鱼类行为生态学概论3_W

1、鱼类的繁殖行为内容 繁殖方式 性选择 差异与求偶交配行为 亲 鱼 的 抚 育 行 为 与 ESS模型 鱼类的生殖合作 鱼 孤 雌 生 殖类 有 性 生 殖的 繁体 外 受 精 ， 体 外 发 育 殖体 外 受 精 ， 体 内 发 育 体 内 受 精 ， 体 外 发 育 方 体 内 受 精 ， 体 内 发 育 式 孤 雌 生 殖 指 未 经交 配 产 生 后 代 的 生 殖 方式， 其 发 生 方 式 包 括 自 体 受 精 与 无 配 生 殖。 孤 雌 生 殖 的 优 点 亲 代 的 基 因 与 有 性 生 殖 相 比 将 有 双 倍 的 表 达 降 低 因 寻 找 配 偶 、 交 配 所 带

2、 来 的 风 险 与 投 资 孤 雌 生 殖 的 缺 点 进 化 速 度 远 小 于 有 性 生 殖 的 种 类 无 法 防 止 有 害 突 变 的 积 累 无 法 适 应 改 变 的 新 环 境 （ 新 的 寄 生 虫 、 气候） 结 论孤 雌 生 殖 的 产 生 一 般 源 于 有 性 生 殖 种 群 中 的突变 ， 它 虽 有 一 定 的 近 期 好 处 ， 但 无 法 取 代 它 的有 性生 殖 祖 种 ； 最 终 将 以 告 终 。 孤雌生殖 美 国 西 南 部 的 一 种 小 型 淡 水 鱼 ， 该 种 类 仅 有 雌 性 个 体 的 存 在 。 它 可 以在 另 一 种 与 之

3、类 似 的 小 雄 鱼 的 刺 激 下自 己 产 生 受 精 卵。 鱼 孤 雌 生 殖类 有 性 生 殖的 繁体 外 受 精 ， 体 外 发 育 殖体 外 受 精 ， 体 内 发 育 体 内 受 精 ， 体 外 发 育 方 体 内 受 精 ， 体 内 发 育 式1. 体外受精、体外发育集 群 绝大多数体外授精的鱼类在繁殖时都要集群 体形越小，攻击力越弱的集群规模越大 鲱鱼集群 鳐鱼集群 鱿鱼集群 2. 体内受精、体外发育婚配和产卵行为 体内受精 体外受精 雄鱼外形出现变化： 婚衫珠星 身体部分隆起 拥抱（鲻产卵时四条雄鱼围着一条雌鱼） 黑斑凤鱼（一条直立的雌鱼被一条雄鱼围住不放） 婚扬枝鱼（产

4、卵于雄性育儿袋中的姿态） 舞欧洲天竺鲷 交尾（鳐属和猫鲨属的交尾姿态） 枪乌贼的交尾 鱿鱼群 金乌贼的求偶与交配 集鱼灯渔业 夜间深海集鱼闪烁光诱导鱼群 白天水下灯作业昼夜兼用集鱼灯作业 产卵 绝 大 部 分 硬 骨 鱼 都 属 于 体 外 授 精 的 种类， 另 外 板 鳃 鱼 类 的 格 林 陵 鲨 也 属 此 类 型。体 外 授 精 的 鱼 有 两 种 生 殖 对 策： 一、产 生 大 量 的 受 精 卵（ 从 几 十 万 粒 到 几亿 粒 如 某 种翻 车 鱼）， 无 抚 育 行 为。 如 毛鳞鱼 二、 产 生 的 卵 较 少， 有 保 卵 护 幼 行 为 每 年 六 月 大 群 的

5、毛 鳞 鱼 来 到 纽 芬 兰 的东 部 砾 石 湾， 它 们 被 海 浪 冲 上 岸， 在 沙 滩上 产 卵 受 精， 使 其 后 代 避 开 捕 食 者 。 孵 出的 幼 体 等 到 向 岸 风 吹 起 时 一 起 下 海 离 开陆 地。 毛鳞鱼的产卵 毛鳞鱼的受精卵 许 多 板 鳃 鱼 类 和 少 数 硬 骨 鱼 须 雌 雄交配，在 雌 体 输 卵 管 中 受 精， 受精 卵要 产 出 体 外 发 育。 该 类 的 雄 鱼 有交 配器 ， 且 某 些 种 类 的 受 精 卵 具 有 蛋 白 营养 液 和 角 质 的 坚 硬 卵 壳， 产 卵 量较 小 （如 虎 鲨 每 次 产 两 枚）

6、鲨 鱼 交 配 情 况 许多板鳃鱼类的受精卵在体内发育，又可分为两种方式： 卵胎生 胚胎营养 仅 来 自 本 身 的 卵 黄 ，一般不 与母 体发 生 营 养 联 系。 如 真 鲨 科 和 六 鳃 鲨 科 的 板 鳃 类。 胎生 指胚胎营养不仅来自卵黄，也来自母体， 如星 鲨的胚胎在卵黄囊壁上生出许多褶 皱， 并嵌入母体子宫壁内，构成卵黄囊胎盘， 借此从母体血液中获得营养（见下图）。但这种胎生与哺乳动物的胎生有本质区别，故有人称其为假 胎生。 鲨鱼卵鲱鱼卵 鱼类概 念 的相 关 理 论 性 Darwin 的 理 论 选 Fisher 的 理 论 择例证： 有 鲜 艳 体 色 的 雄 选 择 该

7、 类 型 的 雌 孔雀 鱼 的 后 代 将 有 更 高 的 竞 争 力， 渐 渐 的 有 鲜艳体 色 的 雄 孔 雀 鱼 和 选 择 它 们 作 配 偶 的 雌 孔 雀鱼 的 数 量 会 越 来 越 多， 并 产 生 了 意 外 的 好处， 即 它 们 的 雄 性 后 代 因 此 具 有 了 更 大 的 性吸 引力 。 此 时 ， 性 选 择 便 开 始 发 挥 作 用 ， 使雄 孔雀 鱼 的 体 色 变 得 越 来 越 绚 丽 多 彩 。 但 这 种 演变 是 有 限 度 的 ， 因 为 绚 丽 的 体 色 容 易 受 到 其它 捕 食 性 鱼 类 的 攻 击， 因 此 性 选 择 只 能持

8、 续 到鲜 艳 体 色 所 带 来 的 求 偶 好 处 稍 大 于 因 此 而 受到 的 伤 害 为 止 。 虹 鳉 即 我 们 日 常 养 殖 的 孔 雀鱼 经 人 工 培 育 ， 他 们 具 有 了更 华 丽 的 色 彩 和 斑 纹。 的差异及求偶交配行为 的 基 本 差 异 的 利 益 冲 突 择 偶 竞 争 方 式 求 偶 行 为 及 生 态 学 意 义 的 基 本 差 异 的 基 本 差 异 是 配 子 的 不 同 ： 雌 配 子大 而 不 动 ， 含 有 丰 富 的 营 养 ； 雄 配 子 小 而积 极 活 动， 所 含 营 养 物 质 极 少。 雄 性 鱼 类可 以 通 过 为

9、很 多 雌 鱼 受 精 而 提 高 自 己 的 生殖 成 功 率， 而 雌 鱼 只 能 靠 较 快 的 速 度 把 营养 物 质 转 化 为和 幼 体 来 提 高 自 己 的 生殖 成 功 率。 因 此 一 般 而 言 雌 鱼 的 利 益 在 于能 养 活 养 好 更 多 的 后 代， 而 雄 鱼 的 利 益 则在 于 能 找 到 更 多 的 配 偶。 的 利 益 冲 突行 为 生 态 学 认 为： 雌 雄 动 物 在 求 偶 和 交 配 期间 存 在 着 利 益 上 的 冲 突 和 矛 盾， 每 一 性 都 试图 最大 限 度 地 传 递 自 己 的 基 因。 因 为 它 们 必须 借 助于

10、 共 同 的 后 代 传 递 自 己 的 基 因 ， 后 代 能 否 存 活 对 每 一 方 都 有 50 % 的 利 害 ， 所 以 之 间 在 一定 程 度 上 要 实 行 合 作 。 在 配 偶 的 选择 、 合 子 的制 备 、 卵 及 幼 体 的 抚 育 等 需 要 双方 投 入 能 量 的 不 是 和 谐 合 作 的 关 系 。 例 证 ： 同 类 相 食 。 圣劳伦斯湾沿岸的水塘中的三刺刺鱼（Gasterosteusaculeatus) 雄鱼有 筑巢护卵行为， 雌鱼为了争夺雄鱼 资源， 会鱼巢， 吃下别的雌鱼产下的卵（ 若一个巢内卵太多则其孵化率会大大下降） ， 并在该鱼 巢产下

11、自己 的 卵。 注 意 这 里 的 食 物 非 常丰 富， 而且雌性三刺刺鱼对其他 种类刺鱼的卵无动于衷。 这与雄狮的杀婴行为同出一辙。 该 图 中 的 雄 性 三 刺 刺 鱼 为 了 吸 引 开 来 袭的雌 鱼 的 注 意 力， 游 离 其 巢 后 ， 用 嘴 啄 向水底 ， 作 取 食 状。 生 殖 投 资 包 括 育 幼 投 资 和 交 配 投资。只 要 一 性 在 生 殖 上 的 投 资 大 大 超 过另 一 性，另 一 性 就 会 存 在 争 夺配 偶 的 竞 争。 如 三 刺 鱼。 主 要 竞 争 方 式 直 接 竞 争 偷 袭 交 配 性 别 转 变生 殖 竞 争 中 个 体 最

12、 大 和 最 强 壮 的 个 体 占 有最 大 的 生 殖 优 势 ， 小 者 和 弱 者 为 了 回 避 直 接 竞 争 ， 往 往 采 取 偷 袭 交 配 的 对 策。 这 是湖 泊 的 一 种 翻 车 鱼 ， 一 般 只有 八 岁 的 雄 鱼 才 能 筑 巢 并 吸 引 异 性。左 图 为 两 岁 的 小 雄 鱼 它 正 在 等 大 雄 鱼不 注 意 时 偷 偷 到 卵 上 洒 精， 右 图 （ 中间 的 ） 的 则成 雌 鱼 给 卵 受 精 择 偶 竞 争 的 另 一 个 对 策 就 是 改 变 性 别， 以 获 得 生 殖 上 的 较 大 成 功。 该 种 类 一 般 先 以 雌 体

13、 身 份 参 与 繁 殖 ，当它 长 大 到 足 以 赢 得 竞 争 优 势 时 便 转 变为雄 性， 开 始 以 雄 性 个 体 参 与 生 殖。 如一 种隆 头 鱼 当 雄 性 的 择 偶 竞 争 不 太 激 烈 和 雄 体 大 小对 生 殖 成 功 与 否 关 系 不 大 时， 会 有 从 小的 雄 性 转 变 为 大 的 雌 性 的 现 象。 如 双 锯鱼（Amphiprionakallopisos)。 双 锯 鱼 的 群 体 由 一 条 雄 鱼 和 众 多雌 鱼 组 成 ， 当 雄 鱼 死 去 后 ， 最 大的 雌 鱼 在 几 周 内 就 可 变 为 雄 鱼。 双 锯 鱼在洋 的 珊

14、 瑚 礁 中 与 海 葵 共生。 因 为 一 只 海 葵 只 能 容 纳 两 条 双 锯 鱼 生活 ， 因 此 空 间 上 的 限 制 迫 使 双 锯 鱼 实 行 一雌 一 雄 的 配 偶 制。 此 时 生 殖 的 成 功 取 决 于雌 鱼 的 产 卵 量， 故 最 大 的 个 体 为 雌 鱼 是 对 最 有 利。 双 锯 鱼 小 个 体 时 表 现 为 雄 性 ， 待 长 大 后 再 转 变 为 雌 性 。 试 验 表 明 ， 失 去 配 偶 的 雄 鱼 会 与 比 它 更 小 的 雄 鱼 结合 ， 而 自 己 则 变 为 雌 性 并 开 始 产 卵。 求 偶 行 为 指 伴 随 着 性 活

15、 动 和 作 为 性 活 动 前 奏的 所 有 行 为 表 现 类 型 婚 装 婚 房 的 展 现 婚 舞马 拉 维 湖 的 蓝 带 丽 鱼 雄 鱼 会 在 湖 底 修 建， 用 它 来 吸 引 雌 鱼。 它 们 产 下 的 受 精 卵 由雌 鱼 口 孵 ， 雄 鱼 则 会 去 建 立 新 的来 吸 引异 性。 在 婚 舞 过 程 中 雌 海 马 将 数 千 个 注 入 到 雄 海 马 的 育 儿 囊 中。 求 偶 行 为 的 生 态 学 意 义 吸 引 异 性 防 止 和 异 种 个 体 杂 交 协 调的水 平 选 择 最 为 理 想 的 配 偶珊 瑚 礁 的 蝴 蝶 鱼 与 神 仙 鱼 体

16、 形 非 常相 似 ， 各 式 各 样 的 婚 装 有 助 于 相 同种 群 的 相 互 识 别 ， 并 加 大 种 间 生 殖隔 离 的 效 果。 杜 父 鱼（Cottus gobio) 常 常 等 在中， 有 雌 鱼经 过 时 它 就 会 冲 出 来， 用 颚 咬 住 雌 鱼 的 头 部 ， 性 成 熟 的 雌 鱼 会 保 持 安 静 ， 允 许 雄 鱼 把 它 拖 入洞 内 并 开 始 产 卵； 反 之 未 成 熟 的 雌 鱼 则 会 拼 命挣 扎 试 图 逃 脱， 这 时 雄 鱼 就 会 放 弃 雌 鱼。 由 此 ， 雄 杜 父 鱼 通 过 攻 击 性 的 行 为 来 检 验 雌 鱼是

17、 否 适 合 作 配 偶， 来 确 保 自 己 与 性 发 育 良 好 的雌 鱼 进 行 交 配。 亲鱼的抚育行为与ESS模型 大 多 数 的 硬 骨 鱼 （79%） 都 没 有 亲 代 抚 育 行为， 有 亲 代 抚 育 的 鱼 类 中 ， 仅 有 25% 的 种 类 由双同 完 成。 这 其 中， 体 外 受 精 的 鱼 类 中有70% 的 由 雄 鱼 抚 育 后 代， 体 内 受 精 的 则 86% 的 由 雌 鱼 完 成。 抚 育 行 为 是 否 有 规 律 可 循？ 其抚育行为主要为 保卫卵 口 孵 或 育 儿 囊 内 孵 化 驱 逐 来 犯 的 敌 人 为卵提供富氧水流 保护幼鱼保

18、卵护幼行为 该 类 型 的 亲 鱼 将 受 精 卵 含 在 口 内 或在 专 门 的 育 儿 囊 中 孵 化（ 如 海 马） 马拉维湖的蓝带丽鱼在用口孵化卵后，继续保护幼鱼，遇到危险时便将幼鱼吸入口内，危险解除后再将幼鱼吐出；这种行为一直持续到幼鱼能独立觅食为止。（护幼行为） 珊 瑚 礁 中 的 蓝 光 鳃 鱼 雌 鱼 产 下 卵 后便 离 开 ， 雄 鱼 则 留 下 护 卵 。 图 中 为大 群 的 伪 鲇 鱼 前 来 吃 卵 ， 雄 鱼 则 极力 趋 赶 它 们。 亲 鱼 通 过 扇 动 胸 鳍 或 尾 鳍 ， 使 氧气 充 足 的 水 流 流 过 受 精 卵 ， 使 之 得以 正 常 发

19、 育 。 这 是 一 只 雄 杜 父 鱼 正在 给 洞 巢 内 的 受 精 卵 供 氧 ， 因 为 水不 会 自 动 流 过 ， 所 以 其 搅 动 水流 的 行 为 更 有 意 义。 孵育 利用育儿袋孵育。 看护 将卵带在身边孵育 锦鳚（Pholisgunnrellus）以身抱卵 Galeichthysfelis雄鱼以口孵卵 特殊的护幼行为 鳑鮍鱼，雌鱼用一个长长的产卵器将卵产到河蚌的外套腔内，卵在河蚌的外套腔上孵化。 裂腹鱼、河豚卵巢有剧毒，一种保护后代的措施。一对鳑鲏鱼正在向河蚌水孔中产卵 进化稳定对策 ESS（evolutionary stable strategy)如 果 种 群 的

20、 大 多 数 个 体 都 采 取 某 种 行 为 对 策 ， 而 这 种 对 策 的 好 处 又 为 其 他 对 策 所 不 及， 该 对策就 可 成 为 ESS 。 环 境 的 每 次 大 变 动 都 会 引 起 种 群 的 不 稳 定 ， 但 一 旦 一 种 ESS 确 定 下 来， 种群 就 会趋 于 稳 定， 任 何 偏 离 ESS 的 行 为 就 会 被自 然 选 择所 淘 汰。 对 于 亲 鱼 而 言， 无 论 雌 雄 都 面 临 是 否 离 弃 后 代的 选 择， 生 态 因 素 将 决 定 这 两 种 选 择 的 利 与弊； 对 某 一 性 而 言， 最 好 的 对 策 将 依 赖 于 另 一性 所 采 取 的 对 策。 生殖合作 指 多 于 两 个 成 年 个 体（ 或 两 鱼个 同 性 个 体 ） 参 于 抚 育 工 作 这 样 一 种 事实。 类的鱼类的生殖合作 包 括 亲 缘 个 体 间 的 合 作 和 非 亲 缘 个 体 间 （ 同 种 类）的 合 作。 生 殖 合鱼类帮手存在的原因 作充当 帮手的 远期利益 生殖者与帮手之间的利益冲突 配 偶 和 领 域 的 不 足 许 多 生 殖 合 作 的 鱼 类 都 是 永 久 占 有领 域 的 物 种， 这 些 鱼 类 往