第6章 生活史对策2013_W

1、第六章 生活史对策 天长,地久,天地所以能长久者，以其不自生，故能长生老子，道德经 为了要在一边消费，自然就要在另一边节约歌德，转引自达尔文物种起源生活史概念 生活史（life history）：生物从其出生到死亡所经历的全部过程。 生活史性状: 严格的说，是指不同年龄的生育率和死亡率。但其它性状，如生长率、寿命、成熟年龄、经产数、个体大小，是年龄相关的生育率和死亡率的综合指标，也作为生活史性状来看待。 关键组分：身体大小(body size)、生长率(growth rate)、繁殖(reproduction)和寿命(longevity) 生活史对策(life history strategy

2、，生态对策)：生物在生存中获得的生存对策。生殖对策、取食对策、迁移对策、体型大小对策一、能量分配与权衡 能量分配与权衡：泛指任何形式的生活史性状之间的负相关关系。任何一个生物都不可能在同一时间内把每一件事情都做到最好，因为可用于生长、维持和繁殖的能量总是有限的。生物必须在这些相互冲突的需求中进行有效的资源分配以寻找一个最佳的解决方案 一个理想的具高度适应性的假定生物体应该具备可使繁殖力达到最大的一切特征：在出生后短期内达到大型的成体大小，生产许多大个体后代并长寿达尔文 分配给生活史一个方面的能量不能再用于另一方面。生物不可能使其生活史的每一组分都这样达到最大，而必须在不同生活史组分问进行“权衡

3、”(trade-off)。马鹿：带崽雌体、生殖率存活力权衡 二、体型效应 物种个体体型大小与其寿命有很强的正相关关系，与内禀增长率有同样强的负相关关系。 Southwood(1976):随着生物个体体型变小，使其单位重量代谢率升高，能耗大，所以寿命缩短；生命周期的缩短，必将导致生殖时期不足，从而只有提高内禀增长率来加以补偿。 体型大、寿命长的个体在异质环境中更有可能保持它的调节功能不变，种内和种间竞争力会更强。而小个体物种由于寿命短世代更新快，可产生更多的遗传异质性后代，增大生态适应幅度，使进化速度更快。个体大小与世代周期的关系 植物种子三、生殖对策1. r选择和K选择 不同植物种的个体寿命（

4、）和生境中有利于该种一个世存繁殖的时间长度（H）之比，可表示生境持续稳定性。 / H r-选择：快速发育，小型成体， 数量多而个体小的后代，高的繁殖能量分配和短的世代周期。 K-选择：慢速发育，大型成体， 数量少但体型大的后代，低繁殖能量分配和长的世代周期。 在不同分类单元间进行广泛的比较，一般模式支持上述类型的生活史差异。例：森林树木和大型哺乳动物K选择的特征， 一年生植物和昆虫r选择的特征 许多事例不支持r/K二分法。在所有大小相似的动物中，蚜虫具有最高的种群增长率(表明它们是r选择的)却生育较大型的后代(一个K选择特征)。结论：r/K理论是一种特殊情况，被具有更广预测能力的 更好的模型所

5、包含。r对策和K对策在进化过程中优缺点 K对策种群竞争性强，数量较稳定，一般稳定在K附近，大量死亡或导致生境的可能性较小。但一旦受造成种群数量下降，由于其低r值种群恢复会比较困难。 r对策者死亡率甚高，但高r值使其种群能迅速恢复，而且高扩散能力还可使其迅速离开恶化生境在其他地方建立新的种群。r对策者的高死亡率、高运动性和连续地面临新局面，更有利于形成新物种。2. 生殖价和生殖效率 分配给当前繁殖的能量和分配给存活的能量之间进行权衡 x龄个体的生殖价(reproductive value)(Vx)：该个体马上要生产的后代数量(当前繁殖输出)，加上那些预期的以后的生命过程中要生产的后代数量(未来繁

6、殖输出)。 进化预期使个体传递给下一世代的总后代数最大， 即使个体出生时的生殖价最大。Vx = mx + wltmt未来期望的出生率 现在的出生率 t = x+1 lx生殖价为比较不同的生活史提供了一条进化的有关途 径：如果未来生命期望低，分配给当前繁殖的能量应该高，而如果剩下的预期寿命很长，分配给当前繁殖的能量应该较低。个体的生殖价必然会在出生后升高，并随年龄老化降低个体间生殖价生活史对策预报器，如滨螺 不能动的岩石表面间的狭窄裂缝环境；种群具有薄壳、个体较小、生殖型小，有高繁殖能量分配并生产少量的大型后代。能动的大石块表面。种群具有厚壳、个体大、生殖型大、繁殖能量分配低并生产许多小型后代。

7、符合r/K二分法。 两种环境下不同大小螺的生殖价的比较 生殖效率也是生殖对策的一个主要问题。生物是通过提高后代的质量与投入能量的比值来达到提高生殖效率的目的。 例：一年生蚊母草池塘中心部分：一种相对稳定的环境，竞争相当激烈，蚊母草产生 较少的但是较重的种子，以便能迅速萌发。池塘周围：由于环境较不稳定，它们则产生数量较多、重量较轻 的种子，以便增加从不良的池塘环境中逃出的机会3、生境分类（1） 将生境划分为导致高繁殖付出(高CR)的生境和导致低繁殖付出(低-CR) 的生境。 高CR生境：竞争剧烈，或对小型成体捕食严重。任 何由于繁殖而导致的生长下降都会使未来繁殖付出高代价。可预期：在高CR生境中

8、生活的物种，其繁殖会在达到一个适度的身体大小以后才开始。 低CR生境：竞争弱，大型个体处在较强的捕食压力 下，或死亡率很高而且是随机的，推迟繁殖没有任何优势。（2） “两面下注”(“bethedging”)理论：根据对生活史不同组分(出生率、幼体死亡率、成体死亡率等)的影响来比较不同生境。 如果成体死亡率与幼体死亡率相比相对稳定，可预期成体会“保卫其赌注”，在很长一段时期内生产后代(多次生殖)， 如果幼体死亡率低于成体，则其分配给繁殖的能量就应该高后代一次全部产出(单次生殖)。Grime CRS三角形（植物生活史） RuderalStress TolerantCompetitive生境对策低严

9、峻度，低干扰水平竞争对策（C）高严峻度，低干扰水平（沙漠）胁迫-耐受对策（S） 低严峻度，高干扰水平杂草对策（R）Grime的 植物生活史对策的分类Grime的 CSR三角形桦树山毛榉 竞争对策（competitive strategy） 有利的环境中，常成为群落中的优势种，不利条件下，可通过营养器官的调节来适应生境的变化。 耐逆境对策（stress-tolerant strategy） 多属于寿命长，生长慢，营养物质循环慢，开花既不繁多又不规则的常绿植物。 杂草对策（ruderal strategy） 寿命短，相对生长率高，种子产量高。在资源匮乏时，能压缩营养部分分配，增加生殖部分的分配，保

10、证大量种子的产生。对策（extreme strategy） 指在严重和干扰下，不能发育（产生种子）的对策。四、滞育和休眠 昆虫：滞育褐色雏蝗卵4，90天才能发育 植物种子： 缓步类动物：潜生现象（隐生现象） 一些鸟类和哺乳动物冬眠、夏眠缓步动物真正的不死之躯水熊 五、迁移1. 迁移和扩散 迁徙（migration）：方向性运动 扩散(dispersal)：离开出生或繁殖地的非方向性运动，是生物进化来的一种用来躲避种内竞争，以及避免近亲繁殖的方法。2. 迁移模式鸟类 俄罗斯鲟 闪光鲟 欧洲鳇 六、复杂的生活周期1. 复杂的生活周期 个体的形态学形状(morphological form)（） 世

11、代(generation)间存在根本不同2. 生活周期复杂性的适应优势 扩散与生长间的权衡：海洋无脊椎动物藤壶；蝴蝶和 毛虫成体和幼体的作用颠倒 复杂的生活周期使生境利用最优化(optimization in habitatutilization)。如蚜虫，春木本；早夏草本七、衰老 机械水平：由于化学毒物，如高反应性自由基和自然辐射的影响，使细胞器、从而引发衰老 竞争性衰老进化模型：突变积累：任何突变基因的选择压力都随年龄增加而下 降，因为早期表达的“坏基因”对表性产生影响，可能会降低个体的存活或繁殖输出，从而影响其适合度。这样种群会通过选择，有效去除早期表的的”坏基因”。但晚期表达的有害基因

12、可能会在种群中更持久的保持， 因为年龄较大时才对表性产生影响的突变基因对个体的适合度贡献已经很小。拮抗性多效模型：那些对早期繁殖有利，却对生命晚期有恶劣影响的基因马鹿提早繁殖和高繁殖力有关的基因就与低存活力有关。其它：科学家发现奇特鱼类每年树上栖息数个月 花溪鳉 弗罗里达、拉丁美洲和加 可以长时间远离自然栖息地，躲藏于腐烂的树枝和树干间，临时改变自身的生物结构以呼吸空气。 树木中的槽缝是一个理想的隐身场所，但生活环境狭促，使得原本地盘防卫性极强的花溪鳉不得不克制其喜好进攻的脾性。 花溪鳉是唯一已知的一种脊椎动 物，可以在无需配偶的情况下进行繁殖再生。花溪鳉同时拥有雄性和雌性性器官，可以在体内产卵，在水中产下微型晶胚。小结 生活史；生活史的