第27、28章 脂肪酸的分解代谢

1、Chapter27 Chapter28光合作用（自学）脂肪酸的分解代谢Metabolism of Lipids？脂肪酸的分解代谢Chapter28脂肪酸的分解代谢一、脂类的概述 脂肪是储存能量的重要方式。脂肪的热值即氧化1克脂肪所产生的热量，是糖或蛋白质的2.3倍； 磷脂是生物膜的主要成分； 类脂及其衍生物有重要的生理作用；如固醇类物质是某些动物激素和维生素D及胆酸的前体。在实践上脂代谢与人类的某些疾病（如冠心病、脂肪肝、胆病、肥胖病等）有密切关系。脂肪的分解代谢总图Chapter28脂肪酸的分解代谢二、脂类的消化、吸收和转运甘油三酯三脂酰甘油脂肪酶胆固醇酯胆固醇酯酶磷脂磷脂酶A2游离的脂肪酸

2、、胆固醇和甘油-2-单酯经胆汁乳化、糖化后吸收。Chapter28脂肪酸的分解代谢三、脂类的转运和脂蛋白的作用甘油三酯、胆固醇酯在体内由脂蛋白转运。脂蛋白是由疏水脂类为核心围绕着极性脂类，外面包被一层载脂蛋白。有7种主要的载脂蛋白。脂蛋白种类：乳糜微粒、极低密度脂蛋白（VLDL）、中间密度脂蛋白（IDL）、低密度脂蛋白（LDL2）、高密度脂蛋白（HDL）Chapter28脂肪酸的分解代谢四、脂肪酸和甘油三酯的分解代谢1、甘油三酯的水解 三种脂肪酶2、甘油的分解（肝脏中进行CH2OPO2 -CH OPO2 -CH OH32CHOH2O3磷酸甘油脱氢酶甘油激酶CHOHCNAD+NADH+ H+ C

3、H OHCH OHATPADPCH OH222葡萄糖ATPADPNADH+H+NAD+磷酸甘油脱氢酶甘油激酶TCA循环3-磷酸甘油甘油磷酸二羟五、脂肪酸的氧化（一）饱和偶碳脂肪酸的氧化作用1904年由Franz Knoop提出-苯基脂肪酸氧化试验235页氧化的概念（234页）脂肪酸的b-氧化作用是指脂肪酸在氧化分解时， 碳链的断裂发生在脂肪酸的b-位，即脂肪酸碳链的断裂方式是每次切除2个碳原子。脂肪酸的b-氧化是含偶数碳原子或奇数碳原子饱和脂肪酸的主要分解方式。脂肪酸的b-氧化在线粒体中进行五、脂肪酸的氧化（一）饱和偶碳脂肪酸的氧化作用1、脂肪酸的活化（线粒体外，消耗2分子ATP）脂肪酸进入细

4、胞后，首先在线粒体外或胞浆中被活化，形成脂酰CoA，然后进入线粒体进行氧化。在脂酰CoA合成酶催化下，由ATP提供能量，将脂肪酸转变成脂酰CoA：O脂酰CoA合成酶RCH2CH2CH2COOH +OATPAMP +PPiRCH2CH2CH2CO RCH2CH2CH2CMg+CoASHRCH2CH2CH2CAMP + AMPSCoAbaFranz Knoops labelingExperiments (1904):fatty acids are degraded byoxidationat the b carbon, i.e., b oxidation.ab脂肪酸活化后转运至线粒体内肉（毒）碱体

5、转运234页对同工酶：肉碱脂酰转移酶I 和 肉碱脂酰转移酶毒碱(3-羟基-4-三甲氨基丁酸)2、载 II一肉五、脂肪酸的氧化（一）饱和偶碳脂肪酸的氧化作用3、脂肪酸氧化作用的四步骤（线粒体内完成）（1） 脂酰COA 的，脱氢作用生成烯脂酰COA （脱氢）（2） 烯脂酰COA 的水化生成L（+） -羟脂酰COA （水化）（3）L（+） -羟脂酰COA 的脱氢生成-酮脂酰COA （再脱氢）（4）-酮脂酰COA 的硫解生成乙酰COA和比原来脂酰COA 少两个碳原子的脂酰COA （硫解）产物是比原来的脂酰CoA减少了2个碳的新的脂酰CoA再脱氢ORCH2CH2CH2CHCOC脂酰CoA脱氢酶脱氢SCo

6、ARCH2CHSCoAFADFADH2HOOHOH2O水化RCH2CHCCSCoARCHCHCHCSCoA2烯脂酰CoA水合酶OHCHOC烯脂酰CoA脱氢酶OCOCRCH2CHSCoARCH2CHSCoANAD+NADH + H+此脱氢酶具有立体专一性，只催化L(+)-b-羟脂酰CoA的脱氢。硫解ORCH2COSCoA + CH3COOC硫解酶SCoARCH2CCHSCoACoASH五、脂肪酸的氧化（一）饱和偶碳脂肪酸的氧化作用4、脂肪酸氧化作用的总结：（1） 需一次活化，消耗一个ATP的二个高能磷酸键（线 粒体外完成）（2） 肉碱载体转运脂酰COA 进入线粒体（关键步骤）（3） 氧化酶都是线

7、粒体酶（4） 氧化包括脱氢、水化、脱氢、硫解4个重复步骤（5） 氧化后形成的乙酰COA进入TCA循环，彻底氧化五、脂肪酸的氧化（一）饱和偶碳脂肪酸的氧化作用5、脂肪酸氧化过程的能量产生脂肪酸的完全氧化可以产生大量的能量。例如软脂酸（含16碳）经过7次b-氧化，可以生成8个乙酰CoA，每一次b-氧化，还将生成1分子FADH2和1分子NADH。软脂酸完全氧化的反应式为： C16H31CO-SCoA + 7 CoA-SH + 7 FAD + NAD+7 H2O8 CH3CO-SCoA + 7 FADH2 + 7NADH + 7 H+按照一个NADH产生2.5个ATP，1个FADH2产生1.5个ATP

8、, 1个乙酰CoA完全氧化产生10个ATP计算，1分子软脂酰CoA在分解代谢过程产生108个ATP。由于软脂酸转化成软脂酰CoA时消耗了1分子ATP中的两个高能磷酸键的能量（ATP分解为AMP, 可视为消耗了2个ATP），因此，1分子软脂酸完全氧化净生成 108 2= 106 个ATP五、脂肪酸的氧化（二）不饱和偶碳脂肪酸的氧化作用也是经氧化作用而降解，但它需要另外两种酶：一个是异构酶，一个是还原酶1、单不饱和脂肪酸的氧化单不饱和脂肪酸的氧化除了需要氧化所有各种酶外，还需要反烯脂酰COA异构酶。Oxidation of amonounsaturatedfatty acid: the enoyl

9、-CoA isomerase helps to reposition the double bond五、脂肪酸的氧化（二）不饱和偶碳脂肪酸的氧化作用2、多不饱和脂肪酸的氧化多不饱和脂肪酸的氧化除了需要氧化所有各种酶外，还需要反烯脂酰COA异构酶和差向酶（D型和L型的转变）。Both an isomerase anda reductase are neededfor oxidizingpolyunsaturated fatty acids.五、脂肪酸的氧化（三）奇数碳原子的氧化1、首先经反复氧化后，产生丙酰COAD-甲基丙二酸单酰COA差向酶丙酰COA羧化酶L-甲基丙二酸单酰COA丙酰COA变位

10、酶琥珀酰COATCA循环2、丙酸有两条途径进行代谢：（1）在硫激酶生成丙酰COA；（2）通过 羟丙酸支路，生成乙酰COA（植物体内普遍存在）丙酸代谢途径五、脂肪酸的氧化（四）脂肪酸的其它氧化方式w-氧化：在动物体中，C10 或C11脂肪酸的碳链末端碳原子（w-碳原子）可以先被氧化，形成， 二羧酸。二羧酸进入线粒体内后，可以从分子的任何一端进行b-氧化，最后生成的琥珀酰CoA可直接进入三羧酸循环。如 细菌对石油的氧化作用，首先生成二羧酸，然后从两端同时进行氧化。a-氧化：在植物种子萌发时，脂肪酸的a-碳被氧化成羟基，生成a-羟基酸。a-羟基酸可进一步脱羧、氧化转变成少一个碳原子的脂肪酸。上述反应由单氧化酶催化，需要有O2、Fe2+和抗坏血酸等参加。六、酮体的代谢1、酮体的概念：脂肪酸氧化产生的乙酰COA，在肌肉细胞中进入TCA循环，但在肝脏、肾脏细胞内还有另一条去路，即乙酰COA 可形成乙酰乙酸、D-羟丁酸、这三种物质统称为酮体。2、酮体的合成途径以及跟TCA循环的关系（243页）3、酮体的分解（244页）4、