第七章化学生态学

1、第七章 昆虫与植物的关系（三）:昆虫对寄主植物的选择和利用,1 昆虫对植物的选择,在第5章中已经提到，植食性昆虫的食性总的来说是狭食性的，它们不但对植物的种类进行选择，而且有时选择植物的某一特定部位。,1.1 名词和概念,搜寻（searching）当昆虫远离其潜在寄主植物时，为了搜寻和找到寄主，必须向寄主植物移动并与之接触，至少要到达植物的附近，以便进一步确定植物的性质。“搜寻（searching）”的意思是“细心地查找某种东西”，而“找到（finding）”则是搜寻的结果。昆虫的运动是多种多样的，或者可能是随机的（random），碰巧接触到了寄主，或者直接被寄主吸引，做定向运动。,选择（se

2、lection）“选择”的意思是“从众多对象中挑拣”。昆虫对寄主植物的选择就意味着对多种植物进行权衡，这必然要涉及昆虫对来自植物信号的接受和反应。,接受（acceptance）昆虫对一种植物的接受就意味着在这种植物上持续取食或产卵。“接受”是和“选择”联系在一起的，昆虫在没有“选择”的条件下持续取食或产卵不能称为“接受”。,偏好（preference）在两项或多项选择的生测中，昆虫在多种植物中的一种上持续取食或产卵，称为比起其他植物更偏好这种植物。偏好是一种相对的概念。,识别（recognition）“识别”常与“接受”联系在一起，意思是昆虫的中枢神经系统存有植物的“印象”，当来自某种植物的信

3、息与储存的“印象”足够符合时，这种植物就被识别为寄主植物。这种印象一般在遗传上是固定的，但也可在一定程度上被后来的经历所修正。,1.2 选择行为的顺序性,昆虫寻找植物的行为过程有一个固定的顺序，一个接着一个，直至接受某一植物。一旦发现某植物（或植物某一部分）不适合其取食或产卵，昆虫就会返回到先前的某个行为，再按顺序进行行为过程，直到找到合适的食物或产卵场所。这叫做“反应行为链”（reaction chain）（Atkins 1980）。,先前的经验可能缩短某个行为的时间或改变偏好性，但顺序保持不变，整个过程包括3个主要阶段（见图71）：第一阶段是寻找寄主阶段，即定向（orientation），

4、该阶段终止于“找到”；第二阶段是降落（landing）在寄主所在的位置；第三阶段是接触寄主阶段，该阶段终止于“拒绝”或“接受”。“接受”是非常关键的行为，因为这个行为的结果是在选择的植物上取食或产卵，一旦失误，有可能导致不利的后果。,在这些行为过程中，昆虫利用视觉、嗅觉、触觉和味觉不断收集来自植物的信息（见图7.2）。在每一步中，昆虫都有可能在接触植物之前或之后选择离开。 当昆虫到达植物生长的场所时，它可能对某种植物的不同个体（或不同种的植物）反复重复同样的过程。,1.3 选择行为影响因素的多重性,昆虫在对植物进行选择的时候，拒绝或接受虽然取决于来自植物的视觉信息、昆虫的生理状况（饥饱程度、性

5、成熟度、卵成熟度等（Barton 1993），以及昆虫中枢神经系统中储存的“经验”（Dethier 1982）等，但来自植物的嗅觉和味觉信息起着非常重要的作用。在寄主选择过程中，植食性昆虫对寄主植物气味的感受和影响因素如图7.3所示。,（1）搜寻的随机运动阶段,植物的信息在昆虫能感觉的范围之外时，昆虫运动的频率、速度和方向与植物无关。随机运动是由中枢神经内的“中枢运动程序”所决定的，当昆虫内部生理指标达到一定限度（如胃内的食物到达一定水平以下时），“程序”就会被激活，昆虫就会开始随机活动。在周围没有可用信息或感觉器官接受不到足够的刺激时，这种搜寻方式可能是最好的（Schoonhoven et

6、al1998）。,在随机搜寻中，昆虫可能对外界的刺激做出有方向性或无方向性的反应。外界刺激引起的非定向的随机运动，叫做动态（kinesis）；如果昆虫改变线形运动的速度，叫直动态（orthokinesis），如果改变了调转身体的速率或频率，叫调转动态（klinokinesis）。,外部刺激（光密度，植物气味，湿度等）的程度及其时空差异决定了昆虫反应的强度。单个感觉细胞所接受到的刺激足以使中枢神经系统判断刺激的强度，动态反应的结果往往可以缩小搜寻范围，在某处滞留，并接近寄主植物，这时，线形运动减少，侧转运动增加（Morris，Kareiva 1991），就开始了定向运动。,（2）定向运动阶段,当

7、昆虫的感觉系统能定向感觉到植物的信号时，昆虫就有可能做定向运动。这种情况下的定向决定于外部刺激，但仍然受到“中枢运动程序”的影响。与外界刺激相联系的定向运动，叫做趋性（taxis），运动可以是朝向刺激源（正趋性）或远离刺激源（负趋性）。,昆虫在定向运动阶段，主要受植物的光学和气味特点的影响。植物反射的光谱与空气运动和距离无关，而植物气味则受空气和距离的影响（详见第2章“气味扩散”的内容）。这两个特点对不同的昆虫（如日出性和夜出性昆虫）的重要性不同，但昆虫经常综合利用这两个方面的信息。,（3）接触寄主阶段,昆虫的行为在这一阶段中要评价植物的物理和化学性质，这些植物特性在一定距离之外是无法感觉到的

8、。一旦接触到植物，昆虫的运动马上就停止了。这种现象叫做“滞留”（arrestment），即昆虫的运动限定在一个很小的范围内。例如，飞行昆虫第一次降落后，可能会飞开，但会立即降落到同一片或邻近的叶片上；步行昆虫可能会沿植物的茎秆爬行，并开始在植物的表面做小的圆周运动。,在这些运动期间，昆虫的足、触角、口器或产卵器会反复接触植物表面，直接感觉植物的物理和化学性质。同时，叶面较高浓度的植物挥发性化学物质对昆虫的行为也产生影响（Ahmad 1982；Baur et al1993；Stadler，Buser 1984）。,接着昆虫就开始通过咬食、刺吸等来感觉植物内部的化学性质（包括基本代谢产物和次生代谢

9、物质）。糖分、蛋白质、氨基酸是基本的取食刺激因素，但专食性或寡食性昆虫利用植物的次生物质作为选择寄主的“标志性刺激物”（sign stimuli），比较典型的例子是鳞翅目、双翅目和鞘翅目昆虫利用十字花科、伞形花科和葱科的特有次生物质作为识别寄主的信号物质（Stadler 1992）。,有些昆虫接受某些植物，并不是植物中存在刺激物质，而是缺乏阻碍素所致（或者取食刺激化学物质尚未鉴定出来或尚未发现）；反之，昆虫拒绝非寄主植物，是由于这些植物中含有拒食化学物质。,Fraenkel（1959）指出，植物次生物质的主要功能是防御，也就是阻碍大多数昆虫取食。阻碍素是决定昆虫寄主植物范围的主要因素。,拒食剂

10、在昆虫寄主选择中起着非常重要的作用。大量的研究证明：第一，非寄主植物普遍含有阻碍素（拒食剂）；第二，单食性和寡食性昆虫一般比多食性昆虫对非寄主植物的拒食剂敏感，这已经在对蝗虫和鳞翅目昆虫的研究中得到了证明；第三，被昆虫接受的寄主植物中也有拒食剂存在，只不过它们的一部分作用被刺激剂抵消或遮盖了。,雌虫在寄主植物上产卵，不仅受到植物化学性质的影响，而且受到先前访问昆虫产生的化学物质的影响。,许多果蝇（如 Rhagoletis cerasi）常在产卵后在果实的表面留下标记物质，其他雌虫来到这个被“占据”过的果实上，跗节化学感受器会感受到这些物质。,蝶类、甲虫和蝇类的一些种类在产卵的同时，会分泌一些化

11、学物质，用以阻止或干扰同种后来雌虫的产卵或产卵行为。这些化学物质叫做“寄主标记信息素”（host marking pheromone）或“迁散信息素”（epideictic pheromone）。从两种粉蝶（Pieris brassicae和Prapae）卵表面淋洗下来的化学物质，对同种和异种昆虫产卵有强烈的抑制作用。,1.4 接受或拒绝寄主：刺激和阻碍因素的平衡,植物基本代谢或次生代谢产物的刺激或阻碍作用，相互影响，相互抵消，最终平衡的结果决定着昆虫接受或拒绝某一植物。,“平衡模型”（见图7.4）有助于理解昆虫的寄主选择行为。许多植物的基本代谢产物（糖分、蛋白质等）足以刺激多食性昆虫的取食，

12、这些昆虫不取食某些植物只是因为那些植物含有阻碍素，阻碍素遮盖了刺激素的作用。有些寡食性昆虫也属于这类情况。对于多数寡食性和所有单食性昆虫来讲，寄主的识别和接受需要这类植物特有的次生物质的刺激，而这类物质需要特化的味觉感器来感受。,值得注意的是，刺激素和阻碍素的平衡是明显不对称的，也就是说，取食刺激素只能在一定程度上抵消阻碍素的作用，超过一定水平的阻碍作用是没有办法用刺激素来平衡的（无论如何也不能刺激昆虫取食），“三明治测试”（sandwich test）（见“方法篇”的“生物测定”部分）证明，大多数非寄主植物叶片的拒食作用并不能利用寄主植物的叶片来中和。,2 昆虫对植物的利用,昆虫对植物的利用

13、主要包括两个方面，一是昆虫利用植物的营养成分以满足其生长发育和繁殖的需要，二是昆虫如何对付植物中的次生物质。在此简要介绍后者。,在第6章已经讲过，形形色色的植物次生物质的主要功能是防御植食者。昆虫通过取食将次生物质随食物一起摄入体内，其效果大不相同。有的种类的昆虫通过长期适应演化，已能适应某些次生物质，这些次生物质不仅对其没有毒性，而且还作为取食促进剂和识别寄主的信号物质，这些昆虫主要是狭食性和寡食性的种类，但是，这类昆虫对其他次生物质特别敏感。那些广食性的类群，一般次生物质对其都是有毒的，但它们有应付广泛类别次生物质的能力。,昆虫对付植物的次生物质主要有3个层次，即行为适应，生理适应和生化适应，具体表现为避毒、储毒和解毒。,避毒 即是昆虫有选择性地取食植物的一定部位，避开次生物质含量高的部分，例如，广食性的昆虫一般在老叶上取食，刺吸式口器的昆虫则能选择性地吸食组织中的汁液以避免次生物质的不利作用。,储毒 即是昆虫对外来毒素经不同程度的代谢改变后在体内储存起来。目前已知，直翅目、半翅目、同翅目、鳞翅目、鞘翅目、双翅目昆虫有储毒能力。这些昆虫将毒性物质储存以后，既可以消除外来物质对自身的毒害，又能利用这些毒物对付捕食者。,解毒 一般通过对外来毒物的氧化、水解等作用，再利用体内的某些物质与之结合，使毒物变成水溶性较强的物质，容易随粪便等一起排泄出去。解毒