第一章 水分代谢(1,2)09.ppt

1、第一章,植物的水分代谢,1,水分代谢 （water metabolism）,植物对水分的吸收，水分在植物体内的运输以及水分从植物体表面的散失是构成植物水分代谢不可分割的三个部分。,水分代谢的作用是维持植物体内水分平衡,本章主要内容：,第一节 水在植物生命活动中的重要性,第二节 植物细胞对水分的吸收,第三节 植物根系对水分的吸收,第四节 植物的蒸腾作用,第五节 植物体内水分的向上运输,第六节 合理灌溉的生理基础,第一节,水在植物生命活动中的重要性,一、水的理化性质,（一）在生理温度下是液体 （二）高比热 （三）高气化热 （四）高内聚力和亲附力 （五）水是很好的溶剂,该部分自学,二、植物体内的含水

2、量和水分存在的状态,(一)植物的含水量,1.不同植物的含水量不同：一般绿色植物70%90%，草本木本，水生陆生。,2.不同器官、组织含水量不同：幼根、幼芽树干，休眠的种子含水量很低。,3.环境条件不同含水量不同：潮湿环境，阴生植物干燥、向阳环境中的植物。,4.植株年龄不同含水量有差异：幼年老年。,（二）水分在植物体内的存在状态,1. 束缚水与自由水,靠近胶粒并被紧密吸附而不易流动的水分，叫做束缚水；,距胶粒较远，能自由移动的水分叫自由水。,束缚水（bound water）,自由水（free water）,自由水参与各种代谢活动，其数量的多少直接影响植物代谢强度，自由水含量越高，植物的代谢越旺盛

3、。束缚水不参与代谢活动，束缚水含量越高，植物代谢活动越弱，越冬植物的休眠芽和干燥种子里所含的水基本上是束缚水，这时植物以微弱的代谢活动渡过不良的环境条件。因此束缚水的含量与植物的抗逆性大小密切相关。,自由水、束缚水与代谢的关系：,通常以自由水/束缚水的比值作为衡量植物代谢强弱和植物抗逆性大小的指标之一。 自由水/束缚水比值高, 植物代谢强度大; 自由水/束缚水比值低, 植物抗逆性强。,2.溶胶（sol）与凝胶（gel）,由于细胞内水分含量不同，原生质的状态也有两种状态：溶胶状态与凝胶状态。,水分含量高时，自由水含量高，原生质胶体颗粒完全分散在水分介质中，胶粒之间联系弱，原生质胶体呈溶液状态，称

4、为溶胶状态。,自由水含量少时，胶粒与胶粒相互连接成网状，原生质胶体失去流动性而形成近似固体的状态，这种状态称为凝胶状态。,正常代谢的组织原生质呈溶胶状态；代谢弱的干种子，原生质呈凝胶状态。,三、水对植物的生理生态作用,（一）水是原生质的主要成分,（二）水是许多代谢过程的反应物质,（三）水是生化反应和植物对物质吸收运输的溶剂,（四）水能使植物保持固有姿态,（五）细胞分裂及伸长都需要水分,（六）水对可见光吸收极少,四、测定植物组织含水量的指标,（一）水分占鲜重的百分比：含水量= 100,（二）水分占干重的百分比：含水量= 100,（三）相对含水量（Relative Water Content，RW

5、C）,RWC = 100,第二节 植物细胞对水分的吸收,植物细胞吸水主要有两种形式：,一种是渗透性吸水，一种是吸胀性吸水。未形成液泡的细胞靠吸胀作用吸水；形成液泡以后，细胞主要靠渗透性吸水。,还有第三种吸水方式叫代谢性吸水。,水分移动的条件,压力差,能量,怎样形成的？,来源？,水势,自由能,一、植物细胞的渗透性吸水,（一）水势的概念,1.自由能、化学势与水势,与其它物质的运动一样，水分移动需要能量作功，这种能量就是水的自由能。,根据热力学的原理，系统中物质的总能量可分为束缚能（bound energy）和自由能（free energy）两部分。束缚能是不能转化为用于作功的能量，而自由能则是在温

6、度恒定的条件下可以用于作功的能量。,自由能的大小不仅与物质的性质有关，还与物质的分子数目有关，分子数目越多，自由能含量就越高。每摩尔物质的自由能就是该物质的化学势（chemical potential），即： j（ ）P. T. ni ij 式中为组分j的化学势，G是体系的自由能，P. T及ni分别是体系的压力、温度及其它组分的摩尔数。,化学势（chemical potential）,所以，体系中某组分化学势的高低直接反映了每摩尔该组分物质自由能的高低。,化学势与物质的运动,化学反应的方向和物质转移的方向取决于反应（转移）前后两种状态化学势的大小，它们总是自发地从高化学势向低化学势移动。如：溶

7、质总是从浓度高（化学势高）的地方向浓度低（化学势低）的地方扩散。,水分的移动和其它物质一样也是从化学势高的地方向低的地方移动。,在植物生理学上，水势（water potential）是指每偏摩尔体积水的化学势。在某种水溶液中，溶液的水势等于每偏摩尔体积水的化学势与纯水的化学势差。 即： W = =,水势,式中，W为水势，W是水溶液的化学势，W是纯水的化学势， 是水的偏摩尔体积（partial molar volume），是指加入1摩尔水使体系的体积发生的变化。水的偏摩尔体积随不同含水体系而异，与纯水的摩尔体积（VW=18.00cm3/mol）不同。但在稀的溶液中 与VW 相差很小，实际应用时，

8、往往用VW代替 。,溶液的水势,纯水的自由能最大，化学势最高。为了便于比较，人为地规定纯水的化学势为零，那么纯水的水势也为零，其它溶液与纯水相比较。,在溶液中，溶质的颗粒降低了水的自由能，所以，在溶液中水的化学势小于零，为负值。根据水势的定义公式可知，溶液的水势为负值。溶液越浓，水势越低。如海水的水势为-2.5MPa，1mol蔗糖溶液的水势为-2.7 MPa。,开放溶液中水势称为溶质势或渗透势（S），是由于水中溶质的存在而引起的水势降低值。可用下式计算： S = -iCRT,开放溶液中水势的计算,式中：i为等渗系数，与溶质的解离度和一个分子解离产生的离子数目有关。对于非电解质为1。C为摩尔浓度

9、，R为气体常数 ，T为绝对温度。,当水分子被亲水物质吸附时，自由能降低，水势也成为负值。由于亲水物质存在而引起的水势降低值，称为衬质势m 。干种子的水势很低（负值绝对值很大）,就是由于大量的亲水物质吸附水分子的缘故。,衬质势,水势与水分转移的方向,通过上面的分析可知，体系中水分的移动取决于水势的高低。如果体系中没有阻碍水分扩散的障碍，那么水分便会自发地从高水势处向低水势处移动。因此，供应水分的部位与接受水分部位的水势差便是水分移动的动力。,2.水势的单位,化学势是能量单位：J/mol，而J=Nm，偏摩尔体积的单位为m3/mol，所以，水势的单位N/m2，即Pa（牛顿/ m2）为一压力单位。,水

10、势的国际单位（SI）为Pa：1 Pa = 牛顿/ m2,常用单位MPa ：1 MPa =106 Pa。,还有bar：1 bar = 105 Pa =0.1 MPa =0.987atm,3.水势的测定方法,平衡法：,A 液相平衡法，如小液流法； B 气相平衡法，如蒸汽压渗透压计法； C 压力平衡法，如压力室法。,冰点降低法：,用于测定溶液的渗透势, 如冰点渗透压计测渗透势,（二）渗透作用（osmosis）,物质分子由高浓度的地方向低浓度的地方均匀分布的现象称为扩散。扩散的动力来自物质的化学势差（浓度差）。,扩散：,渗透是扩散的特殊形式，即通过选择透性膜的扩散。这种水分通过选择透性膜从高水势处向低

11、水势处移动的现象称为渗透作用。,渗透作用：,渗透系统：,而把选择透性膜以及由它隔开的两侧溶液称为渗透系统。,图11 渗透现象,1.实验开始时,2.由于渗透作用纯水通过选择透性膜向糖溶液移动，使糖溶液液面上升。,（三）植物细胞是一个渗透系统,构成渗透系统的条件：,必须有一个选择透性膜把水势不同的溶液隔开。,植物细胞是一个渗透系统：,细胞壁是通透性的。但细胞壁以内的质膜和液泡膜却是一种选择透性膜，可以把细胞的质膜、液泡膜以及介于它们二者之间的原生质一起看成一个选择透性膜，它把液泡中的溶液与环境中的溶液隔开，如果液泡的水势与环境水势存在水势差，水分便会在环境和液泡之间发生渗透作用。所以，一个具有液泡

12、的植物细胞，与周围的溶液一起，构成一个渗透系统 !,图12 植物细胞质壁分离（plasmolysis）现象,1.正常细胞 2. 3. 质壁分离的细胞,植物细胞由于液泡失水，使原生质体向内收缩与细胞壁分离的现象称为质壁分离。,将已发生质壁分离的细胞置于水势较高的溶液或纯水中，则细胞外的水分向内渗透，使液泡体积逐渐增大，使原生质层也向外扩张，又使原生质层与细胞壁相接合，恢复原来的状态，这一现象称为质壁分离复原。,怎样证明？,用质壁分离现象证明,细胞发生质壁分离的几种形式：,1.初始质壁分离：50%的细胞刚刚发生质壁分离,2.凹型质壁分离,3.凸型质壁分离,4.痉挛型质壁分离,质壁分离的不同形式与原

13、生质的粘滞性有关。而原生质的粘滞性与吸收的离子有关。K+可以增加原生质的水合度，降低粘滞性，引起凸型质壁分离；Ca2+增加原生质的粘滞性，降低水合度，引起凹型质壁分离或痉挛型质壁分离。,用质壁分离现象解决下列几个问题：,（1）说明生活细胞的原生质具有选择透性或具有半透膜的性质；,（2）鉴定细胞的死活。细胞死后，原生质层的结构被破坏，丧失了选择透性，渗透系统不复存在，细胞不能再发生渗透作用，细胞也就不能再发生质壁分离;,（3）用来测定细胞的渗透势等。,（四）植物细胞的水势,典型的植物细胞水势由三部分组成:,渗透势S，压力势P和衬质势m,即：W=S+P+m,S（osmotic potential）

14、（又叫溶质势，solute potential）是由于液泡中溶有各种矿质离子和其它可溶性物质而产生的。,P（pressure potential）是由于外界压力存在而使水势增加的值，它是正值。,m（matric potential）是由细胞内的亲水胶体对水分子的吸附造成的。,关于压力势,细胞的P是由于细胞壁对原生质体的压力造成的。,当细胞充分吸水后，原生质体膨胀，就会对细胞壁产生一个压力，这个压力称为膨压。,在原生质体对细胞壁产生膨压的同时，细胞壁对原生质体产生一个大小相等、方向相反的作用力，这个作用力就是细胞的压力势。,细胞的压力势是一种限制水分进入细胞的力量，它能增加细胞的水势，一般为正值

15、。,但当细胞发生质壁分离时，P为零。,处在强烈蒸发环境中的细胞P会成负值。,处在强烈蒸发环境中的细胞P会成负值?,因为植物细胞壁的表面蒸发失水，原生质和液泡中的一部分水分就外移到细胞壁中去。但这时并不发生质壁分离。在强烈的蒸发环境中, 细胞壁内已经没有水分了，原生质体便与细胞壁紧密吸附而不分离。所以在原生质收缩时，就会拉着细胞壁一起向内收缩。由于细胞壁的伸缩性有限，所以就会产生一个向外的反作用力，使原生质和液泡处于受张力的状态。这种张力相当于负的压力势，它增加了细胞的吸水力量，相当于降低了细胞的水势。,成熟细胞的水势：,WSP,表示为：,为什么？,m 呢？,未形成液胞的细胞具有一定的衬质势。,

16、但当液泡形成后，细胞内的亲水胶体已被水分饱和，其衬质势已与液泡的渗透势达到平衡。如果细胞中原生质的m与液泡的S之间不相等，两者之间就要发生水分移动，直至达到两者水势相等为止。,这时整个质膜以内的各部分水势都相等，都等于渗透势。,图3 植物细胞的相对体积变化与水势W、渗透势S和压势P之间的关系图解,在细胞初始质壁分离时（相对体积1.0），压力势为零，细胞的水势等于渗透势。,当细胞吸水，体积增大时，细胞液稀释，渗透势增大，压力势也增大,当细胞吸水达到饱和时，渗透势与压力势的绝对值相等，但符号相反，水势便为零，不再吸水。,当细胞强烈蒸腾时，压力势是负值（图中虚线部分），失水越多，压力势越负。在这种情

17、况下，水势低于渗透势。,（五）相邻细胞间水分的移动,水分进出细胞取决于细胞与其外界的水势差,相邻细胞间的水分移动同样取决于相邻细胞间的水势差。水势高的细胞中的水分向水势低的细胞中移动。,X Y,S14巴 P8巴 W6巴,S12巴 P4巴 W8巴,水势高低的不同不仅影响水分移动的方向，而且还影响水分移动的速度。两细胞间水势差越大，水分移动越快，反之则慢。,植物体内水势的变化,在同一植株中，地上器官的水势比根系的水势低。,对植物的同一叶片而言，距主脉越远的部位，其水势也越低。,在土壤植物大气连续体系中水分的移动：,土壤,植物体,大气,二、植物细胞的吸胀作用,植物细胞的吸胀作用（imbibition

18、）是指亲水胶体吸水膨胀的现象。,植物细胞的原生质、细胞壁及淀粉粒等都是亲水物质，它们与水分子之间有极强的亲和力。水分子以氢键、毛细管力、电化学作用力等与亲水物质结合后使之膨胀。,不同物质吸胀能力的大小与它们的亲水性有关。,蛋白质,淀粉,纤维素,吸胀力与水势,吸胀力就是一种水势，即衬质势（m）。,干种子萌发前的吸水就是靠吸胀作用。,分生组织中刚形成的幼嫩细胞，主要也是靠吸胀作用吸水。,植物细胞蒸腾时，失水的细胞壁从原生质体中吸水也是靠吸胀作用。,干种子由于没有液泡，S0，P0，所以Wm,植物细胞水势组成的几种情况：,1.对于成熟的植物细胞，由于m与S平衡， WSP,2.当成熟的细胞发生初始质壁分离时，P为零，但这时S 还未发生变化， WS，这就是用质壁分离法测定细胞渗透势的基本原理。,3.当细胞完全