生物化学 糖类代谢.ppt

1、第五章 糖类代谢,主要内容和要求： 回顾糖类的生物学作用和重要的糖类。讨论糖的分解与合成，进而建立起物质代谢和能量代谢的整体概念。重点掌握以葡萄糖为代表的单糖的分解与合成的主要途径。,目 录,第一节 糖代谢概述 第二节 双糖和多糖的酶促降解 第三节 单糖的分解代谢 第四节 糖的生物合成,1.糖类的概念、组成及功能,概念：多羟基的醛或多羟基的酮类化合物即为糖。,化学组成：纯净的糖类的化学元素组成是C、H和O。,主要的生物学作用：, 作为生物体的结构成分 作为生物体内的主要能源物质 作为其它生物分子如氨基酸、核苷酸、脂等合成的前体（碳源） 作为细胞的功能物质（信息传递、细胞识别、防止血液凝固等）,

2、第一节 糖代谢概述,Sp：糖代谢功能的优势,脑 视网膜 血红细胞 胚胎,机体中所需的能量70%来自糖分解供能 在无氧情况下糖也可供能 糖供能没有副作用，某些组织只能通过糖代谢功能,-D-呋喃核糖,2-脱氧-D-呋喃核糖,重要的单糖,戊糖,己糖,回顾,D-甘油醛-3-磷酸, -D-葡萄糖-1-磷酸, -D-葡萄糖-6-磷酸, -D-果糖-6-磷酸, -D-果糖-1，6-二磷酸,一些单糖衍生物,回顾,蔗糖,D-麦芽糖（ -型）,乳糖（ -型 ）,纤维二糖（ -型）,重要的双糖,回顾,重要的多糖,纤维素的一级结构,回顾,动物：,自养生物：光合作用,外源糖：饲料、食物等，经消化道吸收 非糖物质转化：糖

3、异生作用,双糖 淀粉,2.糖类的来源,某些细菌、真菌：,第二节 糖在生物体内的酶促降解,（一）植物：,（二）动物：,3、水解途径（细胞外） 4、磷酸解途径（细胞内）,1、植物水解途径,麦芽糖 葡萄糖,3、动物水解途径（细胞外）,淀粉 G 小肠吸收 门静脉,各组织细胞 血液 肝静脉,4、动物磷酸解途径（糖原）,糖原的分枝结构：,Sp：动物体中糖的转运,血糖 (80120mg) / 100mL,低血糖,高血糖（糖尿）,70,160,CO2 、H2O、 ATP,糖原,脂肪 、 氨基酸等,血糖受很多激素调节，范围相对恒定,糖的中间代谢,糖的中间代谢： 糖类物质在细胞内分解和合成的化学过程,中间代谢,分

4、解代谢：单糖的氧化分解过程,合成代谢,糖的生成作用：由糖合成糖的过程,糖的异生作用：由非糖物质合成糖,单糖,双糖or多糖,单糖,光合作用（自养生物特有）,Sp：学习代谢的关注点,细胞定位 反应历程 关键反应及关键酶 能量计算 代谢途径的特点及生物学意义 代谢途径的调控,第三节 糖的分解代谢,（特指单糖在细胞内的氧化降解）,主要类型,无氧氧化： C6H12O6 有氧氧化：C6H12O6 O2,酵解,6CO2 + 6H2O + 能量,丙酮酸 乙醇能量,主要途径,糖酵解途径(EMP): 在不需氧条件下进行的糖分解途径 EMPTCA(三羧酸)途径:在有氧条件下进行的糖分解途径 磷酸戊糖途径(PPP):

5、 通过磷酸戊糖途径进行降解,丙酮酸,CO2 + H2O,提示：,一、葡萄糖的主要代谢途径及细胞定位 二、糖酵解（EMP） 三、糖酵解产物的去路（有氧与无氧） 四、三羧酸循环（TCA） 五、乙醛酸循环 六、磷酸戊糖途径（PPP） 七、其它糖进入单糖分解的途径,一、葡萄糖的主要代谢途径,葡萄糖,丙酮酸,乳酸,乙醇,乙酰 CoA,6-磷酸葡萄糖,磷酸戊糖途径,糖酵解,（有氧）,（无氧）,（有氧或无氧）,糖异生,细胞定位,动物细胞,植物细胞,磷酸戊糖途径糖酵解 糖异生,二、 糖酵解（glycolysis）,1、 化学历程和催化酶类 2、 总反应式与反应特点 3、 糖酵解的调控 4、 化学计量和生物学意

6、义,糖酵解是将葡萄糖降解为丙酮酸并伴随着ATP生成的一系列反应，是生物体内普遍存在的葡萄糖降解的途径（最原始的途径）。该途径也称作Embden-Meyethof-Parnas途径，简称途径。,细胞定位：细胞质,6-磷酸葡萄糖,6-磷酸果糖,糖酵解中间产物都是磷酸化合物的意义： 带有极性，不易随便出入细胞 被酶识别，与酶结合 传递能量,与酵解有关的物质 磷酸（磷酸酯）,与酵解有关的物质 磷酸（磷酸酯） 辅酶（NAD+） ADP、ATP及金属离子（Mg+） 抑制剂（碘乙酸、氟化物）,碳骨架的变化： 6C糖 2个3C糖,能量的变化： 活化消耗2ATP 底物水平磷酸化产生4ATP 产生2(NADH+H

7、+),糖原（或淀粉）,1-磷酸葡萄糖,6-磷酸葡萄糖,6-磷酸果糖,1，6-二磷酸果糖,3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮,21，3-二磷酸甘油酸,23-磷酸甘油酸,22-磷酸甘油酸,2磷酸烯醇丙酮酸,2丙酮酸,第一阶段,第二阶段,葡萄糖,己糖磷酸酯的生成,磷酸己糖的裂解,丙酮酸 和ATP的生成,1、化学历程,第一阶段：准备1-葡萄糖的磷酸化,葡萄糖激酶 or 己糖激酶,磷酸果糖激酶,磷酸葡萄糖异构酶,消耗 2 分子 ATP 2个调控位点,关键酶1（耗能反应）,关键酶2（耗能反应）,第一阶段：准备2-磷酸己糖的裂解,醛缩酶,磷酸丙糖异构酶,产生 2 分子三碳糖,第二阶段：放能阶段-丙酮酸和ATP的生成

8、,Mg或Mn,丙酮酸,PEP,丙酮酸激酶,3磷酸甘油脱氢酶,磷酸甘油酸激酶,酸变位酶,烯醇化酶,磷酸甘油,2 （NADH+H+ + 2ATP）,氧化脱氢部位,ATP产生部位1,ATP产生部位2,碘乙酸抑制,氟化物抑制,关键酶3,2、总反应式与反应特点: 葡萄糖+2NAD+2ADP+2Pi2丙酮酸+2NADH +2H+ +2ATP+2H2O,a.1分子G或糖原分子中的1分子G残基通过该途径生成2分子丙酮酸 b.整个途径消耗2分子ATP生成4分子ATP，净生成2分子ATP c.全过程无氧参加 d.全过程有三步反应为不可逆，催化该三步反应的酶为该途径的调节酶，其中磷酸果糖激酶是EMP途径的限速酶,糖

9、原（或淀粉）,1-磷酸葡萄糖,6-磷酸葡萄糖,6-磷酸果糖,1，6-二磷酸果糖,3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮,21，3-二磷酸甘油酸,23-磷酸甘油酸,22-磷酸甘油酸,2磷酸烯醇丙酮酸,2丙酮酸,葡萄糖,磷酸果糖激酶,丙酮酸激酶,己糖激酶,3、糖酵解的调控,机理：主要通过调节反应途径中几种酶的活性来控制整个途径的速度；通过酶的别构效应或共价修饰实现活性的调节；调节物多为本途径的中间物或与本途径有关的代谢产物。,受G-6-P变构抑制,磷酸化后失活(共价修饰),磷酸果糖激酶(PFK1，一种变构酶) 最重要的调节酶（限速酶） 激活剂：AMP、ADP、6-磷酸果糖、 2，6-二磷酸果糖 抑制剂：ATP

10、、柠檬酸（下游产物）, ATP对PFK1的调节（变构抑制）,(PFK-1),双功能酶，能够被共价修饰从而体现出不同活性：当Ser-OH磷酸化，水解活性激活，激酶活性抑制；去磷酸化则反之。, 2,6-2P-F 在EMP中的调节作用,协同控制的分割线,净生成物： 2丙酮酸 、2ATP、2NADH+2H+,4、能量计算,糖酵解途径是单糖分解代谢的一条最重要的基本途径。 在机体无氧或供氧不足的情况下为机体提供能量紧急供能（肌肉运动），有效适应缺氧环境。 为某些厌氧微生物及组织细胞所必须生理供能（红细胞、视网膜、骨髓等）。 途径中所形成的某些中间产物可为某些物质的合成提供原料（碳骨架）。 该途径是葡萄糖

11、有氧氧化的准备阶段; 该途径为糖异生提供基本途径。,5、葡萄糖无氧氧化（EMP）的生物学意义,半乳糖,半乳糖-1-P,UDP-半乳糖,UDP-葡萄糖,葡萄糖-1-磷酸,糖原或淀粉,葡萄糖,葡萄糖-6-磷酸,果糖,葡萄糖,果糖-6-磷酸,果糖-1、6-磷酸,磷酸二羟丙酮,3-磷酸甘油醛,进入糖酵解,甘露糖,甘露糖-6-磷酸,ATP,ADP,Pi,Sp：其它六碳糖进入EMP的途径,淀 粉,H2O,丙酮酸：,NADH +H+ :,无氧时：还原有机物生成乳酸或乙醇 有氧时：进入呼吸链,三、 糖酵解产物的去路,葡萄糖,EMP,1、丙酮酸的无氧降解及葡萄糖的无氧分解,NADH的去路,NADH的去路,乳酸发

12、酵：,G=196.7KJ/mol,乳酸酵解的获能效率： 2(-30.5)/-196.7 100=31.1,生醇发酵：,G= 217.6KJ/mol,生醇发酵的获能效率： 2(-30.5)/-217.6 100= 28,总反应式：,（EMP）,1葡萄糖,丙酮酸脱氢酶系,2、丙酮酸的有氧氧化及葡萄糖的有氧分解,2,2,2,2,2,第一阶段,呼吸链,*2(NADH+H+),*,第四阶段,第二阶段,第三阶段,丙酮酸脱氢酶系催化的氧化过程,该多酶复合体位于线粒体内,原核细胞在胞液中。是糖有氧分解重要的限速酶，可通过变构和共价修饰调节酶活性。变构抑制剂：NADH和乙酰CoA；变构激活剂：Ca+,丙酮酸脱氢

13、酶系,四、 三羧酸（TCA）循环 （柠檬酸循环、Krebs循环）,2、三羧酸循环的化学历程 3、三羧酸循环中的关键反应和关键酶 4、三羧循环的化学计量和能量计量 5、三羧循环的生物学意义 6、草酰乙酸的回补反应,1、细胞定位：线粒体基质,2、化学历程：三阶段，9步反应，循环途径,、草酰乙酸与乙酰CoA缩合成柠檬酸,柠檬酸合酶,柠檬酸合酶是变构酶，其变构抑制剂主要有：ATP、NADH、琥珀酰CoA、酯酰CoA ；AMP可解除抑制,CH3CO,关键酶1（限速酶）,竞争性抑制剂：丙酮酰-CoA,、经顺乌头酸生成异柠檬酸,、异柠檬酸氧化形成-酮戊二酸,异柠檬酸脱氢酶,关键酶2,、-酮戊二酸氧化脱羧形成

14、琥珀酰-CoA,酮戊二酸脱氢酶系,G0 = -33.12 kJ/mol,高能硫酯化物,-酮戊二酸脱氢酶复合体：与丙酮酸脱氢酶复合物（丙酮酸脱氢酶系）组成、结构和催化机理相似，由3种酶、6种辅助因子组成。,关键酶3,、琥珀酰-CoA转化为琥珀酸,琥珀酰-CoA合成酶 （琥珀酰硫激酶）,底物水平磷酸化,参与蛋白质合成、G蛋白活化，转化为ATP.,、琥珀酸脱氢形成延胡索酸,FAD与酶共价连接 丙二酸为竞争性抑制剂 抑制细胞呼吸 （Krebs）,琥珀酸脱氢酶,、延胡索酸水合生成 L-苹果酸,延胡索酸酶,、 L-苹果酸脱氢形成草酰乙酸,被草酰乙酸与乙酰CoA缩合（高度放能）反应所推动,苹果酸脱氢酶,Co

15、ASH,+CO2,草酰乙酸 再生阶段,柠檬酸的生成阶段,氧化脱 羧阶段,柠檬酸,异柠檬酸,顺乌头酸,酮戊二酸,琥珀酸,琥珀酰CoA,延胡索酸,苹果酸,草酰乙酸,NAD+,NAD+,FAD,NAD+,三羧酸循环的化学历程,+CO2,（1）丙酮酸只有4个氢，但彻底氧化所放出的氢不止4个，其它氢主要来自何处？这样的过程有什么意义？ （2）三羧酸循环中产生的CO2直接来自乙酰CoA的两个碳吗？,思考：,3. 三羧酸循环的调控位点及相应调节物,关键酶 激活剂 抑制剂 a 柠檬酸合成酶 NAD+ ATP （限速酶） NADH 琥珀酰CoA 脂酰CoA b 异柠檬酸 ADP ATP 脱氢酶 NAD+ NAD

16、H c -酮戊二酸 ADP NADH 脱氢酶 NAD+ 琥珀酰CoA,速率受细胞能量状态、生物合成需求调节。 关键因素： NADH/NAD+、ATP/ADP,总反应式: 乙酰CoA+3NAD+FAD+GDP+Pi+2H2O 2CO2+CoASH+3NADH+3H+ +FADH2+GTP,能量“现金” : 1 GTP 能量“支票”: 3 NADH 1 FADH2,7.5ATP,1.5ATP,1ATP,10ATP,能量计量 (from CH3COSCoA)：,4.三羧酸循环的能量计量,（1）进行部位：线粒体基质 （2）关键酶：柠檬酸合成酶，异柠檬酸脱氢酶，-酮戊二酸脱氢酶系 （3）化学历程：一分子

17、乙酰辅酶A经历4次脱氢（其中三次以NAD+为受氢体,一次以FAD为受氢体），2次脱羧产生2个CO2 （4）能量：每循环一周产生10ATP,三羧酸循环途径小结,5、三羧酸循环的生物学意义,是有机体获得生命活动所需能量的主要途径 三羧酸循环是机体将糖或其它物质氧化而获得能量的最有效方式。在糖代谢中，糖经此途径氧化产生的能量最多。每分子葡萄糖经有氧氧化生成H2O 和CO2 时，可净生成32分子ATP (或30分子ATP) 。 是糖、脂、蛋白质等物质代谢和转化的中心枢纽,形成的多种重要的中间产物可提供细胞其他物质的碳骨架 此循环的中间产物如草酰乙酸、-酮戊二酸、丙酮酸、乙酰CoA 等是合成糖、氨基酸、

18、脂肪等的原料。同时该循环也是糖、蛋白质和脂肪彻底氧化分解的共同途径：蛋白质水解的产物如谷氨酸、天冬氨酸、丙氨酸等脱氨后或转氨后的碳架要通过三羧酸循环才能被彻底氧化；脂肪分解后的产物脂肪酸经-氧化后生成乙酰-CoA以及甘油，也要经过三羧酸循环而被彻底氧化。可见三羧酸循环是联系三大类物质代谢的枢纽。 是发酵产物重新氧化的途径,我们吃的米饭去哪里了？,-葡萄糖的有氧氧化（EMP-TCA途径）,我们的日常能量从何而来？,（EMP）,1葡萄糖,丙酮酸脱氢酶系,1、葡萄糖的有氧分解历程,2,2,2,2,2,葡萄糖完全氧化的化学历程,酵解阶段： 2 ATP 2 1 NADH,2 ATP,2 (2.5ATP或

19、 1.5 ATP ),三羧酸循环：2 1 GTP 2 3 NADH 2 1 FADH2,2 1 ATP,2 7.5 ATP,2 1.5 ATP,总计：32 ATP或30 ATP,2、葡萄糖完全氧化产生的ATP,2 10 ATP,糖酵解+三羧酸循环的储能效率,糖酵解: 1G 2ATP+2NADH+2H+2丙酮酸 7ATP 丙酮酸氧化及三羧酸循环: 2丙酮酸 25ATP 32ATP 储能效率=32 30.5/2867= 34.04 % 其余能量以热量形式： 动物一部分维持体温，一部分散失；微生物有维持环境温度的作用。,3. 葡萄糖有氧氧化（EMP-TCA）途径的特点：,起始物为G，终产物为CO2和

20、H2O，是糖的彻底氧化途径 全过程需要氧参与 产生大量的ATP，是机体ATP生成的主要方式 三个阶段共有7个调控位点,EMP-TCA 途径的关键反应及关键酶,第一阶段：己糖激酶；磷酸果糖激酶；丙酮酸激酶 第二阶段: 丙酮酸脱氢酶系 第三阶段：柠檬酸合成酶；异柠檬酸脱氢酶；酮戊二酸脱氢酶系,EMP:,糖有氧氧化的调节部位及调节剂,糖酵解和有氧氧化之间的互相调节,巴斯德效应： 有氧氧化抑制糖酵解或生醇发酵（无氧氧化）的现象。 或生物细胞和组织中的糖发酵为氧所抑制的现象。,反巴斯德效应： 有些正常组织细胞（视网膜,小肠粘膜,粒细胞）及多种癌细胞，在充分供给葡萄糖时，不论有氧与否，都进行很强的酵解反应

21、。而有氧氧化反而相应降低。,生物体根据氧的有无,来调节糖的分解量,而使能量物质得到节制。,4. 葡萄糖有氧氧化（EMP-TCA）途径的生物学意义：, 机体获得能量的重要途径； 不仅是糖的彻底氧化途径，同时也是脂、蛋白质、核酸等物质代谢的总枢纽； 形成多种重要的中间产物为合成细胞其它 物质的碳骨架； 是发酵产物重新氧化的途径。,三羧酸循环的中间产物不会因参与循环而被消耗，但可以参加其他代谢而被消耗。因此需要从其它途径进行补充，称为回补反应。,Sp：草酰乙酸的回补反应,(1)动物肝脏和肾脏的线粒体中，丙酮酸羧化酶催化 OCCOOH CH3COCOOH+CO2+ATP+H2OCH2COOH +ADP

22、+Pi (2)植物、细菌/动物大脑、心脏等，PEP羧化酶催化 CH2CCOOH + H2O+ CO2O=CCOOH +Pi | OP CH2COOH,丙酮酸+CO2+NADH+H+ 苹果酸+NAD+,(4)、Asp和Glu脱氨 Asp 草酰乙酸 Glu 酮戊二酸,(3) 苹果酸酶和苹果酸脱氢酶催化,苹果酸+ NAD+ 苹果酸+ NADH+H+,苹果酸酶,苹果酸脱氢酶,五、乙醛酸循环,1、乙醛酸循环的生化历程,3、乙醛酸循环的生理意义 植物种子萌发的脂肪转化为糖,2、乙醛酸循环总反应式,CoASH,乙醛酸循环和三羧酸循环反应历程的 比较,柠檬酸,异柠檬酸,顺乌头酸,酮戊二酸,琥珀酸,琥珀酰CoA

23、,草酰乙酸,苹果酸,延胡索酸,乙醛酸循环总反应式及其与糖异生的关系,糖异生,油类植物 种子发芽,脂代谢,糖,乙醛酸循环,草酰乙酸,乙酰CoA,意义不在于产能！,Sp：原始细菌的生存,乙酸菌 以乙酸为主要食物的细菌,生存,四碳、六碳化合物,转化,六、磷酸戊糖途径（Pentose Phosphate Pathway, PPP）,1、化学反应历程及催化酶类 特点：氧化脱羧阶段和非氧化分子重排阶段 2、总反应式和生理意义,细胞定位：细胞质,1. 磷酸戊糖途径的两个阶段,b、非氧化分子重排阶段 6 核酮糖-5-P 5 果糖-6-P 5 葡萄糖-6-P,a、氧化脱羧阶段 6 G-6-P 6 葡萄糖酸-6-

24、P 6 核酮糖-P 6 NADP+ 6 NADPH+6H+ 6 NADP+ 6 NADPH+6H+,6CO2,6H2O,a. 总反应式：,2.总反应式及生理意义,6-G-P直接参加脱氢与脱羧，且一开始即有氧化反应 在两次脱氢过程中，受氢体均为NADP+ 中间产物有磷酸戊糖存在,且从磷酸丙糖到磷酸庚糖形成一个复杂的转化过程 反应受NADP+ / NADPH比例调节,b.磷酸戊糖途径的生物学意义 产生大量NADPH,主要用于还原（加氢）反应，为细胞提供还原力 产生大量的磷酸核糖和其它重要中间产物；将戊糖代谢和己糖代谢联系起来，实现某些单糖间的转变 在某些特殊情况下（如三羧酸循环受阻）为机体提供能量

25、,在脂肪酸及胆固醇等多种重要物质的生物合成中提供氢，作为供氢体。 NADPH作为谷胱甘肽还原酶的辅酶，对于维持细胞中还原型谷胱甘肽（G-SH）的正常含量，从而对维持细胞特别是红细胞的完整性有重要作用。 NADPH（加单氧酶体系的供氢体）参与肝脏内的生理转化反应（激素、药物、毒物等的生理转化）。,NADPH的主要功用,Sp：糖三条分解代谢途径的关系,糖原 1-P-G 6-P-G 6-P-葡萄糖酸 5-P-核酮糖 3-P-甘油醛 5-P-核糖 乳酸 丙酮酸 乙醇 无氧 戊糖代谢 TCA,光合作用,G,有氧,核酸合成,EMP,HMS,第四节 糖的合成代谢,糖的生成作用 糖的合成代谢 糖的异生作用：非

26、糖物质合成糖的过程,二、糖的生成作用,一、葡萄糖的异生作用,1、糖核苷酸的生成(单糖基的活化) 2、蔗糖的合成(双糖的合成) 3、淀粉的合成,(多糖的合成),一、糖异生作用,(1)用整体动物实验，禁食24小时，大鼠中的肝糖原由7降到1，再喂乳酸等非糖物质，肝糖原增加。 (2)糖尿病人或切除胰岛的动物，他们从氨基酸转化糖的过程十分活跃。摄入生糖氨基酸时，尿中糖含增加。,非糖物质转化成糖代谢的中间产物后，在相应的酶催化下,绕过糖酵解途径的三个不可逆反应,利用其它酶生成葡萄糖。,糖原（或淀粉）,1-磷酸葡萄糖,6-磷酸果糖,1，6-二磷酸果糖,3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮,2磷酸烯醇丙酮酸,2丙酮酸,

27、葡萄糖,己糖激酶,果糖激酶,二磷酸果糖磷酸酯酶,丙酮酸激酶,丙酮酸羧化酶,6-磷酸葡萄糖磷酸酯酶,6-磷酸葡萄糖,2草酰乙酸,PEP羧激酶,1、糖异生主要途径和关键反应,糖的异生作用,糖异生途径关键反应之一,乙酰CoA为别构激活剂,糖的异生作用,糖异生途径关键反应之二,糖的异生作用,糖异生途径关键反应之三,（1） 凡是能生成丙酮酸或草酰乙酸的物质均可以变成葡萄糖。例如乳酸、三羧酸循环的中间物(柠檬酸、-酮戊二酸、苹果酸等)。 （2） 凡是能转变成丙酮酸、-酮戊二酸、草酰乙酸的氨基酸（如丙氨酸、谷氨酸、天冬氨酸等生糖氨基酸）均可转变成葡萄糖。 （3） 脂肪水解产生的甘油转变为磷酸二羟丙酮后能够转

28、变成葡萄糖，而动物体中脂肪酸氧化分解产生的乙酰辅酶A不能逆转为丙酮酸，因此不能异生成葡萄糖。 （4） 反刍动物糖异生途径十分旺盛，比如牛胃细菌可以分解纤维素生成乙酸、丙酸、丁酸等，其中的奇数脂肪酸可转变成琥珀酰辅酶A，然后异生成葡萄糖。,2糖异生前体,纤维素,有机酸 低级脂肪酸,微生物发酵,糖异生,葡萄糖糖原,a. 由非糖物质提供糖，是保持血糖浓度的一个重要因素（在动物饥饿或供糖不足时）； b. 清除运动后产生的大量乳酸，防止机体酸中毒； c. 纤维素降解得到的低级脂肪酸等可以通过该途径转变成葡萄糖，对于食草动物尤其重要。,3、糖异生的生物学意义,Sp: 乳酸循环（Cori cycle ）,葡

29、萄糖,丙酮酸,乳酸,葡萄糖,丙酮酸,乳酸,乳酸,葡萄糖,NADH,NADH,肝,血液,肌肉,糖异生,糖酵解,葡萄糖产生的乳酸转运至肝经糖异生作用生成葡萄糖，转运至肌肉组织加以利用，这一过程称为乳酸循环。,（胞液）,（线粒体）,糖分解和糖 异生的关系,（PEP）,糖异生途径的调节,当肝细胞内甘油，氨基酸，乳酸及丙酮酸等糖异生的原料增高时，糖异生作用增强。 ATP可抑制磷酸果糖激酶，激活二磷酸果糖磷酸酶，而ADP和AMP的作用正好与ATP相反。故ATP能促进糖异生；ADP与AMP则抑制糖异生。 激素调节,激素调节,胰岛素,促进糖异生,糖核苷酸在双糖和多糖合成中提供糖基和能量,如： 植物细胞中蔗糖合

30、成时需UDPG， 淀粉合成时需ADPG， 纤维素合成时需GDPG和UDPG； 动物细胞中乳糖与糖原合成时需UDPG,1、糖核苷酸（UDPG、ADPG、GDPG等）的生成,二、糖的生成作用,糖的生成作用,G+ATP 6-P-G 1-P-G,己糖激酶,磷酸葡萄糖变位酶,葡萄糖在UDP-葡萄糖-焦磷酸化酶的作用下，形成UDP-G。其它糖同理。,糖的生成作用,糖的生成作用,植物：,(1) UDPG(ADPG) + 果糖 蔗糖 + UDP(ADP),(2) UDPG + 6-P-果糖 磷酸蔗糖 + UDP 磷酸蔗糖 + H2O 蔗糖 + H3PO4,蔗糖合成酶,磷酸蔗糖合成酶,蔗糖磷酸酯酶,微生物：,1-P-G + F(果糖) 蔗糖 + Pi （植物中未发现）,蔗糖磷酸化酶