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文档简介
1、第十一章 远缘杂交在育种上的应用,远缘杂交(wide cross) : 将植物分类学上用于不 同种、属或亲缘关系更远的物种间杂交。产生的后代为 远缘杂种。 远缘杂交分为: 种间杂交(interspecific hybridization):普通小麦硬粒小麦 属间杂交(intergeneric hybridization):玉米高粱 亚远缘杂交(sub-wide cross):籼稻粳稻,一 远缘杂交的意义与作用,1 培育新品种和种质系 例:普通小麦俄罗斯的二粒小麦,获得著名品 种Hope和H44,免遭锈病的危害。 例: 普通燕麦野生燕麦,再用普通燕麦回 交 ,将野生燕麦的抗性基因转入栽培品 种中
2、。,2 创造新的物种 例:野生的心叶烟草(GG)普通烟草(TTSS),F1加倍,得到异源六倍体新种(TTSSGG)。 例:普通小麦黑麦 八倍体小黑麦 (AABBDDRR) 硬粒小麦黑麦 六倍体小黑麦 (AABBRR) 例:小山麦和小偃麦,3 创造异染色体系 通过远缘杂交,导入异源染色体或其片断,可创造出异附加系、异替换系和易位系。 如:小麦、黑麦、燕麦、山羊草、偃麦草等,4 诱导单倍体 远缘花粉在异种母本上有时能刺激母本的 卵细胞自行分裂,诱导孤雌生殖,产生母本单倍体 。,5 有效地利用杂种优势 核置换回交转育,获得雄性不育系。 直接利用杂种优势,如陆海杂交。 “双重杂种优势”,6 研究生物的
3、进化 远缘杂交是生物进化的一个重要因素,是物种形成的重要途径。远缘杂交可打破种(或科、属)之间的界限,使不同物种间的遗传物质进行交流或结合,将两个或多个物种经过长期进化积累起来的有益特性结合起来,再经过染色体组天然加倍和自然选择,形成生命力更强的新物种。,二 远缘杂交不亲和性及其克服方法,1 远缘杂交不亲和性及其原因 由于双亲的亲缘关系较远,遗传差异大,染色体数目、结构不同,生理上也常不协调,这些都会影响受精过程。,远缘杂交不亲合性的关键生殖隔离 具体原因: (1) 亲缘关系较远的双亲在结构上、生理上的差 异,不能完成正常的受精作用。 包括:柱头呼吸酶的活性、PH、花粉和柱头渗透 压的差异,以
4、及双亲花柱异长等差异。 例:亚洲棉雷蒙德氏棉。,(2)远缘杂交的不亲和性与双亲的基因组成有关 例:大多数小麦在5B和5A染色体上载有显性Kr1和Kr2基因,阻止了小麦与黑麦或球茎大麦的交配;“中国春”这两个位点上,分别载有kr1和kr2,因而易于与黑麦和球茎大麦杂交。 例:棉花上发现致死基因,如果双亲的致死基因配套时,杂交便不能成功。如戴维逊氏棉与异源四倍体种杂交。,2 克服远缘杂交不亲和性的方法,(1)亲本的选择与组配 a 栽培种和野生种杂交时,应以栽培种为母本。 例:小麦长穗偃麦草(达70%) 长穗偃麦草小麦(低于10%) b 在染色体数目不同的远缘杂交中,一般以染色体数目多的作母本。 例
5、:小麦黑麦(30.6%);黑麦小麦(7.1%),c 以杂种为母本 例:(302小麦碧玉麦)天蓝冰草 d 广泛测交,选择适当亲本组配,并注意细胞质的作用。 例:小麦长穗偃麦草 南特号无芒早粳,(2)染色体预先加倍法 先将的染色体数目少的亲本进行人工加倍后再进行杂交,可提高杂交的结实率。 例:将卵穗山羊草( 2n=48 )和黑麦( 2n=14 )杂交不易成功,先将黑麦进行人工加倍,再和卵穗山羊草杂交,显著地提高了结实率。,(3)桥梁(媒介)法 直接杂交不易成功时,寻找能分别与双亲杂交的第三种作物做媒介,使杂交获得成功; 例:有一农艺性状好的小麦与黑麦交配不易成功,可将该品种和中国春杂交,在 F1或
6、F2中选株再和黑麦进行杂交。,(4)采取特殊的授粉方式: a 混合授粉 原理:混合花粉避免柱头分泌抑制花粉萌发的物质;雌性器官难以识别其他花粉,而接受不亲合的花粉。 b 重复授粉: 母本柱头的成熟程度和生理状况在不同发育时期都有差异,故在不同发育时期进行重复授粉就可能遇到最有利受精的条件。,c 提前或延迟授粉 母本柱头对花粉的识别和选择能力,一般在未成熟和过度成熟时最低,此时授粉可能提高结实率。 d 射线处理法 例:用射线照射花粉或柱头,可克服番茄栽 培种和野生种间杂交的不亲合性。,(5)补施植物激素法 例:赤霉素、萘乙酸、吲哚乙酸等。 (6)植物组织培养 a 柱头手术:母本花柱切短;切取父本
7、柱头 移植到母本柱头上。 b 子房受精:花粉管直接使胚珠受精。 c 试管受精:胚珠在试管内进行培养。 d 体细胞融合,三 杂种夭亡、不育的原因及其克服方法,1 远缘杂种的夭亡和不育现象 受精后幼胚不发育或中途停止发育。 能形成幼胚,但幼胚不完整或畸形。 幼胚完整,但没有胚乳或极少胚乳;胚与胚乳均正常,但营养物质不能从胚乳进入胚。 胚、胚乳和子房组织间缺乏协调性,能形成皱缩的种子,但不能发芽或发芽后死亡。 F1 植株在不同发育时期出现生育停滞或死亡。 由于生育失调,营养体虽然生长繁茂,但不能形成生殖器官。 F1植株能形成生殖器官,但其构造、功能不正常,不能产生有生活力的雌、雄配子。,杂种夭亡与不
8、育原因: 根本原因遗传系统受到破坏 (1)核质互作不平衡 由于核质不协调,引起雄性不育或影响所需物质的合成,进而影响其生长发育。,S,S,S,雄性不育,雄性可育,雄性不育,核质互作不平衡,(2)染色体不平衡 由于双亲的染色体组、染色体数目、结构、性质等的差异,在减数分裂时不能进行同源染色体的配对、分离,因而不能形成有正常功能的配子而出现不育。 例:普通小麦(AABBDD,n=21)和二粒系小麦(AABB,n=14)杂交。,(3)基因不平衡 由于不同亲本染色体上所携带的基因或基因剂量的差异,影响个体生长发育所需物质的合成。比如,不同的物种 DNA 分子的大小不同,核苷酸排列顺序和结构不同,导致D
9、NA很难协调地共处于一个细胞中,以致遗传功能紊乱,不能合成正常的配子,使杂种夭亡和不育。,(4)组织不协调 胚、胚乳及母体组织(珠心、珠被等)间的生理代谢失调或发育不良,也会导致胚乳败育及杂种幼胚夭亡。 例:普通大麦黑麦 陆地棉亚洲棉,2 杂种夭亡、不育的克服方法 (1)幼胚的离体培养 目的是调整杂种胚发育的外界条件,改善胚、胚乳和母体组织间的生理不协调性,提高结实率。 “保姆法”培养:将杂种幼胚移植到另一发育正常的胚乳中进行培养。 例:Kruse对大麦种子的幼胚进行培养。,(2)杂种染色体加倍法 杂种染色体常常不能联会,通过加倍,可以恢复杂种的育性。 (3)利用回交法 远缘杂种产生的配子,并
10、不都是完全不育的。 例:小麦冰草,F1全不育,用普通小麦回交后,其结实率可达65.4%。,(4)延长杂种的生育期 延长生育期,可促使其生理机能逐步趋向协调,生殖机能及育性得到一定程度的恢复。 延长生育期的方法: 利用某些作物的多年生习性、采用无性繁殖法或人工控制温、光条件等。,(5)其他方法 嫁接法或利用特殊基因等。 例:把不育的马铃薯杂种嫁接在可育株上,能提 高其可育性。 例:小麦的5B缺体,可诱导染色体配对。,四 远缘杂交后代的分离与选择,1 远缘杂种后代性状分离的特点 (1) 分离无规律性 (2) 分离类型丰富,并有向两亲分化的倾向 例:普通小麦天兰偃麦草 (3) 分离世代长,稳定慢,2 远缘杂种后代分离的
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