第十一章 数量性状的遗传分析.ppt

1、第十一章数量性状的遗传分析Inheritance of quantitative traits,本章重点,数量性状的基本特征及与质量性状的区别； 数量性状的遗传基础及遗传分析的方法； 数量性状遗传力的估算和应用； 纯系学说及多基因假说。 上一章的作业：P244第1、3、8,第一节数量性状的特征,一、数量性状的概念,不连续的性状变异：豌豆的花色,连续的性状变异：人类的身高,质量性状(qualitative character)：是指不易受环境条件的影响、在一个群体内表现为不连续性变异的性状，如豌豆子粒的形状、子叶的颜色、花的颜色等。 数量性状(quantitative character)：是指

2、容易受环境条件的影响、在一个群体内表现为连续性变异的性状，如身高，体重，牛的产奶量，鸡的产蛋量，小麦的株高、穗长、千粒重等。,二、数量性状的基本特点,数量性状的变异表现为连续性。其变异是连续的量变，有一系列的中间类型，杂交后代难以直观明确分组，只能用一定的度量单位进行测量。 数量性状易受环境条件的影响。数量性状普遍存在着基因型与环境互作，容易出现在特定的时空条件下表达，在不同环境下基因表达的程度可能不同。 数量性状受多基因系统的控制。每对基因的作用是微小的，多对基因的共同作用决定了性状的表达。,典型的质量性状和数量性状的区别,Nilsson-Ehle根据对小麦籽粒种皮颜色的遗传研究提供了数量遗

3、传受多基因控制的经典依据。,三、数量性状的遗传基础,推测： 存在多个基因位点控制小麦籽粒种皮颜色的形成； 每个位点存在一个控制红色、一个控制白色的等位基因； 非等位基因具有累加效应，即每增加一个红色基因，则籽粒的颜色会更红一些。,极深红粒：暗红粒：深红粒：次深红粒: 中等红粒：淡红粒：白粒 1 ： 6 ： 15 ： 20 ： 15 ： 6 ： 1,1909年Johannsen发表了“纯系学说”，Nilsson-Ehle提出了“多基因假说”。这两个理论的建立，标志着数量遗传学的诞生。 数量遗传学(Quantitative Genetics)：是一门研究数量性状在群体内的遗传传递规律的学科。其目的

4、是将数量性状的总表现型变异分解为遗传和非遗传部分，提供可以解释遗传变异和预测变异在下一代表现程度所需的信息。,多基因假说要点： 数量性状受一系列微效多基因的支配，它们的遗传仍符合基本的遗传规律。 多基因之间无显隐性关系，因此F1代大多表现为两个亲本类型的中间类型。 多基因的效应相等，且彼此间的作用可以累加，后代的分离表现为连续变异。 多基因对外界环境的变化比较敏感，数量性状易受环境条件的影响。,第二节基本的统计学概念 与分析方法,数量性状的研究方法： 数量性状的变异表现为连续性，杂交后代难以明确分组，不能得到明确比例，只能用度量单位进行测量。因此对于数量性状，我们不能采用经典遗传学分析方法来研

5、究其遗传动态。一般采取对大量个体的表现型变异进行分析研究，然后应用数理统计方法分析平均效应、方差等遗传参数，从中发现数量性状的遗传规律。,一、数量性状的基本统计方法,变量：数量性状的观察值是连续性变异的，称为变数或变量。 平均数(mean)：平均数表示一个资料的集中性，是某一性状全部观测值(表现型值)的平均，通常应用的平均数有算术平均数和加权平均数。 算术平均数：x0=(x1+x2+x3+xn)/n=xi/n 加权平均数：x0=f1x1+ f 2x2+ f 3x3+ fnxn=f ixi,例如，测量了某玉米品种的穗子57个，其中穗长5的有4个、6的有21个、7的有24个、8的有8个，则此群体的

6、平均数x是： x0=(5+5+5+5+6+6+8+8)/57=6.63 或 x0=(54/57+621/57+724/57+88/57) =6.63 平均数度量了群体中所有个体的平均表现。,方差(variance, V)和标准差(standard deviation, S)：方差是变量与平均数离差的平方和，标准差是方差开平方的根值。它们表示一组资料的分散程度，是全部观察数偏离平均数的重要参数。方差和标准差越大，表明这个资料的变异程度越大，也说明平均数的代表性越小。 s2=(xi-x0)2/(n-1) 群体方差度量了群体中个体的变异程度。,二、数量性状分析的数学模型,四个品种(GlG4)在3个环

7、境(ElE3)中的产量表现,数量性状表型值(P)的剖分： 基因型值：由基因型控制的能遗传的部分，以G表示。 环境偏差：由环境影响造成的不遗传的部分，以E表示。 P=G+E,基因型值G根据基因的组成可进一步剖分为： 基因的加性效应A； 基因的显性效应D； 基因的上位性效应I。 即：G=A+D+I或P=A+D+I+E,加性效应(A)：是指某一特定性状的共同效应，是每个基因对该性状单独效应的总和，是等位基因间及非等位基因间的累加作用引起的效应。如作用位点为一个，则加性效应是一对等位基因效应之和；如作用位点为多个，则为多个位点非等位基因效应之和。由于基因的加性效应是根据基因本身效应计算的，因此是可以固

8、定的。 显性效应(D)：是指同一位点内一对等位基因处于杂合时，基因间的互作所产生的效应。它是两个等位基因加性效应所没有计算在内的效应。若性状由多基因控制，则各位点的显性效应是可加的。显性效应可以遗传但不能被固定，因为随着基因在不同世代中的分离和重组，基因间的关系会发生变化。,上位效应(I)：是指作用于性状的基因位点不止一个时，不同基因位点非等位基因间相互作用所产生的效应，也不能被固定。,第三节数量性状遗传力的估算和应用,一、遗传力,遗传力(heritability)：是指某一性状由亲代传递给子代的能力，即指遗传变异占总变异(表型变异)的比率，用以度量遗传因素与环境因素对性状形成的影响程度，又可

9、称为遗传率、遗传度等，常用百分率表示。遗传力分为广义遗传力和狭义遗传力两类。,广义遗传力(broad sense heritability，hB2)： 是指某性状的遗传方差占表型方差中的比率。广义遗传力表示的是表型值受基因型值决定的程度，是用来衡量基因值在表型中的相对重要性，即在性状的表现上，遗传作用与环境作用的相对大小。 hB2= (VG/VP)100,狭义遗传力(narrow sense heritability，hN2)： 是指某性状的加性方差占表型方差的比率。由于显性效应和上位性效应引起的方差不能真实遗传，而加性效应可由亲代通过配子传给子代，所以狭义遗传力揭示的是可由亲代传给子代的那部

10、分效应的方差占表型方差的分量。 hN2= (VA/VP)100,在育种工作中，广义遗传力的大小表示从表型选择基因型的可靠程度；狭义遗传力的大小则表示了从表型选择基因型中加性效应的可靠程度。因此，狭义遗传力具有更重要的意义。,五、遗传力的应用,确定杂种后代的选择方案及育种策略：狭义遗传力较高的性状，在杂种早期世代进行选择，收效比较显著；而狭义遗传力较低的性状，则要在杂种后期世代进行选择才能得到较好的效果。 估计选择的预期进度：根据遗传性状的遗传传递规律的研究，了解遗传变异和环境条件影响的相互关系，可以提高选种工作效率，增加对杂种后代性状表现的预见性。,第四节近亲繁殖,一、近亲繁殖的概念,近亲繁殖

11、(inbreeding)也称近亲交配，在人类中则称近亲婚配，指血统或亲缘关系较近的两个个体之间的交配。 近亲繁殖按亲缘关系的远近分为：同父母后代的全同胞交配(full-sib)；同父异母或同母异父后代的半同胞交配(half-sib)；亲表兄妹交配(first-cousin)。,自交(selfing)：是指植物的雌雄配子来源于同一植株或同一花朵，动物同一个体内的精卵结合的交配，它是近亲繁殖的极端类型。 回交(backcross)：也是近亲繁殖的一种方式，它是指杂种后代与其亲本之一的再次交配。被用来连续回交的亲本称为轮回亲本(recurrent parent)；相对地，未被用于连续回交亲本为非轮回

12、亲本(non-recurrent parent)。,二、近交程度的度量,近交系数(inbreeding coefficient)：是指个体的某个基因座上两个等位基因来源于共同祖先某个基因的概率，或者说是组成某个体的两配子间的相关系数，用F表示。近交系数大小一般为01，近亲交配的亲缘程度愈近，其近交系数愈大。 亲缘系数(coefficient of consanguinity)：是指群体或个体间亲缘关系的远近，它可以说明两个个体间的遗传相关程度。,三、近交繁殖的遗传学效应,自交繁殖的遗传学效应 杂合体自交可导致后代基因发生分离，也可使后代群体中的遗传组成趋于纯合化。 杂合体自交可导致等位基因纯合

13、，使隐性性状表现出来，从而淘汰有害的隐性性状，改良群体的遗传组成。 杂合体自交可导致遗传性状的稳定。,a1a2b1b2 长期自交a1a1b1b1、a1a1b2b2、a2a2b1b1、a2a2b2b2,回交繁殖的遗传学效应： 基因替代。回交后代基因型纯合严格受轮回亲本的基因控制。一个杂种与其轮回亲本回交一次，可使后代细胞核增加轮回亲本的1/2基因组成；多次连续回交，其后代基因基本上被轮回亲本的基因所替代。 定向纯合。在基因型纯合的进度上，回交显然大于自交。一般回交56代后，杂种基因型已基本被轮回亲本的基因组成所置换。,自交或回交后代纯合率的计算公式：,回交纯合率与自交纯合率的内容不同： 自交后代

14、纯合率是各种纯合基因型的纯合率累加值； 而回交后代纯合率只有轮回亲本一种纯合基因型的数值。,四、纯系学说,纯系学说(pure line theory) 是由丹麦遗传学家约翰逊提出的。他对以自花授粉的菜豆进行粒重选种试验，按豆粒轻重分别播种，成熟后分株收获，从中又选出了19个单株，这19个单株的后代即为19个株系，在平均轻重上彼此具有明显的差异，而且能稳定遗传。他又在19个株系中选择最轻和最重的两类种子分别种植，如此连续6个世代。,菜豆两个株系按粒重大小选择和种植的结果,数据分析结论： 6个世代中小粒株系和大粒株系在粒重上始终稳定保持着显著差异； 但同株系内选择轻粒和重粒种子产生的后代的平均粒重

15、几乎没有差异。 纯系(pure line)：是指从一个纯合基因型个体连续自交产生的后代中表现一致的群体。,纯系学说的要点： 在自花授粉植物中的天然混杂群体中，可分离出许多基因型纯合的纯系，在一个混杂群体中选择是有效的； 纯系间的显著差异是由不同的基因型引起的，因此能够稳定遗传的； 但在纯系内个体所表现的差异只是受环境的影响，是不能遗传的，即在纯系内继续选择是无效的。,纯系学说的意义： 区分了生物的两类变异即可遗传的变异(如纯系间粒重的差异)和不可遗传的变异(如纯系内粒重的差异)，指出了在育种工作中利用遗传变异的重要性，为自花授粉作物的育种提供了理论依据； 同时它还区分了基因型和表现型的概念，对研究遗传物质、环境影响和个体发