动物生理学课件：4呼吸新

1、,第4章 呼 吸,Chapter 4 Respiration,4.1 概 述,4.1.1呼吸的定义：机体与外界环境之间的气体交换过程。 4.1.2 呼吸的基本过程,4.1.3 呼吸系统的组成,4.1.3 呼吸系统的组成,家禽的呼吸过程,呼吸的基本过程小结,肺通气的原动力? 呼吸运动 直接动力 肺内压与外界大气压间的压力差。,肺通气的动力,4.2 肺通气（pulmonary ventilation）,1.呼吸运动,按呼吸深度分: 平静呼吸和用力呼吸 按动作部位分: 混合呼吸 腹式呼吸 胸式呼吸,4.2.1 呼吸运动的类型,吸气肌 膈肌： 肋间外肌：收缩时，胸腔容积 辅助吸气肌：胸肌、背肌等收缩时

2、胸腔容积,呼气肌 肋间内肌 壁腹肌,4.2.2 呼吸肌,定义：安静状态下的呼吸,特点：呼吸运动平稳、均匀 人工呼吸基本原理: 使肺内与外界大气压间产生压力差 方法: 负压吸气式(压胸法) 正压吸气式( 口对口呼吸法，呼吸机),平静呼吸,二、,4.2.3胸膜腔与肺内压,（1）胸膜（pleura）：是一层薄而光滑的浆膜，具有分泌和吸收等功能。 （2）胸膜腔（pleuralcavity）：胸膜的脏、壁两层在两肺周围各形成了完全封闭的腔隙。 pleuralcavity密闭、潜在腔隙、内无气体有少量浆液，具有润滑（粘滞性），减少摩擦的功能。,4.2.3.1胸膜与胸膜腔,定义：胸膜腔内的压力 组成：脏层、

3、壁层,形成原理： 胸内压肺内压肺回缩力 胸内压0肺回缩力 胸内压肺回缩力,（3）胸内压（intrapleural pressure）,胸膜腔的压力,吸气时：肺扩张肺回缩力胸膜腔的负值（平吸510mmHg） 呼气时：肺扩张肺回缩力胸膜腔的负值（平呼35mmHg） 平静呼吸时，胸内压总为负值。,（4）呼吸时胸内压的变化,有利于肺扩张 有利于静脉血与淋巴液回流 有利于反刍 如果胸膜腔破裂，则开放性气胸引起肺萎缩造成呼吸困难，回心血量；血压。,（5）胸内负压的生理意义,气胸,胸膜腔破裂,（1）定义：肺内气道和肺泡内气体的压力。 平静吸气初? 肺内压 大气压 平静呼气末: 肺内压 = 大气压,4.2.3

4、.2 肺内压,胸内压,肺内压,肺容积,吸气,呼气,（2）胸内压、肺内压与肺容积的关系,包括：弹性阻力和非弹性阻力 （1）弹性阻力(elastic resistance),包括：肺和胸廓的弹性阻力 肺的弹性阻力包括： 肺的弹性回缩力：来源于肺组织中的弹性纤维、胶原纤维等扩张 肺泡表面张力(alveolar surface tension) 表面张力：液体表面积尽可能缩小的力。,4.2.3.3 肺通气的阻力,相连通的大小不同的肺泡内压及气流方向示意图,在肺泡上皮内表面分布的极薄的液体层，与肺泡气体形成气-液界面，由于界面液体分子密度大，导致液体分子间的吸引力大于液、气分子间的吸引力。,肺泡表面张力

5、,成分 PS为复杂的脂蛋白复合物 磷脂占PS重量的8090 其中主要成分为二棕榈酰卵磷脂 （dipalmitoyl phosphatidyl choline，DPPC）,肺泡表面活性物质（pulmonary surfactant ,PS）,主要作用 降低肺表面张力 作用机制 DPPC为双极性分子，一端为疏水的脂肪酸链、另一端为亲水的磷脂酰胆碱。 亲水端插入液体分子间，疏水端朝向空气，成单分子层分布于肺泡液气界面。,肺泡型细胞, 降低肺泡表面张力。 防止小肺泡塌陷，大肺泡不致过度膨胀，PS随肺泡胀缩密度变化。 防止肺水肿，减弱对肺毛细血管中液体的吸引作用，保持了肺泡干燥， 。 减少肺炎、肺血栓、

6、肺不张及新生动物呼吸窘迫综合症。,PS的生理功能,定义：在外力作用下，弹性组织的可扩张性。 顺应性可用单位压力变化所引起的容积变化衡量 C=V/P肺顺应性： 单位压力变化引起的肺容量变化 CL=(V)肺容量的变化/(P)跨膜压的变化 （跨肺压肺内压胸内压）,顺应性(lung compliance),胸廓的弹性阻力可用胸廓的顺应性( thoracic compliance,CT)表示： CT胸腔容积V/跨壁压变化(P胸内压大气压),胸廓的弹性阻力与顺应性,包括:气道阻力、惯性阻力和粘滞阻力 气道阻力(airway resistance, R)：占非弹性阻力的8090。 R=压力差(cmH2O)/

7、单位时间气流量(L/S) 气道阻力的90由大气道（直径32mm气道）产生。,（2）非弹性阻力(non-elastic resistance),基本肺容量：相互不重叠、全部相加后等于肺总量的指标 。包括：,潮气量 (tidal volume，TV)： 每次吸入或呼出的气量。 补吸气量(inspiratory reserve volume，IRV) 平静吸气末，再用力吸气所能吸入的气量。,（3）肺通气功能的评价,平静呼气末，再尽力呼气所能呼出的气量。 余气量(residual volume，RV) 最大呼气末存留于肺内不能再呼出的气量。 功能余气量(functional residual capa

8、city, FRC) 平静呼气末存留于肺内的气量，等于余气量与补呼气量相加。,补呼气量,肺所能容纳的最大气量。等于潮气量、补吸气量、补呼气量和余气量之和。 肺活量(vital capacity，VC)? 最大吸气后作最大呼气所呼出的气量。肺活量等于潮气量、补吸气量和补呼气量之和。 每分通气量 (minute ventilation volume)? 每分钟吸入或呼出的气量，等于潮气量乘以呼吸频率。,肺总容量(total lung capacity，TLC),每分钟吸入肺泡或每分钟能与血液进行气体交换的量。等于(潮气量-无效腔气量) 呼吸频率。,无效腔：不能进行气体交换的呼吸道。包括解剖无效腔、

9、肺泡无效腔。 解剖无效腔(anatomical dead space): 肺泡无效腔(alveolar dead space)，正常动物的肺泡无效腔接近于零。 肺泡无效腔与解剖无效腔一起合称生理无效腔(physiological dead space)。,肺泡通气量(alveolar ventilation),在一个大气压下，37时，每100ml液体中所溶解的气体ml数。 如O2为2.14ml, CO2 5.15ml CO2的溶解度是O2 2.4倍 溶解度大则扩散快,4.2.1气体交换机制 （1）溶解度(solubility),4.2 呼吸气体的交换,定义：在同一性质的溶质分子从高浓度区域向低

10、浓度区域的净移动。影响扩散速度的因素： 溶质浓度差、压力差、温度、分子量等； O2和CO2的扩散为简单扩散,（2）扩散(diffusion),气体扩散速率,气体的分压 在混合气体中，每种气体分子运动所产生的压力为各该气体的分压。 气体交换的动力 分压差,（3）分压,（1）气体交换的原理,气体交换的动力：膜两侧的气体分压差。 速率：即扩散速率（D） 气体的溶解度/分子量的平方根之比为扩散系数。 扩散系数大，扩散速率快。 气体交换的方向：分压高分压低 换气结果： 肺血 组织血 血 血,4.2.2 气体交换过程,CO2的扩散速度是O2扩散速度的2倍。故在气体交换不足时，往往是缺氧显著（低氧血症）。而

11、CO2的储留并不明显。,呼吸膜（肺泡膜）的厚度扩散距离 呼吸膜由6层结构组成。 在病理情况下（如：肺水肿、肺纤维化、肺泡膜增厚），减少扩散量，造成低氧血症。,气体扩散速度,（2）影响肺部气体交换的因素,呼吸膜结构示意图,共六层,与肺cap静脉血液进行气体交换的肺泡膜的面积。 通气/血流比值(ventilation/perfusion ratio,VA/Q) VA/Q:每分钟肺泡通气量（VA）与每分钟肺血流量的比值。 肺扩散容量(pulmonary diffusion capacity ,DL)： 单位分压差（0.133kPa（1mmHg）下每分钟通过呼吸膜扩散的气量。,呼吸膜的面积,（1）物理

12、溶解:气体直接溶解于血浆中。 特征:量小； 溶解量与分压呈正比。 （2）化学结合:气体与某些物质进行化学结合。 特征:量大,主要运输形式。,4.3.1运输形式,4.3 气 体 运 输,物理溶解：(1.5%) 化学结合:(98.5%) （1）O2与Hb的可逆性结合 当浅表毛细血管床血液中去氧Hb达5g/100ml以上，呈蓝紫色称紫绀（一般是缺O2的标志）。,4.3.2氧的运输,反应快、可逆、受PO2的影响、不需酶的催化 是氧合，非氧化 1分子Hb可与4分子O2可逆结合 氧容量：Hb+O2结合的最大量 100ml血 氧含量：Hb+O2结合的实际量 氧饱和度：氧含量氧容量的%,2.,（2） O2与H

13、b结合的特征,机制：与Hb 的变构有关： 氧合Hb 为疏松型（R型） 去氧Hb 为紧密型（T型） R型的亲O2力为T型的数百倍,当Hb某亚基与O2结合或解离后Hb变构其他亚基的亲O2力orHb4个亚基的协同效应便呈现S形的氧离曲线特征。,（3） Hb与O2的结合或解离曲线呈S形,pH值、二氧化碳分压和温度对解离曲线的影响,上段 特征：坡度较平坦。 表明：PO2变化大时血氧饱和度变化小,意义： 保证低氧分压时的高载氧能力。,（4）氧离曲线特征及生理意义,中段: 特征：坡度较陡。 意义:维持正常时组织氧供。,下段: 特征：坡度更陡。 PO2稍有下降,血氧饱和度就急剧下降。 意义:维持活动时组织氧供

14、。,上,中,下,P50：Hb氧饱和度达到50%时的PO2。 表示血红蛋白对氧的亲合力。 P50: 表明 Hb 对O2的亲和力（氧离易） 即曲线右移（下移）：Pco2 pH2,3-DpG T P50: 表明 Hb 对O2的亲和力（氧离难），即曲线左移（上移）: Pco2 pH 2,3-DpG T Pco,P50,（5）影响氧离曲线的因素,Pco2pH氧离曲线右移 Pco2pH氧离曲线左移,机制： H+促进Hb盐键形成Hb构型变为T型Hb与o2亲和力氧离曲线右移氧离易（组织） H+ 促进Hb盐键断裂Hb构型变为R型Hb与o2亲和力氧离曲线左移氧合易（肺） 酸度对Hb与o2亲和力的影响称为波尔效应(

15、Bohr effect)。,Pco2 pH,温度,TH+的活度 Hb与o2亲和力Hb释放o2 Hb构型变为R型氧离曲线右移氧离易 如：组织代谢局部 T+CO2H+曲线右移氧离易 TH+的活度Hb与o2亲和力Hb结合o2 Hb构型变为T型氧离曲线左移氧离难 如：低温麻醉时，应防组织缺o2 冬天，末梢循环+氧离难局部红、易冻伤,高原缺氧 RBC无氧代谢 DpG氧离曲线右移氧离易 注：这一效应是机体对低o2适应的重要机制； 但此时肺泡Po2，RBC无氧代谢产生过多的DpG，也防碍了在肺部的氧合，故是否对机体有利尚无定论。,大量输入冷冻血DpG氧离曲线左移氧离难，应注意缺氧。,2,3-DpG,Pco

16、Pco曲线左移氧离难 co与Hb亲和力 o2与Hb亲和力 250 倍； co与Hb的结合位点与o2相同； Hb本身的性质 Hb的Fe2+ Fe3+ : Hb失去结合o2的能力（如亚硝酸盐） 异常Hb：Hb的运o2能力（如地中海贫血） 胎儿Hb：与O2亲和力成年动物，这与胎儿所处的低氧环境是相适应的。,物理溶解： 5 化学结合：95 (1)HCO3-的形式：88 反应特征: 极快且可逆，反应方向取决PCO2差； RBC膜上有Cl-和HCO3-特异转运载体，Cl-转移维持电平衡,促进CO2化学结合的运输； 需酶催化； 在RBC内反应, 在血浆内运输。 ,碳酸酐酶,H2CO3,HCO3-H+,CO2

17、H2O,4.3.3 CO2的运输,CO2的运输,碳酸酐酶,占7。反应过程： HbNH2O2+H+CO2 反应特征: 反应迅速且可逆，无需酶催化； CO2与Hb的结合较为松散； 反应方向主要受氧合作用的调节； 虽不是主要运输形式，却是高效率运输形式； 满载O2的Hb仍可带CO2。,在组织,在肺脏,HHbNHCOOHO2,(2)氨基甲酸血红蛋白的形式,组织中氧与二氧化碳运输形式,(三)CO2解离曲线 1.定义：CO2解离曲线是表示血液中CO2含量与PCO2间关系的曲线。,（3）CO2解离曲线的特征： 血液中CO2含量随PCO2的而，几乎成线性关系(非S形曲线) 。 当血PO2时， CO2解离曲线下

18、移。,4.4.1 呼吸中枢及呼吸节律的形成 （1）呼吸中枢 CNS中，产生和调节呼吸运动的NC群,4.4 呼吸运动的调节,最基本的呼吸中枢是延髓，而正常呼吸节律的形成有赖于脑桥与延髓的共同配合。,横切实验 引导实验,通过引导试验，应用微电极记录N放电与呼吸运动的关系。 CNS内，有与呼吸周期有关的呈节律性放电的N元：呼吸N元。,背侧呼吸组（吸气神经元为主） 神经元主要集中于孤束核（dorsal respiratory group ，DRG）在DRG主要有IN（吸气神经元）腹侧呼吸组（ventral respiratory group ,VRG） 呼吸神经元主要集中在后疑核平面尾段腹侧呼吸组（c

19、VRG）,脑桥呼吸神经元组,学说很多，被广泛接受的局部神经元回路反馈控制学说。 将所有进入延髓的传入冲动全部消除，仍能记录道延髓IN发放的周期性放电。,呼吸节律的形成小结图,4.4.2呼吸节律的形成,二、 (Reflex regulation of respiration),4.4.3呼吸的反射性调节,定义： 肺扩张（充气），抑制吸气即肺扩张的反射 肺缩小（放气），促进吸气即肺缩小的反射,（1）肺牵张反射（pulmonary stretch reflex ）,感受器：支气管、细支气管平滑肌中的牵张感受器 适宜刺激：牵张（气道壁扩张） 传入神经：迷走神经 中枢机理：兴奋吸气切断机制 意义： 防止

20、吸气过深， 调节呼吸频率和深度 增加心率 实验兔切断双侧迷走神经后，吸气大大增加，呼吸频率减弱。,（2）肺扩张反射（pulmonary inflation reflex),感受器：细支气管肺泡 刺激：肺缩小 传入神经：迷走神经,（3）肺缩小反射（pulmonary deflation reflex,肌梭和腱器官是呼吸肌的本体感受器。 当吸气阻力升高时呼吸肌本体感受器兴奋传入冲动频率反射性增强吸气肌收缩力。 特征：平静呼吸时作用不明显，当运动或气道阻力升高(如支气管痉挛)时作用明显。 4.4.5防御性呼吸反射 1.咳嗽反射 2.喷嚏反射,4.4.4呼吸肌本体感受性反射,调节物：动脉血及脑脊液中的

21、O2、CO2、H （1）外周感受器（peripheral chemoreceptor） 部位：颈动脉体、主动脉体 有效刺激：动脉血CO2 、O2 H,4.4 .6化学感受性反射(respiratory regulation by chemical factors),部位：延髓腹外侧浅表部位 有效刺激：该处CO2 H升高呼吸增加 但如H浓度保持不变，呼吸不变，表明：CO2本身不是有效刺激CO2+H2OH2CO3H+HCO3 H+变化,（2）中枢化学感受器（central chemoreceptor）,CO2是维持呼吸中枢兴奋性的必要条件，是调节呼吸最主要的生理性体液因子 在一定范围内，呼吸运动与CO2