遗传学-数量性状的遗传分析

1、,第十二章 数量性状的遗传分析,遗传性状： 质量性状：表现不连续变异的性状，为质量性状。一般由单基因控制，彼此界限明显。 数量性状：表现连续变异的性状，叫数量性状。,第一节 数量性状的特征 一、数量性状的特征 （1） 连续性变异，不 能明确分组，用 统计学方法分析 （2）易受环境条件的 影响而发生变化 （3）存在基因型与环 境的互作,玉米穗长遗传,数量性状遗传的实例-小麦粒色遗传 1 小麦粒色受两对基因控制的遗传动态 P 红粒R1R1R2R2 白粒r1r1r2r2 F1 红粒R1r1R2r2 自交 F2 9R1R2-：3R1r2r2：3r1r1R2-：1r1r1r2r2 15红 ： 1白,例如

2、小麦籽粒颜色两对基因控制的遗传动态 P 红R1R1R2R2 白r1r1r2r2 F1 R1r1R2r2 红 F2 1 4 6 4 1 4R 3R 2R 1R 0R 深红 中深红 中红 淡红 白色,P 红R1R1R2R2R3R3 白r1r1r2r2r3r3 F1 R1r1R2r2R3r3 红 F2 1 6 15 20 15 6 1 6R 5R 4R 3R 2R 1R 0R 最深红 深红 暗红 中红 浅红 最浅红 白色,小麦粒色受三对基因控制的遗传动态,规律,(1)性状的变化呈现等级变异的趋势。 (2)红粒性状虽被多基因控制，但基因的传递 仍符合独立遗传和分离规律。 （3）控制不同等级的基因是显性

3、基因， r1r2r3对红粒表现无作用。 (4)F1是红粒，但不如亲本红，各红粒之间可分为深浅不同的级别。 (5) F2群体是两头小、中间大的变异趋势。,数量性状和质量性状的概念,由两对或两对以上基因共同决定一对相对性状，并因控制性状的基因数的不同，而使性状呈现连续变异状态的性状，就称之为数量性状。 与基因数量无关，在同一相对性状之间，没有过渡类型，并不呈现为连续变异状态的性状，则称质量性状。,由于F1产生1/2R和1/2r的、配子，则F2表现型为： (1/2R+1/2r)2 当性状由n对独立基因决定时，则F2表现型频率： (1/2R+1/2r)2n,二、数量性状的遗传 1909年Nilson-

4、Ehle提出多基因假说： （1） 数量性状受许多彼此独立的基因作用，每个基 因作用微小， 但仍符合孟德尔遗传. （2）各基因的表型效应微小，效应相等，作用是累加性的，呈剂量效应。 （3）各个等位基因表现为不完全显性或无显性，或增效和减效作用 （4）数量性状易受环境条件的影响。,三、数量性状的遗传特点,1数量性状受微效多基因控制。 2 数量性状的变异表现为连续的，无法在杂种后代中得出明显而简单的比例，只能用一定的度量单位进行测量，采用统计学方法加以分析。 3. 数量性状一般受环境条件的影响而变异，这种变异一般是不遗传的，它往往与那些能遗传的数量性状相混，使问题复杂化。 4.数量性状在F1代常表现

5、明显的杂种优势。 5.数量性状在杂种后代的分布基本上是正态分布。,微效多基因和主基因,微效多基因：控制数量性状的多个对表型影响微小的基因叫微效多基因。 主基因：对性状的作用比较明显，容易从杂种分离世代中鉴别出来，这类基因叫主基因，它主要控制质量性状。,多基因的累加方式及基因数的估算,一、多基因效应的累加方式 算术级数累加：F1代是两个亲本的算术平均数，在以后世代中，不同的基因型值是由基因效应的加减关系决定 。 株高74cm的高亲本同株高2cm的矮亲本杂交，若株高受两对独立遗传的微效多基因支配，则杂种后代基因型及表型的预期表现和出现频率 。,A1A1A2A2(74cm)a1a1a2a2(2cm)

6、 A1a1A2a2(74+2/2=38cm) 1a1a1a2a2 2A1a1a2a2 4A1a1A2a2 2A1A1A2a2 1A1A1A2A2 2a1a1A2a2 1a1a1A2A2 2A1a1A2A2 1A1A1a2a2 显性有效基因 0 1 2 3 4 频率 1/16 4/16 6/16 4/16 1/16 理论表型值 2 2118=20 2+218=38 2+318=56 2+418=74 计算方法：最高、最矮亲本差74272cm，认为是由增效基因的作用产生的。4个基因的平均累加值：72/418cm。,二、 数量性状基因数的估算,1.据F2代极端类型出现的频率估算： 1对基因：F2极端

7、类型频率为1/4；2对基因：F2极端类型频率为1/16；3对基因：F2极端类型频率为1/64；n对基因：F2极端类型频率为(1/2)2n 2.据F2代极端类型的个体数占总群体的比值估算 4n=F2代个体总数/F2代中极端类型个体数，其中n为微效基因对的数目。 如：两纯合亲本杂交，F2总个体数为22016，其中与某一亲本的数量性状相同的个体数为86，则： 4n22016/86256，n4，有4对基因控制该性状。,三、微效基因表型值的推算,累加作用（每个显性基因的作用以一定的数值与纯隐性亲本 的表型值相加） 纯显性亲本表型值=每个显性基因表型值X纯显性亲本基因数纯隐性亲本表型值 如短穗玉米x6.6

8、，长穗玉米x16.8，F2中长、短穗各占群体的1/16 4n=16,n=2 控制长穗玉米穗长的显性基因为2对（4个）. 每个显性基因表型值纯显亲本表型值纯隐亲本表型值/纯显亲本基因数16.86.6/42.55 所以，含一个显性基因的玉米穗长：6.62.559.15cm 含2个显性基因的玉米穗长：6.6（22.55）11.7cm 依此类推。,后代性状表现超过某一亲本的现象。可用多基因假说解释： 早熟a1a1a2a2A3A3A1A1A2A2a3a3晚熟 A1a1A2a2A3a3 A1A1A2A2A3A3a1a1a2a2a3a3 更晚熟 更早熟,四、超亲遗传,第二节 数量性状遗传研究的基本 统计方法

9、 平均数 方差 V或S2 标准差S,如：测量57个玉米穗，观察总次数为57，其中4个为5cm,21个是6cm，24个是7cm，8个是8cm。 平均数=4 5+21 6+24 7+8 8/57 =6.63,2.方差和标准差,(a)方差是正值。 (b)方差表示变异的程度，表示样本中个体观察数与平均数差异的程度，偏离程度大，方差大。 (c)方差大，说明群体不整齐，变异程度大；反之，群体整齐，变异程度小。 标准差不仅能反映群体内的变异幅度，还能反映群体内平均数的代表性大小 。即标准差小，群体内变异幅度小，整齐度高，平均数代表性大；反之，标准差大，群体内变异幅度大，整齐度低，平均数的代表性小。,试问这两

10、个班学习整齐度是否相同？,结论：两班的学习整齐程度没有多大的差别，只是英语的平均 水平不同罢了。,变异系数CV,例:某大学助教进修班和硕士研究生班同时学习英语课,期末考 试平均成绩如下：,第三节 数量性状的遗传模型和遗传率的估算 一、数量性状的遗传模型 表现型值:对个体某性状度量或观测到的数值，是基因型与环境共同作用的结果 P - 表现型值 G - 基因型值 E - 环境离差 则 P = G + E VP = VG + VE,遗传率(力): 遗传方差在总方差(表型方差)中所占的比值，作为杂种后代进行选择的一个指标 VG 广义遗传率hB2 = 100% VP VF2- VE = 100% VF2

11、,表型方差用VP表示，基因型方差用VG表示，环境方差用VE表示。则VP=VG+VE。,1 环境方差VE的估算,(1) 利用基因型纯合群体（亲本）来估算 由于亲本是纯合体，遗传型一致，遗传变异方差等于0，即VG=0。亲本P1P2的表型方差完全来自环境变异，即与环境方差一致。 VP1=VG1+VE VG1=0。 VG2=0。 VP2=VG2+VE VE=1/2(VP1+VP2),(2) 用基因型一致的F1群体来估算 纯种亲本的杂种F1代的基因型是一致的，因此，可认为F1的表型变异完全来自环境变异，则VE=VF1。 (3)从两亲本的表型方差和F1表型方差合计来估算 VE=1/3(VP1+VP2+VF

12、1),2 遗传方差VG的估算,当参加杂交的两亲本为纯种时，杂种F1基因型一致，基因方差=0，此时F1的表型方差，全是由F1的环境方差所决定，即VF1=VE1+VG。 VG=0 当P1、P2、F1、F2都生长在同一环境中时，即环境变异都相同，则 VE2=VE1=VE , VF2=VE2+ VG VG = VF2VE2 = VF2VE= VF2- VF1 H= VG VG + VE100%= VF2- VF1/ VF2- VF1+ VF1100%=VF2- VF1/ VF2100%,一对基因A和a的三种基因型的平均效应是AA,a; Aa,d; aa,-a. 偏差从O算起，aa在O左方，偏差是-a，

13、AA在O右方，偏差是a，Aa在O右方，偏差是d。表示更像AA，为部分显性。如d0，没有显性效应，遗传变异完全由于相加效应；若da，显性完全。,F2的遗传方差 VF2=x2-（x)2/n =1/2a2+1/2 d2-(1/2d)2 =1/2a2+1/4d2,若控制同一性状的基因有A,a;A,b;-N,n, 则：F2的遗传方差为1/2aa2+1/2ab2+1/2an2+1/4da2+1/4db2+1/4dn2 设：aa2+ab2+an2=VA da2+db2+dn2=VD VA是基因相加效应的方差；VD是基因在杂合状态时的显性效应的方差。 F2的表型方差：VF21/2VA+1/4VD+VE VE=

14、1/2(Vp1+Vp2) VE=1/3(Vp1+Vp2+VF1) 广义遗传率（h2B）:遗传总方差（包括相加效应方差VA和显性效应方差VD）在杂种后代表型方差中所占的百分率。,狭义遗传率,计算基因的相加效应的方差VA在总的表型方差中所占的百分率。 Aa同AA回交的子代个体为B1，同aa回交的子代个体为B2。 B1的遗传方差的计算 f x fx fx2 AA 1/2 a 1/2a 1/2a2 Aa 1/2 d 1/2d 1/2d2 合计 1 1/2(a+d) 1/2(a2+d2) B1的遗传方差：VB11/2(a2+d2) -1/4(a+d)2=1/4（ad）2 B2的遗传方差的计算 f x f

15、x fx2 Aa 1/2 d 1/2d 1/2d2 aa 1/2 -a -1/2a 1/2a2 合计 1 1/2(d-a) 1/2(a2+d2) B2的遗传方差：VB21/2(a2+d2)- 1/4(d-a)2=1/4（ad）2,B1遗传方差的计算,B2遗传方差的计算,B1的遗传方差和B2的遗传方差加在一起，求平均值 1/21/4（ad）2+1/4（ad）2=1/4（a2+d2） 1/2（VB1+VB2）1/4VA1/4VDVE 狭义遗传率相加的遗传方差/表型方差相加的遗传方差/相加的遗传方差显性的遗传方差环境方差 狭义遗传率h2N=1/2VA/1/2VA+1/4VD+VE,小麦抽穗日期数和表

16、型方差数,狭义遗传率h2N=1/2VA/1/2VA+1/4VD+VE (1) VF21/2VA+1/4VD+VE=40.35 (2) 1/2（VB1+VB2）1/4VA1/4VDVE=1/2(17.35+34.29)=25.82 (1)-(2)= 1/4VA=40.35-25.82=14.53 h2N=1/2VA/VF2=214.53/40.35 =0.72,例：小麦抽穗期的hN2=72%, 两亲本的平均表型方差为10.68，F2表型方差为 40.35。 求(1)VE =1/2(VP1+VP2)=10.68 (2) h2N=1/2VA/VF2=1/2VA/40.35=72% 1/2VA =72%40.35=29.05 VA = 58.1 (3) VF21/2VA+1/4VD+VE=