10 27-微生物的能量代谢-1

1、第五章微生物的新陈代谢生活着的细胞是一台自我调控的化学引擎， 并以最经济的法则运行。 A. L. Lehninger新陈代谢是生物最基本的特征之一，有生命存在，新陈代谢的过程就存在；新陈代谢一旦停止，死亡也将来临。新陈代谢：简称代谢，是活细胞内发生的各种化学反应的总称，它包括分解代谢和合成代谢两个过程。1分解代谢：指细胞将大分子物质降解成小分子物质，并在这个过程中产生能量（以ATP形式存在）和还原力(以H表示)。分解代谢又称异化作用。合成代谢：指细胞利用简单的小分子物质合成复杂大分子的过程，在这个过程中要消耗能量。合成代 谢又称同化作用。2分解代谢酶系复杂分子简单分子 ATP + H （有机物

2、）合成代谢酶系分解代谢分为三个阶段3新陈代谢按物质转化方式分：物质代谢：物质在体内转化的过程。能量代谢：伴随物质转化而发生的能量形式相互转化新陈代谢按代谢产物在机体中的作用不同分：初级代谢：提供能量、前体、结构物质等的代谢类型次级代谢：在一定生长阶段出现代谢产物的类型。4第一节微生物的能量代谢同化作用：小分子合成大分子；需要能量代谢异化作用：大分子分解为小分子；释放能量微生物通过分解代谢产生化学能，光合微生物可将光能转换成化学能，这些能量除用于合成代谢外， 还可用于微生物的运动和运输，另有部分能量以热或 光的形式释放到环境中去。5微生物产生和利用能量及其与代谢的关系6能源：光能和化学能（有机物

3、氧化和还原态无机物氧化化能异养菌有机物光能营养菌最初能源日光通用能源ATP化能自养菌还原态无机物7一、化能异养微生物的生物氧化和产能u 生物体内一切代谢物在胞内进行的氧化作用称为生物氧化，是一个产能代谢过程。u 异养微生物利用有机物进行生物氧化，自养微生物则利用无机物进行生物氧化。u 整个生物氧化过程中，除了消耗氧和生成CO2外，还要产生H2O和能量。u 从化学本质上讲，生物氧化和物质在体外的燃烧是 相同的，最终产物都是H2O和CO2，但两者进行的方 式大不相同。8生物氧化的特点生物氧化是在细胞内进行的；反应条件比较温和（在体温、常压，有水和近似中性的pH值条件下进行）；生物氧化几乎都是在酶的

4、催化下完成的；生物氧化是逐步的氧化-还原过程，其能量逐步释放出来；生物氧化放出的能量一般以化学能的方式贮存在ATP中，而被生物细胞所利用，能量利用效率比较高。9生物氧化的分类生物氧化的形式：与氧结合、脱氢、失去电子。生物氧化的过程：脱氢（或电子）、递氢（或电子）、受氢（或电子）。生物氧化的功能：产ATP、产还原力H、产小分子中间代谢物。生物氧化的类型：有氧呼吸、无氧呼吸、发酵。10（一）底物脱氢的四条途径以Glc为例，主要有EMP、HMP、TCA循环和ED途径111、EMP途径Glc酵解的总反应式为：Glc+2Pi+2ADP+2NAD+ 2Pyr+2ATP+2NADH+2H+2H2OEMP途径

5、的特点：（1） 从Glc开始，共10步反应，无氧。（2） 两个阶段。（3） 三产物。1Glc2Pyr，净生成2ATP和2(NADH+H+)。（4） 三步不可逆，三个限速步骤，三个关键酶。12（5）生理意义供应ATP形式的能量和NADH2形式的还原力；EMP是连接其它重要代谢途径（TCA、HMP和ED）的桥梁；为生物合成提供多种中间代谢物；通过逆向反应可进行多糖合成（即糖异生）。132、HMP途径又叫磷酸戊糖途径、HMS途径或磷酸己糖旁路，需氧。糖酵解及糖有氧氧化是糖在体内的主要分解途径，但不是仅有的分解途径，动物中约有30%的Glc是 通过HMP途径分解的。由于反应的起始物是G-6-P，故称磷

6、酸己糖旁路。HMP支路在动物、植物和微生物组织中都存在。14HMP途径可以分为两个阶段：氧化阶段和非氧化阶段。u第一阶段G-6-P脱氢脱羧生成5-磷酸核酮糖。u第二阶段磷酸戊糖分子重排，产生不同C链长度的磷酸单糖，可进入酵解途径。15HMP途径的生理意义： 为核酸、核苷酸的合成提供原料； 产还原力NADPH，供脂肪酸、固醇合成所需； 固定CO2的中介； 扩大碳源利用谱； 连接EMP途径，合成更多的戊糖。163、ED途径u 四步u M.B所特有u EMP途径的替代途径u 细菌酒精发酵17Glc只经过4步反应就可形成Pyr。此途径存在于某些缺乏完整EMP途径的微生物中。ED途径与EMP途径、TCA

7、循环、HMP途径、酵解、生醇发酵都有联系。184、TCA循环TCA循环又叫柠檬酸循环，需氧。位于一切分解代谢和合成代谢的枢纽地位。氧虽然不直接参与反应，但必须在有氧条件下运转，因为NAD+和FAD再生时需要氧。1 分子Pyr经过彻底氧化、脱羧， 最终产物有4(NADH+H+)、FADH2、GTP、3CO2。19（二）递氢和受氢贮存在Glc等有机物中的化学能，经过上述4种途径脱氢后，再经过呼吸链（又叫电子传递链）等方式传递，最终与氧、无机氧化物或有机氧化物等氢受体 相结合而释放出其中的能量。根据受氢体性质的不同，可把生物氧化分有氧呼吸（简称呼吸）、无氧呼吸和发酵三种。201、有氧呼吸在呼吸作用中

8、，以分子氧作为最终电子受体的称为有氧呼吸，产生水并释放出ATP形式的能量。氧化磷酸化有氧，高效。2、无氧呼吸在呼吸作用中，以外源氧化型的无机物或有机物作为最终电子受体的称为无氧呼吸。21某些厌氧和兼性厌氧微生物在无氧条件下进行无氧呼吸。无氧呼吸的最终电子受体不是氧，而是诸如NO3、NO2、SO42、CO2等这类外源受体。无氧呼吸过程由于部分能量随电子转移传给最终电子受体，所以生成的能量不如有氧呼吸产生的多。无氧，低效。22(1)硝酸盐呼吸在缺氧条件下，以有机物为供氢体，以硝酸盐为最终电子受体。通过硝酸盐呼吸将NO3还原为N2以及NO和N2O的过程称为反硝化作用。污水处理过程中的生物脱氮法就是根

9、据此原理建立的。(2)硫酸盐呼吸硫酸盐还原菌可以利用有机物氧化释放的电子， 将SO42-逐步还原为H2S。23(3)碳酸盐呼吸产甲烷细菌能以CO2为最终的电子受体，通过厌氧呼吸将CO2还原为CH4。常见的甲烷菌有Methanosarcina、Methanobacterium、Methanobrevibacter、Methanococcus等。产甲烷菌主要存在于缺氧的沼泽地、河流、湖泊和池塘的淤泥中，在废水的厌氧生物处理中发挥重要 作用。243、发酵广义的发酵：泛指利用好氧性或厌氧性微生物来生产有用代谢物的过程。狭义的发酵：指微生物细胞将有机物氧化释放的电子直接交给底物本身或未完全氧化的某种中间

10、产物，同时释放能量并产生各种不同代谢产物的生物氧化反应。25在发酵条件下有机化合物只是部分地被氧化，因此，只释放出一小部分的能量。发酵过程的氧化是与有机物的还原耦联在一起的。被还原的有机物来自于初始发酵的分解代谢，不 需要外界提供电子受体。26酸代谢的多样性（酸的去路）在有氧条件下，细胞进行有氧代谢生成酸后，进入TCA循环。其发酵产品有柠檬酸、氨基酸及其它有机酸等。在缺氧条件下，细胞进行无氧酵解，仅获得有限的能量以维持生命活动，酸继续进行代谢可产生酒精、乳酸、甘油及其它厌氧代谢产品。27（1）生醇发酵目前发现多种微生物可以发酵葡萄糖产生乙醇，能进行乙醇发酵的微生物包括酵母菌、根霉、曲霉和某些

11、细菌。不同细菌进行乙醇发酵时，其发酵途径也各不相同。运动发酵单胞菌和厌氧发酵单胞菌是利用ED途径分解葡萄糖为酸，最后得到乙醇；对于某些生长在酸性条件下的严格厌氧菌，如胃八叠球菌和肠杆菌则是利用EMP途径进行乙醇发酵。29（2）乳酸发酵根据产物的不同，乳酸发酵有三种类型：同型乳酸发酵、异型乳酸发酵和双歧发酵。北方渍酸菜，南方泡菜是常见的乳酸发酵，这是自然发酵。乳酸发酵细菌不破坏植物细胞，只利用植物分泌物生长繁殖。菌、霉菌能破坏菜的组织细胞，分解蛋白质，使菜变臭。30如何渍好酸菜？（1）必须控制不被杂菌感染，白菜要清洗，避免杂菌起势高，易污染。（2）要创造适合乳酸发酸的厌氧环境条件，将酸菜上加压（

12、放石块）在缸中加水，造成厌氧环境。（3）要加些盐，35% NaCl浓度为好，抑制亚硝酸胺的产生，又可调节渗透压，渗出营养物供乳酸菌生活。（4）缸要刷净，并不要带进油污，因霉菌可以脂肪为营养，有油污存在，这种菌繁殖起来，也会使酸菜产 生异味。（5）pH 34为宜。31细菌鉴定中V.P.反应原理某些细菌生长在葡萄糖蛋白胨培养基中能分解葡萄糖产生酸；酸又可缩合、脱羧而转变成乙酰甲基甲醇；在碱性条件下，乙酰甲基甲醇与空气中的氧起作用产生双乙酰；双乙酰与蛋白胨中的含胍基成分作用（如Arg）生成红色化合物，称V.P.阳性反应；没有红色化合物产生的则称V.P.反应。32V.P.反应过程33呼吸、无氧呼吸与发

13、酵的比较呼吸无氧呼吸发酵递氢体无呼吸链（电子传递链）呼吸链（电子传递链）受氢体O2无机或有机氧化物中间代谢物（乙醛、酸等）终产物H2O还原后的无机或有机化合物还原后的中间代谢物（乙醇、乳酸等）产能机制氧化磷酸化氧化磷酸化底物水平磷酸化产能效率高中低34二、自养微生物产ATP和产还原力自养微生物：完全在无机环境中生存，以CO2、碳酸盐为碳源，以铵盐和硝酸盐为氮源来合成细胞质的微生物。自养微生物的代谢起始点是CO2的固定，而异养微生物的代谢起始点则是有机碳源的直接利用。35CO2固定反应36（一）化能自养微生物u在完全无机的环境中生长发育，以无机还原性化合物（如NH4+、NO2-、H2S、S、H2

14、、Fe2+等）氧化时释放的能量为能源，以CO2或碳酸盐为碳源，合成细胞物质。u这类细菌包括硫细菌、硝化细菌、氢细菌、铁细菌等，其中硫细菌和硝化细菌与生产密切相关。u化能自养菌一般都是好氧菌。37NH3（NH4+）、亚硝酸（NO2-）是可以用作能源的最普通的无机氮化合物，能被硝化细菌所氧化。硝化细菌可分为两个亚群：亚硝化细菌和硝化细菌由氨氧化为硝酸是通过这两类细菌依次进行的。38氨氧化为硝酸的过程可分为两个阶段：先由亚硝化细菌将氨氧化为亚硝酸；再由硝化细菌将亚硝酸氧化为硝酸。39+亚硝化菌- + 2 H+ H O + 能量NH4+ 3/2 O2NO22-硝化细菌-NO2+1/2 O2NO3+ 能

15、量硝化细菌：专性好氧的G+细菌，以分子氧为最终电子受体，大多数是专性无机营养型。细胞都具有复杂的膜内褶结构，有利于增加细胞的代谢能力。硝化细菌无芽孢，多数为二分裂繁殖，生长缓慢，平均代时在10水体中存在。h以上，分布非常广泛，在各种土壤和工业上用于废水的脱氮处理。40（二）光能自养微生物光能自养微生物：可在完全无机的环境中生长，以CO2为碳源，光做能源，无机物为供H体还原CO2合 成细胞有机物质。）41真核生物：藻类及其它绿色植物产氧原核生物：蓝细菌光能营养微生物真细菌：光合细菌（厌氧菌不产氧古生菌：嗜盐菌蓝细菌、绿硫菌和紫硫细菌属这种类型。例如蓝细菌含叶绿素，以光为能源以H2O为供H体，还原

16、CO2合成有机物放出O2。H2OCO2 (CH2O)O242绿硫细菌、紫硫细菌含细菌菌绿素，以H2S和硫酸盐为供H体，还原CO2产生元素S。2H2SCO2 (CH2O)H2O2SNa2S2O3+2CO2H2O (CH2O) +Na2S2O4+H2SO4对光合微生物而言，则可通过光合磷酸化将光能转变为化学能储存于ATP中。431、循环光合磷酸化光合细菌主要通过环式光合磷酸化作用产生ATP，这类细菌主要有紫色硫细菌、绿色硫细菌、紫色非硫 细菌和绿色非硫细菌。环式光合磷酸化可在厌氧条件下进行，产物只有ATP，无NADP(H)，也不产生分子氧。通常以下式表示环式光合磷酸化作用：44NADP + nPi Bchl nATPhv2、非循环光合磷酸化非环式光合磷酸化的反应式为：有的光合细菌虽然只有一个光合系统，但也以非环式光合磷酸化的方式合成ATP，如绿硫细菌和绿