第6章细胞的自主特化：形态发生决定子

第六章 细胞的自主特化：形态发生决定子l 动物有机体是由分化细胞组成的。分化细胞不仅形态多样，而且功能各异第一节 细胞定型和分化细胞分化 :l 从单个全能的受精卵产生各种类型细胞的发育过程叫做 细胞分化 。l 已分化细胞不但具有一定形态和合成特异性产物，而且能行使特定的功能。细胞定型：l 细胞在分化之前，将发生一些隐蔽的变化，使细胞朝特定方向发展，这一过程称为 定型l 已定型细胞和未定型的细胞从表型上看不出任何不同，但是前者发育已经受到了严格的限制定型分为特化和决定两个时相。l 特化 ：当一个细胞或者组织放在中性环境如培养皿中可以自主分化时，就可以说这个细胞或组织已经特化了l 决定 ：一个细胞或者组织放在胚胎另一个部位可以自主分化时，就可以说这个细胞或组织已经决定了l 已经特化的细胞或者组织的发育命运是可逆的，如果把已经特化细胞或组织移植到胚胎不同部位，它就会分化成不同组织。l 已经决定的细胞或组织的发育命运是不可逆的，不管其在哪一部位，都只会分化成同一种组织。u 在细胞发育过程中，定型和分化是两个彼此独立又相互关联的过程l 获得定型，然后分化l 细胞定型之后，分化的方向变得不可逆转胚胎细胞的定型有两种主要方式：l 通过胞质隔离来实现 （ 自主特化 ）l 通过胚胎诱导实现（ 有条件特化或渐进特化或依赖性特化 ）自主特化 细胞发育命运完全由内部细胞质组分决定。 这种以细胞自主特化为特点的胚胎发育模式称为 镶嵌型发育 ，（自主型发育）。胚胎诱导特化 胚胎发育过程中，相邻细胞或组织之间通过相互作用，决定其中一方或双方的分化方向，也就是发育命运。 以细胞有条件特化为特点的胚胎发育模式称为 调整型发育（有条件发育或依赖型发育 ）l 实际上，任何动物胚胎发育过程中，细胞定型的两种方式在一定程度上都发生作用，只是程度不同而已。l 一般来说，在多数无脊椎动物胚胎发育过程中，主要是细胞自主特化在发生作用，细胞有条件特化次之；而在脊椎动物胚胎发育过程中则相反，主要是细胞有条件特化在发生作用，细胞自主特化次之第二节 形态发生决定因子l 形态发生决定因子也称为成型素或胞质决定子。l 其概念的形成源于对细胞谱系的研究。 （ Whitman于 1878年对缓解环节动物水蛭细胞谱系和细胞发育命运做过较为完整的描述。 ） 水蛭早期胚胎一个中胚层干细胞成中胚细胞成神经细胞中胚层胚带神经胚带肌肉腹神经索Whitman证明Whitman的结果表明： 肌肉和腹神经索等高度分化的结构是由特定的裂球发育而成的；特定的裂球由受精卵根据精确的卵裂方式分裂产生，含有卵子一定区域的细胞质。l 水蛭胚胎的中胚层带和神经胚带分别由成中胚细胞 和 成神经细胞 发育而来；l 水蛭胚胎的中胚层胚带和神经胚带分别形成肌肉和腹神经索；l 成中胚层细胞和成神经细胞都是由早期胚胎一个中胚层干细胞发育而成。l Conklin在 1905年通过跟踪柄海鞘的发育命运发现 :不同区域的卵细胞质分别与未来胚胎特定的发育命运相联系 。l 海鞘卵子分裂时，把不同区域的卵细胞质分配到不同的细胞内；l 而不同区域的卵细胞质含有不同的形态发生决定子，能使细胞朝一定方向分化。u柄海鞘受精卵不同区域的细胞质具有不同的颜色，可以根据颜色把受精卵分为 4个区：l 黄色新月区 有黄色细胞质，称为肌质，将来形成肌细胞。l 灰色新月区 含有灰色细胞质，将来形成脊索和神经管。l 动物极部分含透明细胞质 ，将来形成幼虫表皮，l 灰色卵黄区含大量灰色的卵黄 ，将来形成幼虫消化道l 海鞘胚胎 的发育类型属于典型的 镶嵌型发育 。（环节动物、线虫和软体动物等的胚胎发育都是镶嵌型发育。）l 海胆 、 两栖类 和 鱼类 的胚胎发育属于典型的 调整型发育 。l 镶嵌型发育胚胎和调整型发育胚胎的卵细胞质中均存在形态发生决定子，因此， 形态发生决定子广泛存在与各种动物的卵细胞质中 。这一现象称为胞质定域第三节 胞质定域l 形态发生决定子在卵细胞质中是呈一定形式分布，受精时发生运动，被分隔到一定区域，并在卵裂时分配到特定的裂球中，决定裂球的发育命运。l 胞质定域也称为胞质隔离、胞质区域化、胞质重排一、海鞘1、肌质和肌细胞的特化l Whitaker1973年用组织化学方法检测海鞘胚胎中乙酰胆碱酯酶（ AChE） 的发育情况，首先从组织化学角度证明海鞘胚胎的胞质定域l 乙酰胆碱酯酶使幼虫肌肉能对来自神经的刺激发生反应，其可以作为海鞘肌细胞分化的特异性标记。l 肌质形态发生决定子是如何发生作用的？ 据推测，肌质等形态发生决定子可能选择性地激活（或抑制）裂球中某些特定基因的表达，从而决定裂球的发育命运。 2、内胚层、表皮和前后轴的决定l 海鞘内胚层、表皮和前后轴的决定也与胞质定域有关。l 海鞘胚胎发育中，只有预定形成消化管的细胞能产生碱性磷酸酶，因此，碱性磷酸酶是内胚层特异性酶，可以作为内胚层细胞分化的生化指标。l 一系列实验表明，表皮决定子在受精过程中迁移到卵子动物极顶部，卵裂时进入动物极卵裂球中，也就是 8细胞期的 a4.2和b4.2两对裂球中；而内胚层决