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文档简介
1、第四章II 群落的生物多样性,王娓(北京大学城环学院生态系) ,生物多样性格局 生物多样性的测度 生物多样性格局的影响因素 生物多样性的灭绝与保护,1. 生物多样性格局,多样性:一个局部群落内的物种多样性。具两层涵义: 群落所含物种的多寡,即物种丰富度 群落中各物种个体数目分配的均匀程度, 即物种均匀度,2. 生物多样性的测度,多样性:沿着环境梯度的变化,物种替代的程度或不同群落间物种组成的差异程度。 多样性:指一个地区内在某一研究系列上的群落总体的物种多样性,多样性测度(Magurran, 1988) Shannon-Wiener指数:Simpson指数(优势度指数): 该指数的本质是随机取
2、样的两个个体属于不同物种的概率。Pielou指数(均匀度指数): 其中:Pi为为第i种的个体数(Ni)占群落中总个体数(N)的比例,即Pi=Ni / N,或种i的相对胸高断面积或重要值 (IV), S=出现的种数。,多样性测度: Srensen指数: Jaccard指数: Cody指数: 其中,a和b分别为两群落的物种数,c为两群落的共有物种数,g(H)为沿生境梯度H增加的物种数,l(H)为沿生境梯度H失去的物种数。 Srensen指数和Jaccard指数反映群落或样方间物种组成的相似性;Cody指数则反映样方物种组成沿环境梯度的替代速率。, 多样性指数计算: 设有甲,乙两个群落,各有三个物种
3、组成,其中各种个体数组成如下。请计算它们的物种多样性指数。,多样性指数计算示例,Simpson指数:D甲= 1-Pi2= 1-(Ni/N)2=1-0.832+0.142+0.032=0.29D乙=1-0.332+0.332+0.332=0.67Pielou均匀度指数:J甲= H甲/lnS= 0.54/ln3= 0.49J乙= H乙/lnS= 1.10/ln3= 1.00,Shannon-wiener指数:H甲= -Pi lnPi = -0.83ln0.83+0.14ln0.14+0.03ln0.03= 0.54H乙= -(0.33ln0.33+0.33ln0.33+0.33ln0.33)= 1
4、.10, 相似性系数计算: 设有甲,乙两个群落的物种名录如下,请计算它们的相似性系数 :,甲和乙共有的物种数 c =2;甲中物种数 a = 4;乙中物种数 b = 3;,Jaccard指数 = c/(a+b-c) = 2/(4+3-2) = 0.40Srensen指数 = 2c/(a + b) = 4/(4+3) = 0.57Cody指数 = (a + b - 2c)/2 = (4+3-4)/2 = 1.5,3. 生物多样性格局的影响因素,进化时间 气候变迁 生物地理区 种库大小 植被结构 环境异质性 输入环境的能量 竞争 捕食 生态位 中性理论,进化时间,时间假说,Alfred Russel
5、 Wallace 1878: 赤道地区给我们展示了生物形态发展相对连续且无停顿的结果; 而温带地区出现了一系列几乎是灾难性的周期停顿和灭绝,需要在特定的谱系上一遍又一遍地开始发展过程,气候变迁,气候的逐步变化对动植物分布有深刻地影响。冷暖交替导致北半球多数高纬度地区地冰盖推进和退缩,引起树种迁移。,生物地理区反映大区域的长期进化隔离,区域种库的大小,生产力更高的栖息地包含更多种类,但在群落结构简单的栖息地,多样性低。,植被结构,沼泽生产力高但结构单一,植物种类相对较少。荒漠植物生产力比沼泽低,但结构变化大,可为更多物种提供生存空间。,结构复杂性与多样性,北美,多数动植物类群的物种数从北向南增加
6、,地理异质性和半岛隔离的影响也很明显。,环境异质性,潜在蒸散是平均气温和湿度条件下,土壤中蒸发和植物蒸腾的水分总量。整合了温度与太阳辐射,输入环境的总能量,捕食,捕食压力的增加将减弱猎物种间的竞争作用,允许更多的猎物种共存。,20世纪60年代,宾夕法尼亚大学Robert MacArthur和哈佛大学的E.O.Wilson发表了著名的岛屿生物地理学平衡理论:岛屿物种数由控制迁入的区域过程与控制灭绝的局部过程所平衡。,岛屿平衡理论,生态位理论的核心内容 如果两个种在同一稳定的群落中占据了相同的生态位,一个种终究将被消灭,或被迫改变生态位。 一个稳定的群落,没有任何两个种是直接的竞争者,因为生态位的
7、差别,减少了它们之间的竞争,使自然界的生物物种各就各位,达到有序的平衡; 由多个种群组成的群落比单一种群更能有效地利用环境资源,增强了系统的稳定性。,生态位-代表一个个体或物种能够生存和繁殖的环境条件和资源质量的范围。 不改变任何生态位(宽度和重叠)关系,群落总生态位空间与物种数成正比增加 不改变生态位宽度,增加生态位重叠可以容纳添加的多样性 不增加生态位重叠,提高特化可在群落的生态位空间重容纳额外的物种,生态位,种间竞争与生态位分化 同一生境中不同种生物共同利用某一种环境资源时,就因生态位重叠而产生种间竞争,可能有三种基本情况 完全重叠,竞争力强的将竞争力弱的种类排除; 部分重叠,各自占有部
8、分无竞争的生态位,两个种可能共存,但竞争优势种终将占有那部分重叠的生态位空间; 不重叠,这种情况很可能是已经回避竞争的结果。,生态位分化方式 栖息地分化(habitat differentiation) 领域的分化(territorial differentiation) 食性的分化 (feeding differentiation) 生理的分化(physiological differentiation) 体型的分化(body-size differentiation),生态位理论的缺陷 与实际情况似乎存在矛盾: 浮游生物悖论:环境条件非常均一的水体内共存着至少数十种浮游植物 热带雨林:太高
9、的物种多样性,无法确定每种植物的生态位,中性理论,Graham Bell,Stephen Hubbell,中性理论引起巨大反响,Evolution,TREE,Nature,Science,Ecology,中性理论:局域群落与集合群落,集合群落的物种多样性取决于物种灭绝和物种分化之间的动态平衡;局域群落中的物种多样性取决于物种灭绝和新物种迁入之间的动态平衡,局域群落通过迁移与集合群落相连接,Alonso et al. 2006,中性理论基本假设,1、零和,即群落是由同一营养级的物种组成的,群落大小保持不变并且是饱和的。 2、中性,即所有个体在生态学上是相同的:相同的出生率、死亡率、迁移率以及新物
10、种形成的概率,思考:为什么热带有这么多不同树种?,全世界已经记录植物和动物接近150万种,昆虫占一半左右。 最终的物种数可能达到1000万-3000万种。,4. 生物多样性的灭绝与保护,18 全球热点地区(Myers et al, 1988-1990),4.1 热点地区,25 International hot-spots(Myers et al, 2000),第三个全球生物多样性热点地区方案,保护国际2005年重新修改,热带地区增加到34个(/),热点地区的特点,高水平的特有分布地区。分布全球50%的植物物种和42%的脊椎动
11、物物种(鱼类除外) 栖息地迅速破坏的地区。平均88%的自然植被已经消失。 人口密度及增长率高于全球平均数。热点地区人口,近世界人口20%,平均增长率为每年1.8%。,生物多样性是生物及与环境形成的生态复合体以及与此相关的各种生态过程的总和 据Costanza et al (1997)估计,全球生物多样性每年为人类创造约33104亿美元的价值,4.2 我们为什么要对生物多样性如此关心?,生态旅游给生物多样性提供经济价值,某些物种的重要价值可作为广大而深远环境变化的指示生物。 20世纪50和60年代,美国许多捕猎和吃鱼的鸟类(如游隼,白头海雕等)种群数量猛降。原因在于水生栖息地受DDT降解物或残留
12、而的污染。在动物组织中通过食物链累积,消费最高的捕食鸟类,其生理和生殖受到干扰。,环境质量的指示,社会对生物多样性保护的热切关注,始于第二次世界大战以后工业的巨大进步和人口扩张对环境的影响 占地球7%的热带雨林生存着70%以上的物种。70年代中后期,热带雨林,特别是亚马逊河流域热带雨林的大量砍伐,引起科学界的广泛关注。,人类活动引起的人为灭绝,背景灭绝-是自然系统的一种正常特性,随生态系统的变化,某些物种消失了,另一些替代他们,物种的这种周转,速度比较低。 大量灭绝-由于自然灾害而发生的大规模物种死亡。如火山,飓风,地震 人为灭绝-由于人类引起的灭绝,其受影响的类群数、影响到全球范围和源于自然
13、灾害,这些与大量灭绝相同,但其引起的原因在理论上是人类可以控制的。,4.3 灭绝,栖息地缩小,特别是栖息地破碎成小片,对于某些野生动物类群具有极大的威胁。,人类通过几种机制引起灭绝,(1)栖息地减少和片断化,在漫长的地球历史时期,全球气候变化已经产生大陆漂移和大洋环流的改变。在气候带变化以后,有物理屏障的地方,其物种分布的扩散被阻止,局部种群灭绝。,(2) 过度利用,(3) 小种群与外来物种引入,小种群:非常小的种群,如果遇到一系列不幸的年份,仅仅由于偶然性就有可能灭绝,称为随机灭绝 小种群由于种群内遗传变异的降低,可能进一步增加灭绝概率 外来物种的引入,(4)对易灭绝的物种缺乏了解,为什么某
14、些物种比其他物种更易受人为灭绝的威胁? 为什么一个物种稀有和分布范围局限,而另一个关系接近,表面上有相同适应的物种却数量丰富和分布很广呢?,最小可存活种群-面对环境变化时能够自我维持的最小种群,必须足够大,以保证不受偶然事件带来的随机灭绝的威胁。种群的分布也必须足够大,使局部灾难事件,不会影响整个种群。,4.4 生物多样性保护,4.4.1 保护栖息地,当种群在不同季节要求有不同栖息地或大规模迁移时,保证适合栖息地变得更加复杂。,是什么使一个地区成为保护的关键地区?最有价值的地区是能够为最多物种提供栖息地而又没有其他可以替代的地区。 在大陆上的保护区,其数量和面积必然受经济考虑的限制,也必须针对
15、有特殊生物学意义的地区和栖息地。 从生物多样性的立场出发,设置几个包括多种类型的栖息地和具有高特化现象地区的小保护区,要比设置同样面积的单一栖息地类型的保护区更有好处。 利益和价值的冲突成为保护的障碍,4.4.2 保护关键地区,自然保护区的设计: 物种-面积关系 避免边缘效应 有迁移的自由 在辽阔的热带雨林单一栖息地中规划保护区时: 较大的保护区优于小的 一个大面积的保护区优于同样总面积的几个小保护区 连接隔离地域的廊道十分有用 圆形的保护区比长形的更好。,4.4.3 建立自然保护区,SLOSS ?,V SLOSS = single large or several small V 过分简化了
16、物种多样性动态的复杂性 V 忽略了保护规划和实施重要的过程: 最小存活种群(MVP) 保持MVP的最小面积 保护的目标 V 一个大的或多个小的保护区都有各自的利弊,保护区内部的功能分区,核心区:原生生态系统和物种保存最好的地段,应严格保护,严禁任何狩猎与砍伐。 缓冲区:位于核心区的周围,包括部分原生性的生态系统类型和由演替系列所占据的受过干扰的地段。 实验区:作为发展本地的特有生物资源的场地,也可作为野生动植物的就地繁育基地。,人类活动导致的生境破碎化是生物多样性面临的最大威胁,生境的重新连接是解决该问题的主要步骤。 生境走廊可将保护区之间或与其他隔离生境相连 生境走廊作为适应于生物移动的通道
17、,把不同地方的保护区构成保护区网。,自然保护区网与生境走廊,4.4.4 生物多样性保护进程,1992年巴西里约热内卢召开联合国环境与发展大会(UNCED),通过,150个国家签字 1993年12月29日,公约生效,宗旨是保护生物多样性 ,持续利用生物多样性及公平共享利用遗传资源所取得得惠益 2004年5/25,188个国家成为缔约方 建立DIVERSITAS研究计划(/) 生物多样性的发现与变化的预测 评估生物多样性变化所产生的影响 发展生物多样性可持续利用和保护的科学,中国的生物多样性保护进程,有30000多种高等植物(仅次于巴西和哥伦比亚),陆生脊椎动物2340种(世界的10%)。中国物种中一半是特有种。 被IUCN(2
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