▏chapter5 种内与种间关系[教学学习]

1、第七章 种内与种间关系,1种内关系 1.1密度效应 1.2动物的婚配制度 1.3领域性和社会等级 1.4他感作用 2种间关系 2.1种间竞争 2.2捕食作用 2.3寄生 2.4共生,上课使用,种内关系,种内关系(intraspecific relationship) ：存在于各种生物种群内部的个体与个体之间的关系。 竞争(competition)、自相残杀(cannibalism)、性别关系(sex relationship)、领域性(territory)、社会等级(social hierarchy)、他感作用(allelopathy),上课使用,种间关系,种间关系(interspecific

2、 relationship) ：生活于同一生境中的所有不同物种之间的关系。 竞争、捕食(predation)、寄生(parasitism)、互利共生(mutualism) 拟寄生(parasitoidism)是一种寄生形式，也称重寄生，发生在一些昆虫种类，拟寄生者在寄主体上或体内产卵，通常引起寄主死亡。,上课使用,种内与种间关系分类,上课使用,种间关系分类,上课使用,1种内关系,1.1密度效应 1.2动物的婚配制度 1.3领域性和社会等级 1.4他感作用,上课使用,1.1密度效应,密度效应 在一定时间内，当种群的个体数目增加时，就必定会出现邻接个体之间的相互影响，称为密度效应或邻接效应(the

3、 effect of neighbours)。 1.1.1最后产量衡值法则(law of constant final yield) 1.1.2 3/2自疏法则,上课使用,1.1.1最后产量衡值法则,Donald(1951)对三叶草(Trifolium subterraneum)密度与产量的关系研究发现 不管初始播种密度如何，在一定范围内，当条件相同时，植物的最后产量差不多总是一样的。 Y=Wad=Ki Y单位面积产量；Wa植物个体平均重量；d为密度；Ki常数,上课使用,三叶草,上课使用,理解原因,在高密度(植株间距小、彼此靠近)情况下，植株彼此之间对光、水、营养物等资源的竞争激烈，在有限的资

4、源中，植株的生长率降低，个体变小(包括其中构件数少)。 任何一个地段，每年所得到的太阳辐射能接近一个恒定值。这个地段上植物冠层所占面积比例越大，所吸收的太阳辐射能也越多。被植物冠层完全覆盖时，这个地段每年所固定的太阳辐射能量接近最大值，这时即使再增加植株密度，其总产量也不会增加。,上课使用,1.1.2 3/2自疏法则(the -3/2 thinning law),自疏现象(self-thinning)：同一种植物因密度引起的死亡。 Wa=Cd-a a为一个恒定数值等于3/2，因此上式被称为-3/2自疏法则。,上课使用,Self-thinning in the rye grass,上课使用,图解

5、,上课使用,说明,最终产量衡值法则和-3/2自疏法则都是经验的法则。 对许多种植物进行的密度试验中证实了-3/2自疏现象。 White等(1980)曾罗列了 80余种植物，包括藓类、草本和木本植物，小至单细胞藻类小球藻(Chlorella)，大至北美红杉(Sequoia sempervirens)都具有-3/2自疏现象。 对“-3/2自疏法则”，尚未有圆满的解释。,上课使用,1.2动物的婚配制度,(1)婚配制度： 指种群内婚配的各种类型。婚配包括异性间相互识别、配偶的数目、配偶持续时间以及对后代的抚育等。 (2)婚配制度的进化 美国生态学家Wilson 认为：高等动物最常见的婚配制度是一雄多雌

6、制，而一雄一雌的单配偶制则是由原始的一雄多雌的多配偶制进化而来的。,上课使用,(3)婚配制度的类型,单配制(monogamy) 多配制 一雄多雌制(polygamy) 一雌多雄(polyandry),上课使用,婚配制度的类型,上课使用,(4)决定婚配制度类型的环境因素,资源的分布是决定动物婚配制度的主要生态因素，尤其是食物和营巢地在空间和时间上的分布情况。,上课使用,1.3领域性和社会等级,领域(territory)：指由个体、家庭或其他社群单位所占据的，并积极保卫不让同种其他成员侵入的空间。 社会等级(social hierarchy)：是指动物种群中个动物的地位具有一定顺序的等级现象。,上

7、课使用,(1)领域性,保卫领域方式：领域行为(territorial behavior) 以鸣叫、气味标志或特异的姿势向入侵者宣告具领主的领域范围； 以成胁或直接进攻驱赶入侵者。 具领域性(territoriality)的种类在脊椎动物中最多，尤其是鸟兽，这些动物的高级神经活动最复杂。但某些节肢动物，特别是昆虫也具领域性。 保护领域的目的： 主要是保证食物资源，营巢地，从而获得配偶和养育后代。,上课使用,领域特点,领域面积随领域占有者的体重而扩大，因为领域大小必需以能保证供应足够的食物资源为前提，动物越大，需要资源越多，领域面积也就越大。 食物品质的影响，食肉类种类的领域面积较同样体重的食草性

8、种类大，并且体重越大，这种差别也越大。其原因是食肉动物获取食物更困难，需要消耗更多的能量，包括追击和捕杀。 领域行为和面积往往随生活史，尤其是繁殖节律而变化，例如鸟类一般在营巢期中领域行为表现最强烈，面积也大。,上课使用,决定领域产生的环境因素,育雏期的成鸟为采食饲喂雏鸟的昆虫每天成百次地来回于鸟巢和资源点之间，飞行距离的远近影响极大。,食物资源分布与鸟巢位置的图解(仿Ehrlich,1987),在资源均匀分布的条件下，领域性就易于产生。 如果资源集中并有可靠保证，那就在资源集中点附近群集营巢繁殖最为有利。,上课使用,(2)社会等级(social hierarchy),是指动物种群中各个动物的

9、地位具有一定顺序的等级现象。 社会等级形成的基础是支配行为，或称支配-从属(dominant-submissive)关系。 社会等级优越性还包括优势个体在食物、栖所、配偶选择中均有优先权，这样保证了种内强者首先获得交配和产后代的机会，所以从物种种群整体而言，有利于种族的保存和延续。,上课使用,social hierarchy,社会等级制在动物界中相当普遍，包括许多鱼类、爬行类、鸟类和兽类。 通过研究，已得到一些普遍的规律。 高地位的优势个体通常较低地位的从属个体身体强壮、体重大、性成熟程度高，具有打斗经验。 其生理基础是血液中有较高浓度的雄性激素(睾丸酮)。 实验证明，给低位鸡注射睾丸酮就会出

10、现反啄食顺序的表现，许多野生动物也有类似结果。 一般说来，社群中雌雄各有等级顺序，主雄多与主雌或若干强雌交配，不允许其他雄体与后者交配。,上课使用,领域性和社会等级,社群等级和领域性这两类重要的社会性行为，与种群调节有密切联系。Wyhne-Edwards提出的种群行为调节学说的基础就是这种社会性行为与种群数量的关系。 当动物数量上升很高时，全部最适的栖息地被优势个体占满。次适地段虽然能成为其余个体的适宜栖息地，或者说可栖息密度具有一定弹性，但这种弹性有一定限度。随着密度增高，没有领域或没有配偶的从属个体比例也将增加，它们最易受不良天气和天敌的危害，这部分(称为剩余部分)比例的增加意味着种群死亡

11、率上升，出生率下降，限制了种群的增长。 相反，当种群密度下降时，这部分比例上升，种群死亡率降低，出生率上升，促进了种群的增长。,上课使用,1.4他感作用(allelopathy),他感作用就是一种植物通过向体外分泌代谢过程中的化学物质，对其他植物产生直接或间接影响的现象。 这种作用是种间关系的一部分，是生存竞争的一种特殊形式，种内关系也有这些现象。 德国学者H.Molisch于1937年提出的他感作用(allelopathy)的概念。,上课使用,黑胡桃树,树木异株克生最著名的例子是黑胡桃树对其他植物生长的抑制作用。 早在1881年，即观察到黑胡桃树下植被稀少的现象，并且指出这种树下及其附近均不

12、能栽植农作物。 后来确认，黑胡桃树产生的异株克生物是胡桃醌(Juglone)。它在叶子、果实和其他组织中呈溶于水的、无毒的形态存在(水合胡桃醌)。一旦被雨水冲到土壤中去以后，就被氧化成能抑制其他种植物发芽和生长的胡桃酮。,上课使用,植物与微生物间的他感 植物间的他感：他感与自毒 植物与草食者间的他感作用 植物与动物(人类)的他感作用,他感作用的主要类型,上课使用,他感作用的物质,包括乙烯、香精油、酚及其衍生物，不饱和内脂、 生物碱、配糖体等。 多以挥发气体的形式释放出来(这种情况多见于干旱地区)或者以水溶物的形式渗出、淋出或被分泌出来。 可能由地上或地下部分的活组织释放，也可能来自它们分解或腐

13、烂以后。 以酚类化合物和烯萜类为主。,上课使用,已被证实的10种植物的他感作用途径,一些植物他感作用的具体途径:水淋溶、根分泌、挥发物、残体分解 不同植物具体途径不同,上课使用,他感作用对象作用部位差异性问题：他感对不同植物有不同的作用(敏感度不一样)。例如对柠檬桉水抽提物和挥发油对萝卜等6种受体种子发芽和幼苗生长的影响，其中6种受体对水抽提物抑制敏感性由强到弱的顺序是：萝卜玉米水稻柱花草黄瓜豆角。对挥发物的敏感顺序是：萝卜柱花草玉米水稻黄瓜豆角。 表现出低促高抑现象。例如，柠檬桉挥发油在0.005%低浓度下对萝卜幼苗生长起促进作用，当浓度超过0.08%又表现出显著的抑制作用。 他感作用与环境

14、因子关系：不同月份(季节)水抽提物的他感作用不同；各月份水抽提物的他感作用与降水量明显相关。,他感作用的几个问题,上课使用,生物体化学生理活性物质(他感作用物)的作用。如木麻黄的他感作用有5个黄酮衍生物和一个阿魏酸衍生物；螃蜞菊的地上部分他感作用物有2个倍半萜内酯类化合物；茶树他感作用及自毒作用的主要物质是茶多酚及咖啡因。 他感作用物主要是对细胞、亚细胞结构的影响。如使细胞壁变宽、弯曲；高尔基体变形，内质网和核糖体数量减少；致使整个细胞液泡化。,他感作用的机理,上课使用,他感作用的生态学意义,(1)他感作用的歇地现象 歇地形象: 在农业上，农作物必须与其他作物轮作，不宜连作，连作则影响作物长势

15、，降低产量。 早稻就是不宜连作的农作物，它的根系分泌的对-羟基肉桂酸，对早稻的幼苗起强烈的抑制作用，连作时则长势不好，产量降低。,上课使用,(2)他感作用和植物群落中的种类组成,植物群落都由一定的植物种类组成，他感作用是造成种类成分对群落的选择性以及某种植物的出现引起另一类消退的主要原因之一。 H.B.Bode(1958)阐明了黑核桃(Juglans nigra)树下几乎没有草本植物的原因。他认为该树种的树皮和果实含有氢化核桃酮(1-4-5-三羟基萘)，当这种物质被雨水冲洗到土中，即被氧化成核桃酮，并抑制其他植物的生长。,上课使用,(3)他感作用与植物群落的演替,引起植物群落演替的原因很多，但

16、大体上又分为外因和内因两大类，关于植物群落常规的内在因素，目前认为他感作用是重要的因素之一。,上课使用,2种间关系,2.1种间竞争 2.2捕食作用 2.3寄生 2.4共生,上课使用,2.1种间竞争,2.1.1典型实例与高斯假说 2.1.2竞争类型及其一般特征 2.1.3 Lotka-Volterra模型 2.1.4生态位理论 2.1.5竞争释放和性状替换 2.1.6种间竞争与时空异质性,上课使用,种间竞争(competition),是指具有相似要求的物种，为了争夺空间和资源，而产生的一种直接或间接抑制对方的现象。,上课使用,2.1.1典型实例与高斯假说,(1)草履虫 Growth curves

17、 for Paramecium aurelia(双核小草履虫) and P. caudatum(大草履虫) in separate and mixed cultures.,上课使用,实验室中草履虫种群的竞争,上课使用,(2)淡水硅藻(asterionella)和针杆藻(synedra),上课使用,(3)Resource partitioning,Resource partitioning is demonstrated by the feeding habits of five species of North American warblers(鸣鸟). Each of these inse

18、ct-eating species searches for food in different regions of spruce trees.,上课使用,(4)Resource partitioning,荨麻,青麻,狐尾草,上课使用,(5)两种群竞争的结果,一个种被另一个种完全排挤掉 一个种迫使另一个种出现：占有不同的空间位置，即空间分隔(两种植物，一种吸收土壤深层的水分和养分，另一种植物吸收表层的水和养分)；食性的特化；其他生态习性的分隔：如活动时间的交错(白、夜)。结果两个种可生存，形成一种共存的平衡局面。,上课使用,(6)竞争排斥原理,竞争排斥原理(Competitive exclu

19、sion) (Gause假说)： 生态学上(生态位上)相同的两个物种是不可能在同一地区共存；如果生活在同一地区内，必然会出现生态位分离。 但是在自然界中，共存现象很普遍，说明在同一群落中的种，具有不同的生态要求、适应性和行为等，即具有不同的生态位。,上课使用,2.1.2竞争类型及其一般特征,种间竞争可分为资源利用性竞争和相互干涉性竞争两类。 前者生物之间没有直接干涉，只有因资源总量减少而对竞争对手的存活、繁殖和生长产生间接影响。 例如，几种草履虫之间对酵母菌食物资源的竞争； 后者生物之间发生干涉性竞争，例如杂拟谷盗和锯谷盗，一同被饲养在面粉中时，不仅竞争食物资源，而且还有互相吃卵的直接干涉。,

20、上课使用,竞争一般特征,种间竞争的一个共同特点是不对称性，即竞争对各方影响的大小和后果不同。 例如生活在潮间带中的藤壶与小藤壶的竞争，藤壶在其生长过程中，经常覆盖、挤压和窒息小藤壶，从而剥夺小藤壶的生存，而小藤壶的生长对藤壶的影响却很小。 种间竞争的另一个共同特点是对一种资源的竞争，能影响到对另一种资源的竞争结果。 例如，在冠层中占优势的植物，能使和它竞争的植物进行光合作用的太阳辐射减少，并进一步影响到那些植物根部吸收水分和营养物质的能力，即植物枝竞争与报竞争之间有相互作用。,上课使用,2.1.3 Lotka-Volterra模型,现假设两个物种，单独生长时增长形式为逻辑斯蒂模型。 dN1/d

21、t = rN1(K1-N1)/K1 dN2/dt = rN2(K2-N2)/K2,上课使用,(1)竞争假设,若将两个物种放在一起，他们发生竞争，从而影响其他种群增长。现假设 表示在物种1的环境中，每存在一个物种2的个体，对于物种1的效应。 N2=0.5N1，=2:在物种1环境中，每存在一个物种2的个体所占有空间体积相当于1/2个物种1，以物种1为基准单位； 表示在物种2的环境中，每存在一个物种1的个体，对于物种2的效应。 N1=2N2, =0.5:在物种2环境中，每存在一个物种1的个体所占有空间体积相当于2个物种2，以物种2为基准单位,上课使用,(2)竞争模型,种间竞争模型可以Lotka-Vo

22、lterra方程来描述，它是建立在Logistic模型基础上的： dN1/dt=r1N1(K1N1aN2)/K1 dN2/dt=r2N2(K2N2N1)/K2,上课使用,(3)竞争结局,at equilibrium (K1 N1 - N2) / K1 = 0 (K2 N2 - N1) / K2 = 0 K1=N1 K2 = N2 N2= K1/ N1= K2/ ,上课使用,竞争格局,物种甲取胜，物种乙被排挤掉； 表示物种乙取胜，物种甲被排挤掉； 两个物种共存并形成稳定平衡的局面； 两个物种共存并形成不稳定平衡的局面。,上课使用,The course of competition between

23、 two populations,上课使用,The course of competition between two populations,上课使用,竞争结果,K1K2/, K1/ K2, 物种2被排斥，物种1取胜 K1/K2/,物种1、2都可能获胜 K1/K2, K1K2/两种共存，达到某种平衡 1/K为种内竞争指标 /K1为种群2对1的种间竞争强度 /K2为种群1对2的种间竞争强度,上课使用,竞争格局,竞争的结果取决于种内竞争和种间竞争的相对大小 如果某物种的种间竞争强度大而种内竞争强度小，则该物种将取胜。 反之，如果某物种的种间竞争强度小而种内竞争大，则该物种将失败。 假如种内竞争比

24、种间竞争强烈，就有可能出现两种共存的稳定平衡点。 假如种间竞争比种内竞争强烈，那就不可能出现两种共存的稳定平衡。,上课使用,2.1.4生态位理论(niche),生态位：指物种在生物群落或生态系统中的地位和角色。 由Grinell 在1917年最早提出，Elton在1927年再定义，Hutchinson提出n-维生态位的概念,上课使用,2.1.4.1生态位概念(Grinnell),Grinnell(1917)是在研究加利福尼亚长尾鸣禽的生态位关系时，首先应用“生态位”一词：“恰好被一种或一个亚种所占据的最后单位”(ultimate distributional unit)。 Grinnell在具

25、体描述物种生态位时，运用了微生境(microhabitat)、非生物因子(abiotic factor)、资源(resource)和被捕食者(predator)等环境中的限制性因子，强调了物种的生理和行为对这些因子的适用性。 从生物与环境相互作用的角度来说，Grinnell主要强调了生物众多的环境需求，忽略了或未充分注意到生物对其他生物潜在的影响。 这个定义强调的是种的空间分布的意义，即空间生态位(spatial niche)。,上课使用,Charles Elton(1927),Charles Elton(1927)：“指物种在生物群落中的地位和角色”。“一种动物的生态位表明它在生物环境中的地

26、位及其与食物和天敌的关系。” 他把一个动物的个体大小和取食习性做为其生态位的主要成分，同时还建议生态位的研究应聚集在一个物种在群落中的“角色”(role)或“作用”(function)上。他在举例中说：“北极狐和非洲鬣狗因为它们吃相似的东西，所以具有相同的生态位”(很难想象Grinnell会说这样的话)。 Elton的生态位强调的是生物对其存在的生态环境的影响，强调生态位的营养概念(trophic niche)，即功能生态位(function niche),上课使用,Hutchinson(1958),Hutchinson(1958)：“有机体与它的环境(生物和非生物)所有关系的总和。” 多维超

27、体积生态位(n-dimensional hyper-volume niche) Hutchinson认为可以把生态位看成多维空间或者超体积，在这个范围内，环境可以容许个体或物种不受限制地生活下去。,上课使用,Three dimensions of the niche,上课使用,Hutchinson两种生态位,基础生态位(fundamental niche)：生物群落中能够为某一物种所栖息或利用的最大空间(广义空间)。 实际生态位(realized niche)：由于竞争者的存在，物种实际占有的生态位。 他认为很少有一个物种能全部占领基础生态位，由于竞争种类增多，可能使某一物种的实际生态位越来越

28、小。,上课使用,Hutchinson生态位困难,Hutchinson的生态位理论在实际应用上有一定困难： (1)环境变量可以很多，使实际测定十分困难； (2)并不是一切环境变量都可以线性排列和可以测定的，因此资源轴上刻度难以确定； (3)仅仅反映了生态位的静态状况，不能反应竞争过程中生态位变化的动态状况。 为此，MacArthur(1968)建议只局限在一、二维上，而回避讨论整个基础生态位的难以测量的特征，他曾指出对于处在同一个栖息地中并联系在一起的相近种类的生态位，只要相应测定少数几个起主要作用的数据，就可以精确地进行比较。,上课使用,生态位概念的产生与发展,生态位概念自提出以来，生态位理论

29、及其定义得到不断发展和深化，也有力地推动着现代生态学理论的发展，已成为生态学中特别引人注目的中心论题之一。 然而，至今由于生态学家所基于的角度和出发点有所不同，各种生态位的定义仍尚未统一，形成类似和分歧并存的局面，这都有待于进一步研究和完善。,上课使用,2.1.4.2生态位特征的定量测度,(1)生态位宽度(niche breadth) (2)生态位重叠(niche overlap),上课使用,生态位特征,上课使用,生态位特征的定量测度,生态位的测度是基于种群在一系列资源状态中的分布数据。 首先划分资源序列，然后调查各序列中物种的特征值，列出资源矩阵，矩阵中的数据表示种在某一资源状态下的个体数或

30、者利用量，最后进行计算。,上课使用,生态位测度的资源状态表,上课使用,(1)生态位宽度(niche breadth),E P Smith(1982)定义生态位宽度：“在生态位空间中沿某些直线生态位的全部距离”。 R J Putman和S D Wratten(1984)定义生态位宽度：“有机体利用已知资源幅度的测度。” 生态位宽度指物种对资源开发利用的程度，在现有资源谱中，仅能利用一小部分的生物称为“狭生态位种”，而能利用其大部分的生物，则被称为“广生态位种”。,上课使用,生态位宽度(niche breadth),Levins(1968)指数 Shannon-Weiner指数 Smith(198

31、2)指数 Hurlbert(1978)指数 资源利用频数 相似性百分率,上课使用,Levins(1968)指数,此公式实际上是Simpson(1949)多样性指数的倒数：,为了便于对不同来源的数据进行比较，可将生态位宽度转换为变化范围为01之间的值。Hurlbert(1978)建议使用下式：,Ba=(B-1)/(r-1),上课使用,Shannon-Weiner指数,若要使指数的变化在01之间，可使用下式： J=B/lnr Hurlbert(1978)认为Shannon-Weiner指数对稀有资源较敏感，而Levins指数对丰富资源较敏感。,上课使用,(2)生态位重叠,是两个种在生态上的相似性的

32、量度，许多生态学家把两个种对一定资源位的共同利用程度作为生态位重叠。 Hurlbert(1978)定义生态位重叠为两个种在同一资源位上的相遇频率。 Pielou(1972)提出了资源位上平均生态位重叠的概念，并视之为资源位上种的多样性。 王刚等则定义生态位重叠是两个种在其与生态因子联系上的相似性。 有的学者也用生态位相似性比例来表示生态位重叠的。,上课使用,生态位重叠(niche overlap),Levins(1968)指数 Schoener(1974)指数 Hurlbert(1978)指数 Petraitis(1979)指数 百分比重叠指数 Pianka(1973)指数 Morisita(

33、1959)指数 简化的Morisita指数 Horn(1966)指数 王刚(1984)指数 余世孝和Orloci(1989,1993)指数 多种群生态位重叠指数(Petraitis, 1979) 种间多元生态位重叠计测,上课使用,Schoener(1974)指数,该指数是以相似性百分率为基础的。,上课使用,百分比重叠指数,该指数是最简单的生态位重叠计测方法，并便于解释，因为它实际上测定的是两个种资源利用曲线重叠的面积。这一指数经Schoener(1970)使用，并命名为Schoener指数，但实际上其源于1938年Renkonen的工作，还有人称其为Renkonen指数。,上课使用,关于测度指

34、标的选择问题,由于生态位理论最初多应用于动物种群中，而且动物种群的个体计数较为容易，因此在生态位特征值的计算公式中通常为个体密度或个体数。 在植物群落中可应用于计算的测度指标较多，如株数、盖度、频度、生物量和重要值等。但有些学者认为不同植物种间的个体大小差异很大，很难在同一水平上进行比较，尤其在无性繁殖系和草本植物中，个体数目很难计数，即使可以计数，也容易产生较大的误差，因此在生态位特征值的计测中应用种群密度或个体数的数据是不大适宜的。 应用植物的重要值(或者盖度和生物量)测度指标进行群落定量分析较为合适。 合理选择种群的测度指标是生态位分析的一个重要技术，必须认真加以考虑，以便取得更好的效果

35、。,上课使用,2.1.4.3生态位分化,生物在某一生态位维度上的分布，如以图表示，常呈正态曲线 这种曲线可以称为资源利用曲线，它表示物种具有的喜好位置(如喜食昆虫的大小)及其散布在喜好位置周围的变异度。 比较两个或多个物种的资源利用曲线，就能分析生态位的重叠和分离情形，探讨竞争与进化的关系。,上课使用,三个共有种的资源利用曲线,(a)左图生态位狭窄，相互重叠少；(b)右图生态位宽，相互重叠多(d为曲线峰值间距离，w为曲线标准差) (仿Begon等,1986),dw : 种间竞争小，种内竞争强度大 wd: 种内竞争小，种间竞争强度大 极限相似性：d/w = 1,上课使用,生态位与竞争,如果两个物

36、种的资源利用曲线充全分开，那么就有某些未利用资源。扩充利用范围的物种将在进化过程中获得好处；同时，生态位狭的物种如(a)图，其激烈的种内竞争更将促使其扩展资源利用范围。由于这两个原因，进化将导致两物种的生态位靠近，重叠增加，种间竞争加剧。 如果生态位越接近，重叠越多，种间竞争也就越激烈；按竞争排斥原理，将导致某一物种灭亡，或者通过生态位分化而得以共存。后一种情形是导致两共存物种的生态位分离。 总之，种内竞争促使两物种的生态位接近，种间竞争又促使两竞争物种生态位分离，这是两个相反的进化方向。 竞争物种在资源利用分化上的临界阀值称极限相似性(limiting similarity)。两个竞争物种共

37、存的相似性极限多大?,上课使用,生态位与竞争,May等(1974)对于相似性极限进行了探讨。他们把两个物种在资源谱中的喜好位置之间的距离称为平均分离度，以d表示；而每一物种在喜好位置周围的变异度用w表示。 d/w=1可大致地作为相似性极限。 d/w越大，表示两种间的平均差数超过了种内标准差异，允许两物种的共存局面；但由于此时种内竞争激烈和资源未充分利用，共存不稳定，不大可能在进化过程中持久。相反，如果d/w值小，两物种的生态位重叠太大，其共存的稳定性很弱，在自然界中同样难以维持持久。 只以一个维度进行的分析可能导致误解 竞争中除了食物大小一个维度外，还有食物种类、取食时间等。,上课使用,生态位

38、与竞争,物种沿着两个或多个生态位维度重叠时，沿着一个维重叠的两个种在两个维中的真正重叠可能很少，甚至是完全分离的。 只有当生态位各维间是真正独立即正交时，各个单维投影才能精确地反映多维情况；而当生态位维度部分地相互依赖时，单维投影必然引起真正生态位重叠的过高估计。,上课使用,2.1.5竞争释放和性状替换,竞争释放(Character release)：在缺乏竞争者时，物种扩张其实际生态位的现象。 性状替换(Character displacement)：生态位收缩导致形态性状发生变化的现象。,上课使用,Character release,在北以色列，两种沙鼠Gerbillus allenbyi

39、和Meriones tristrami在一定范围内重叠。 在重叠处，Gallenbyi只出现在非沙性土中，而在只有Gallenbyi的地方它既占据沙性也占据非沙性土。 在没有Mtristrami的情况下，G.allenbyi似乎能够扩张其实际生态位。,上课使用,Character displacement,Character displacement,Diagram of the process of character displacement.,上课使用,(a) individuals of one species that use resources in regions that do

40、 not overlap with the other species have a selective advantage.,The process of character displacement,上课使用,The process of character displacement,(b) over time, selection will separate the niches of the two species.,上课使用,The phenomenon of character displacement,上课使用,达尔文雀,Proportions of individuals wi

41、th beaks of different sizes in populations of ground finches(雀类) on several of the Galapagos islands.,上课使用,Character displacement,上课使用,种在群落中的共存,一定群落中都有一定的种维持着，这似乎与竞争排斥原理相矛盾，那末是什么因素维持了不同种的共存呢?这有不同的假说。主要有两类不同的论点，即随机学派和平衡学派。 (1)结局难测模型 这是一种不平衡解释。认为植物成长的微环境是不可预测的，而大量繁殖体的传播和成长在广泛的微生境中是随机的。这里强调每个种的生态位并无不同，

42、其空间位置完全由随机过程所决定。 (2)空间异质性 这个假说强调看来一致的生境，实际上是由很多微生境所组成。在每一个微生境中，一个种可排斥另外所有其他种。,上课使用,种在群落中的共存,(3)抢椅子模型 这是基于种在异质环境中块间的迁移。次要竞争者的传播能力很大，以致斑块间的成功迁移率高于斑块内种群间的排斥率。这主要是环境的斑块性质,而不是不同种类的块数决定了种的共存。 (4)生态位分化和资源分享 这是典型的平衡解释。基于这种认识，共存种的生态位是不同的，因而不会发生竞争。种类丰富的群落可能由下述因素构成：生态位窄的种；生态位重叠多的种；生境提供长生态位轴；上述几种的综合。 (5)干扰 在谈到竞

43、争排斥原理时，曾谈及前提是稳定的有限的资源。如果由于经常干扰不能形成稳定状态，则不可能发生竞争排斥，从而形成若干种共存的局面。,上课使用,2.1.6种间竞争与时空异质性,自然环境在结构上不是恒定或均匀的，而是许多在质量和资源水平上变化很大的生境斑块，在时间和空间上都是这样。一些斑块的发生是暂时的和不可预测的。 环境在时间和空间上的高度异质性使得个体或物种间的竞争“战斗”，可能在还没有决出胜负或达到平衡之前就由于环境变化而发生了变化，从而使竞争持续并多样化。 异质性在生态多样性的发展过程中起着非常重要的作用。,上课使用,浮游生物悖论(the paradox of the plankton),竞争

44、者之间经常变化的竞争平衡最初是作为对“浮游生物悖论”(“the paradox of the plankton”)现象的解释而提出的。 该现象指的是在海洋上层结构简单的生境中持续存在大量浮游生物种类。 日周期性和季节性持续变化的环境，伴随着温度、光、氧气和营养物的变化，会排斥达成任何种间平衡。,上课使用,缝隙(gap),在许多环境中会不可预测地产生缝隙(gap)，起因于极端天气或死亡。 缝隙产生后，最先进入这些缝隙的个体通常是那些竞争力较弱但扩散力强的个体，在正常情况下，它们易被较强的竞争者打败。 生长在美国华盛顿海岸上的海棕榈(Postelsia palmaeformis)和贻贝(Mytil

45、is californicus)。海棕榈是一年生种类，必须每年重新占领赤裸的岩石。在被强风暴摧毁的地点，这里经常形成缝隙，两种共存；而在相对不被扰乱的地点，贻贝占优势。,上课使用,优先权(priority)效果,在斑块生境中，许多情况下竞争优势者取决于哪个个体最先占在该地点上，即优先权(priority)效果。这对动植物都适用。 在许多领域性动物中，存在占有者优势，领域所有者为保护领域进行的战斗，趋向于比竞争者希望的为夺取领域而进行的战斗更顽强。 在植物中，最先在某地点生长的种类会击败后来者，即使前者在短兵相接的竞争中是较弱的竞争者。 在不可预测的环境中反复地殖民有利于共存。,上课使用,2.2

46、捕食作用(predation),2.2.1概述 2.2.2捕食者与猎物 2.2.3食草作用,上课使用,2.2.1概述,一种生物攻击、损伤或杀死另一种生物并以之为食的现象。 前者称为捕食者(predator)，后者称为猎物或被食者(prey)。,上课使用,捕食关系,广义的捕食关系包括四类： 典型捕食，指食肉动物吃食草动物或其他动物，如狮子吃斑马，狭义的捕食就指这一种。 食草(herbivory)，指食草动物吃绿色植物，如羊吃草 寄生(parasitism)，指寄生物从宿主获得营养，一般不杀死宿主。 拟寄生(parasitoid)，如寄生峰，将卵产在昆虫卵内，一般要缓慢地杀死宿主。,同类相食(Ca

47、nnibalism)，也是捕食现象的一种特例，只不过是捕食者与被食者是同一种而已。,上课使用,An adult moose(驼鹿) hunted by a pack of wolves on Isle Royale (David Mech),上课使用,A schematic representation of the vast web of interactions that affect a moose population,上课使用,食性分化,种间关系最重要的表现是食物或营养联系。动物的食性分化为一些基本类型，按食物性质分，有食草动物(herbivores)、食肉动物(carnivores

48、) 、腐食动物(detritivorous)、食尸动物(necrophage)及杂食动物(omnivores)等； 按取食方式分，有滤食性动物(filter feeder)、牧食性动物、捕食性动物以及寄生性动物等；按食谱中食物组成划分，有单食性动物(monophagous)、寡食性(oligophagous)或狭食性动物(stenophagous)、广食性动物(eutyphagous)等。,上课使用,食性分化,生物在进化过程中，食性分化有两个相反的方向：一个是向广食性发展，另一个是向寡食性发展，甚至向单食性特化，这两个方向都是生物对生态环境适应的表现。 决定生物食性分化的原因主要有两方面： 一

49、方面是自然界中食物蕴藏的丰富程度及其稳定性，只有在稳定条件下，寡食性或狭食性动物的食物才有保证。 例如，热带森林中气候的季节性变化不明显，食物供给丰富，并且常年保持稳定，所以就有较多的寡食性动物；在寒带等食物贫乏而环境条件变化较大的地区，广食性动物则能更好地适应。 另一方面是种间竞争，特别是亲缘关系较近的种类之间对食物的竞争。在同一地区生物的种类越丰富，种间对食物的竞争越激烈，这在进化过程中可以通过食性的分化，即向寡食性分化来解决。,上课使用,优越性,寡食性的优越性在于：减少种间竞争，提高对食物的利用效率，而且由于食物比较单一，不必发展强大的捕食和消化器官； 其缺点是：只能适宜在食物丰富而稳定

50、的地方生活，故寡食性动物分布范围较小，而且一旦环境条件发生剧烈变化，就可能会由于食性单一而遭淘汰。 广食性的优越性在于：可以充分利用自然界中各种可利用的食物，能够适应食物条件的变化； 其缺点是：要获取并消化多种食物，就需要发展强大的捕食及消化器官，需要在大范围的地区活动以获取食物。总之，食性分化的优越性及缺点都是相对存在的。,上课使用,2.2.2捕食者与猎物,2.2.2.1捕食者与猎物的协同进化 2.2.2.2 Lotka-Volterra模型 2.2.2.3自然界中捕食者对猎物种群大小的影响,上课使用,2.2.2.1捕食者与猎物的协同进化(coevolution),一个物种的性状作为对另一物

51、种性状的反应而进化，而后一物种的这一性状本身又是作为对前一物种性状的反应而进化的。 捕食者与猎物协同进化的结果常常是使有害的“负作用” 减弱。,上课使用,捕食者与猎物的相互适应,捕食者与猎物的关系很复杂，这种关系不是一朝一夕形成的，而是经过长期协同进化逐步形成的。 捕食者在进化过程中发展了锐齿、利爪、尖喙、毒牙等工具，运用诱饵追击、集体围猎等方式，以便有利地捕食猎物； 猎物相应地发展了保护色、警戒色、拟态、假死、集体抵御等种种方式以逃避捕食。,上课使用,捕食者与猎物的协同进化,上课使用,Fig. The circles around the eyes of many species of ow

52、ls are parabolic(抛物线) reflectors that help gather sound and channel it to the ears.,owl,上课使用,动物的防卫机制,被动防卫-奔逃、躲藏 主动防卫-警戒鳴叫、反击、 行为性防卫 隐蔽色(cryptic coloration)-伪装 化学或物理性防卫 警戒色 拟态,上课使用,以与环境相似或可隐蔽的图案达到自我保护的方法 虚拟的花纹或色彩可警吓或暂时性的欺骗捕食者,隐蔽色与伪装,上课使用,The American bitten are examples of cryptic coloration,上课使用,a w

53、hite-tailed ptarmigan(松鸡类),上课使用,scorpionfish,上课使用,蟾蜍,上课使用,Snake,上课使用,警戒色(Aposematic coloration),动物能在身体內储存有毒物质时即具有自我保护的能力，同时以较鲜艳的色彩來告知捕食者,上课使用,Beetles,上课使用,拟态(Mimicry),拟态：一动物模仿其它动物以达到保护 的效果 貝氏拟态：美味的动物模仿有毒或不好吃的动物 穆氏拟态：有毒的动物彼此相互模仿以增強效果 捕食者也可以拟态來增強捕食的效果,上课使用,Mimicry,上课使用,A pitcher plant(猪笼草) in a bog tr

54、aps insects in its highly modified leaves.,猪笼草,上课使用,When to leave,To eat or to die,Which one to take,Foraging behavior: optimal foraging,To starve or to fight,Where to eat,上课使用,精明的捕食者,如果捕食者的捕食过分有效，有可能把被食者全部消灭，从而导致捕食者本身也因饥饿而灭亡。因此，在进化过程中，捕食者不能对被食者过捕，即所谓“精明的捕食者”。 精明的捕食者一般捕食将要死亡或生产力较小的被食者个体，多数是老年、幼年或其他死

55、亡率较高的个体，而不大可能捕食正当繁殖年龄的个体，因为这将降低被食者种群的生产力。,上课使用,捕食者与猎物,捕食者与被食者复杂的相互关系，是在生态系统的长期进化中形成的，往往由一方面的依赖性发展为双方的依赖性，甚至形成彼此难分的相对稳定系统，作为天敌的捕食者成了被食者不可缺少的生存条件。,上课使用,2.2.2.2 Lotka-Volterra模型,假设 相互关系中仅有一种捕食者与一种猎物 如果捕食者数量下降到某一阈值以下，猎物种数量就上升，而捕食者数量如果增多，猎物种数量就下降；反之，如果猎物数量上升到某一阈值，捕食者数量就增多，而猎物种数量如果很少，捕食者数量就下降 猎物种群在没有捕食者存在

56、的情况下按指数增长，捕食者种群在没有猎物的条件下按指数减少,上课使用,Lotka-Volterra模型,该方程是以第二和第三营养级，特别是小型动物捕食关系为基础的。,式中：N是猎物密度； a是猎物的内禀增长率； 为猎物与捕食者相遇被吃掉的几率； P是捕食者密度， b为捕食者的内禀增长率； 是捕食者攻击效率(捕食能力)的测度。,上课使用,模型曲线,上课使用,模型行为,上课使用,Predator-Prey Relationships,上课使用,Predator-Prey Relationships,Out-of-phase fluctuations in laboratory population

57、s of the azuli bean beetle(甲虫) and its braconid(小茧蜂) wasp predator.,上课使用,Predator-Prey Relationships,Population cycles of snowshoe hares and their lynx predators based on the numbers of pelts received by the Hudson Bay Company.,上课使用,Coupled oscillation,上课使用,2.2.2.3自然界中捕食者对猎物种群大小的影响,任一捕食者的作用，只占猎物种总死亡

58、率的很小一部分，因此去除捕食者对猎物种仅有微弱影响。 捕食者只是利用了对象种中超出环境所能支持的部分个体，所以对最终猎物种群大小没有影响。这时限制猎物种群的主要因素不是捕食者数量，而是其他因素。,上课使用,捕食对猎物数量影响的一些例子,上课使用,实际应用,以捕食性天敌防治害虫 吹绵介壳虫(Icerya purchasi)对美国加州柑桔种植业曾造成严重危害，各种农药都无法防治，但在引进澳洲瓢虫(Rodolia cardinalis) 后(为吹绵介壳虫原产地的捕食性天敌)，2年内就控制了它的危害。 去除捕食者以提高有产业价值的“猎物” 用鳃网去除红大麻哈鱼的捕食性天敌-凶猛鱼类，使鱼苗存活率提高3

59、倍，入海时的平均体重更大，洄游回来的成鱼数量也有增高。 武昌东湖渔业增产研究中，同样证明以网捕、人工除卵、药物灭卵等方式控制凶猛鱼类以减少鱼苗损失，是提高淡水鱼产量的一个办法。,上课使用,食草是广义捕食的一种类型。其特点是植物不能逃避被食，而动物对植物的危害只是使部分机体受损害，留下的部分能够再生。,2.2.3食草作用,上课使用,放牧系统,自然界中的植物-食草动物系统也称为放牧系统，其相互关系是非常复杂的。不能简单地认为食草动物的活动必然降低草场的生产力。 事实上，如果没有有蹄类的经常放牧，草场会变得杂草丛生，禾本科植物受到破坏。所以，放牧活动能调节植物的种间关系，使牧场植被保持一定的稳定性。 过度放牧也能破坏草原群落，减少禾本科植物生物量，还可破坏土壤结构，使水分蒸发加速、土壤盐渍化，原来水草丰盛的草原沦为荒漠。,上课使用,植物的防卫反应,生长补偿 机械防御或化学防御 物理性防卫 叶肉細胞有结晶 叶表面有毛或刺或钩 茎上有刺等 化学性防卫 次级代谢物，如植物酚甚至各种毒性物质,上课使用,物理性防卫,上课使用,植物与食植动物的种群模型,其中：V为植物密度；H为食草动物密度； r1-植物内禀增长率；K-未放牧时植物最大密度； d1-在植被稀少时，动物的牧食效率(寻觅效率) d2-在植被变稀时的动物繁殖能力； a-当草场被啃平时，