,2、牵张反射的类型, 腱 反 射（位相性牵张反射）, 肌 紧 张（紧张性牵张反射）,1)腱反射： 是指快速牵拉肌腱时引起的牵张反射，也叫位相性牵张反射,如膝反射.,2) 肌紧张： 缓慢持续牵拉肌腱时引起的牵张反射。 特点：受牵拉的肌肉发生轻度、持续、交替和 不易疲劳的紧张性收缩，以阻止其被拉长； 作用：保持身体平衡和维持姿势,腱反射与肌紧

22、张的比较,腱反射,肌紧张,定义,快速牵拉肌腱时发生 的牵张反射,缓慢持续牵拉肌腱时发生 的牵张反射,感受器,肌梭(主要是核袋纤维),肌梭(主要是核链纤维),传入纤维,主要是a类,主要是类,收缩成分,主要是快肌纤维,主要是慢肌纤维,收缩特点,同步性快速收缩,持续交替性收缩,不易疲劳,反射弧,单突触反射,多突触反射,腱反射与肌紧张的比较,腱反射,肌紧张,潜伏期,生理意义,短,长,了解神经系统的 功能状态 减弱:反射弧受损 亢进:高位中枢病变,维持站立姿势,是 姿势反射的基础,（三）屈肌反射与对侧伸肌反射,屈肌反射具有保护性意义。,对侧伸肌反射具有维持姿势的意义。,（四）脊休克,脊动物：脊髓与高位中

23、枢离断的动物。,与高位中枢离断的脊髓，手术后暂时丧失反射活动的能力，进入无反应状态，此现象称之为脊休克。,表现：躯体和内脏反射活动减弱或消失。,恢复速度：蛙：数分钟 犬：数天 人：数周、数月,脊休克产生的原因：由于离断的脊髓突然失去了高位中枢的易化作用（提高兴奋性，使反射易于发生）。,脊 髓,（+）,内脏 躯体 反射,二、脑干对肌紧张和姿势的调节,*去大脑僵直,1、对肌紧张的调节,（1）现象,在中脑上、下叠体（上、下丘）之间切断脑干，动物立即出现四肢伸直、头尾昂起、脊柱挺硬等肌紧张亢进现象（角弓反张）。,去大脑僵直是在脊髓牵张反射的基础上发展起来的，是一种过强的牵张反射。,去大脑僵直主要表现为

24、伸肌（抗重力肌）的紧张性亢进。,（2）原 因,正常情况下，两者对抗而处于相对衡，以维持正常的肌紧张。易化区的活动略占优势。,（+）,（+）,（+）,（+）,肌紧张,（）,（+）,2、对姿势的调节,姿势 反射,牵张反射、对侧伸肌反射(简单的姿势反射）,状态反射,迷路紧张反射,颈紧张反射,翻正反射,小脑 功能,维持姿势平衡：前庭小脑（绒球小结叶）,调节肌紧张：脊髓小脑,协调随意运动：后叶中间带（受损伤 “意向性震颤”、“小 脑性共济失调”）,小脑前叶 后叶中间带,）,三、小脑对躯体运动的调节,四、基底神经节对躯体运动的调节,基 底 神 经 节,尾状核 壳 核 苍白球 丘脑底核 黑 质 红 核,纹状

25、体,（一）基底神经节的功能,调节随意运动的稳定、控制肌紧张、处理本体感觉传入息。,（二）基底神经节损伤的临床表现 (了解),1、震颤麻痹 （帕金森病 Parkinsons disease, PD),特点：运动过少、肌紧张过强,产生原因：,中脑黑质内多巴胺能神经元功能 被破坏。,在正常人体中，纹状体和黑质间 有两种作用相互对立而又相互协调的 神经递质系统。,皮质运动区,脊髓,肌肉运动,纹状体,（）,帕金森病（Parkinsons disease）,1817 James Parkinson 震颤麻痹 （paralysis agitans）,诊断,发病年龄 临床表现 病程 符合率可达85%,特点：运

26、动过多、肌紧张过弱。,产生原因:,纹状体内的胆碱能神经元和 -氨基丁酸能神经元功能减退 黑质多巴胺能神经元功能相对亢 进。,2、舞蹈病与手足徐动症,（一） 大脑皮层运动区 大脑皮层对于躯体运动的调节主要表现下列特征： 交叉支配 定位精确 倒置关系 区域大小,五. 大脑皮层运动区的调节,（二）锥体系统： 大脑皮层的大锥体细胞（上运动神经原）的轴突经延髓锥体（皮质脊髓束）和皮质脑干束直接到达肌肉的下行运动神经原（脊髓腹角或脑神经核运动神经原）的神经径路。 功能：主要是通过脊髓腹角的 a 和 神经 元的活动来调节控制肌肉完成精细动作。,（三）锥体外系： 皮层下某些核团（尾核、壳核、苍白球、黑质、红核

27、）的后（下）行纤维在延髓锥体之外，故叫锥外系统 功能：是主要调节肌紧张,协调全身各肌肉群的运 动，保持正常的姿势。 特点：因经多次换元，因此协调肢体运动不如锥 体系统精细。,第六节 神经系统对内脏活动、本能 行为和情绪反应的调节,一、植物性神经系统 （内脏神经系统、自主神经系统）,植物性神经的结构和功能特点,（一）交感和副交感神经的特征,效应器,节前纤维,节后纤维,有髓 B 类纤维 传导快,无髓 C 类纤维 传导慢,交感和副交感神经的特征,（二）交感和副交感神经系统的功能,调节心肌、平滑肌和腺体（消化腺、 汗腺、部分内分泌腺）的活动。,1、两者对器官的作用往往相拮抗,功能特点：,2、对效应器官

28、有持久的紧张性作用,4、对整体生理功能调节的意义,*交感神经系统：使机体适应环境急剧变化， 耗能多（如“应急反应”）。,* 副交感神经系统：保护机体、休整恢复、 促进消化、积蓄能量以及加强排泄和生 殖等功能。,二、下丘脑对内脏活动的调节,（一）体温调节,下丘脑有体温调节中枢,（二）摄食行为调节,下丘脑外侧区：摄食中枢（feeding center） 下丘脑腹内侧核：饱中枢（satiety center）,（三）水平衡调节,水的摄入 水的排出,水平衡,（四）对腺垂体激素分泌的调节,下丘脑,神经分泌小细胞,9种肽类物质(HRP),腺垂体激素分泌,“监察细胞”,感受血中激素 浓度的变化,垂体门脉,(+),(),（五）对情绪反应的影响,情绪：对客观事物产生带有冲动的激情状态。,“喜、怒、哀、乐”,“喜、怒、忧、思、悲、恐、惊”,情绪生理反应,张牙舞爪、甩尾竖毛、扩瞳、 发汗、呼吸加快、血压升高 “假怒”（sham rage）,刺激,（六）对生物节律的控制,生物节律（biorhythm）： 机体内的各种活动按一