第十二章群体遗传与进化1

第十二章 群体的遗传和进化一、教学目的1、掌握群体遗传学的基本概念 2、掌握遗传平衡定律3、掌握达尔文的自然选择学说 4、理解改变基因频率的几种因素5、了解分子进化的理论二、重点1、遗传平衡定律2、达尔文的自然选择学说 三、难点：1、遗传平衡定律2、群体遗传学的基本概念 地球上的生物，随着地球环境的变化，他们的进化都经历了一个由简单到复杂，由低级到高级长期的发展过程。现在地球上生存着的所有生物，都是由古老生物进化而来的，每种生物都与他生活的环境相适应。遗传学的研究不仅为生物进化提供了许多证据，而且解释了生物进化的过程。第一节 群体遗传学中的基本概念一、孟德尔群体（孟德尔种群）： 一群基因传递遵循孟德尔定律，且能相互杂交的个体所组成的集合。在有性繁殖的生物中，一个物种就是一个最大的孟德尔群体。物种内能相互杂交，物种间存在生殖隔离。二、基因库： 一个群体所包含的所有基因的总和（即一个种群含有的总的遗传信息）。对二倍体生物来说，每个个体都含有两个基因组，一个由 N个个体组成的群体就包含 2N个基因组，在其基因库中，除性连锁基因外，每个基因座就具有 2N个基因。三、基因型频率： 指群体中某特定基因型个体的数目占个体总数目的比率。基因型频率四、基因频率： 某一个等位基因占该座位上等位基因总数的比率。基因频率第二节 遗传平衡定律一、遗传平衡定律 （基因平衡定律） ：群体无限大，随机交配，没有突变，没有任何形式的自然选择，那么，各基因型的比例从一代到另一代维持不变。 遗传平衡定律是由英国数学家哈代、德国内科医生范堡于 1908年 1909年各自独立提出来的。二、公式： 用 P代表显性基因频率， q 代表隐性基因频率，那么， 代表显性纯合基因型频率， 代表隐性纯合基因型频率，2Pq代表杂合体基因型频率。以 MN血型为例，则基因型频率与基因频率之间的关系如下： MM 2MN NN 1MM 2MN 2Pq NN 2Pq q2 1P q 1这就是哈代 范堡的遗传平衡定律或基因平衡定律公式。根据遗传平衡定律，可以计算在群体中实际调查的数据是否处于遗传平衡状态。 例子：上海中心血站 1977年对上海市居民 1788人的 MN血型的调查，发现 MM型为 397人， MN型为 861， NN型为 530人。求 MN血型是否处于遗传平衡状态。解： a、上海人群在 M、 N的基因频率为：M基因频率N基因频率b、根据基因频率可以计算出群体中预期（理论）的各基因型人数：MM基因型人数 1788 17880.214 383人MN基因型人数 17882Pq 17882 0.46280.5372 889人NN基因型人数 1788 17880.2886 516人C、 MN血型是否处于遗传平衡状态n 1（因为计算理论值时用的是基因频率） 查表得 0.10 P 0.20，为差异不显著，这说明上海居民 MN血型处于遗传平衡状态。从上面的遗传平衡定律的 “适用条件 ”看，这样的群体其实是个理想群体。严格的说一个群体没有突变，没有选择，群体无限大，完全随机交配是不存在的。第三节 改变基因频率的因素一、突变 大多数基因都有很低的突变频率，设A基因的频率为 P，突变为 a的频率为 u； a基因的频率为 q ，突变为 A的频率为 v。因为 P q 1 P 1 q若（ 1-q） u qv时，则 a的频率增加。若（ 1-q） u qv时，则 A的频率增加。若（ 1-q） u qv 时， 则 P、 q保持不变，群体处于遗传平衡状态。那么 q 或 P基因频率完全由突变率 u和 v决定在自然群体中，基因频率单凭突变率决定，自然选择完全或几乎不参与，这种情况是不多的。二、选择1、适合度和选择系数 适合度（ W）：指一种已知基因型的个体，将它的基因传递给后代的相对能力。解释 ： W为一个相对值，一般将具有最高生殖效能的基因型个体的适合度定为 1，其它基因型个体与之相比的比值来表示。例如： 椒花蛾在污染区（工业黑化现象）时 (浅色容易被淘汰 )在非污染区时（黑色容易被淘汰）： 选择系数（ S）：指在选择作用下降低的适合度。S 1 W 2、选择对隐性纯合体不利时如果选择只对隐性个体 (aa)起作用，对群体中较多的隐性个体的选择比较有效；对群体中稀少的隐性个体的选择比较无效。理由是隐性基因大多数存在于杂合体中，自然选择对它们不起作用。3、选择对显性基因不利时如果带有显性等位基因的个体是致死的，那么一代之后它的频率就等于 0。如果对显性基因的选择系数降低，那么被隐性基因取代的速率就大大放慢。三、迁移迁移 (基因流 )：指个体或群体从一个群体迁入另一个群体，导致迁入群体基因频率的改变。四、遗传漂变： 由于某种随机因素，某一等位基因的频率在群体（尤其是在小群体）中出现世代传递的波动现象。例 1：东卡罗林群岛在 1780前人们患先天性失明症的人是非常低的， 1780 1790年间一场飓风使群岛的人大量伤亡，岛上仅剩下 9个男和几个女人，到了 1970年群岛上人增加到 1500人，而其中患先天失明症人竟有 7%之多。研究证明飓风后留下来的人中有一个或少数几人是失明症的携带者，才使现在该岛失明症发病率增高。例 2：在一个小岛上的一个小群体中，棕色眼睛（ AA、 Aa）；蓝色眼睛（ aa） :第四节 物种形成与自然选择学说人类在长期的生产实践中，早已注意到了生物的变异，并且认识到新类型是从旧类进化而来的。生物进化的理论，一个是拉马克的获得性状遗传学说，另一个是达尔文的自然选择学说。一、物种 ：是个体间能自由交配并能产生可育后代的自然群体。二、物种的形成物种形成的三个基本环节：一是突变和基因重组；二自然选择；三是隔离。物种形成方式 ： 有渐进式物种形成和骤变式物种形成两种。三、达尔文的自然选择学说达尔文是英国博物学家，进化论的奠基人。他经过长期的环球旅行，历尽千辛万苦，进行了大量的地质考察和动植物标本的采集与综合研究，对 “上帝造物论 ”产生怀疑，确立起 “物种逐渐变化 ”的思想。他花费 20年的心血写成巨著 物种起源 ，创立了以自然选择为基础的进化学说，被恩格斯誉为 19世纪自然科学三大发现之一。1、自然选择学说理论如下：2、自然选择：在生存斗争中适者生存，不适者被淘汰的过程，叫做自然选择。第五节 分子进化过去对生物进化的研究，偏重在形态方面，多以观察法和比较法来进行，现在大多在分子水平上来探讨生物进化的问题。一、蛋白质进化蛋白质的氨基酸顺序是由 DNA的核苷酸顺序所编码的，所以，比较各类生物的同一种蛋白质，可以看出生物进化过程中遗传物质变化的情况。如细胞色素 C，在多种生物中都存在，它在氧化代谢中担任电子转移作用，各种生物的细胞色素 C都含有 104个氨基酸，几种生物与人的氨基酸的比较。从上表看来，哪种生物和人的亲缘关系愈近，这种生物的细胞色素 C氨基酸成分就愈和人接近。二、核酸进化在分子水平上探讨进化，更直接的方法是分析遗传物质本身 核酸。1、 DNA量的变化在进化过程中，生物的 DNA含量逐渐增加，从总的趋势来看，愈是高等的生物，DNA的含量愈高。如病毒的 DNA大约有 6000个核苷酸对，只够编码 6 8个基因；而人的DNA大约有 3 核苷酸对，大约能编码 300万个基因。但是， DNA含量不一定总是跟生物的复杂程度成正比。如肺鱼是人 DNA含量的 40倍，蛙是人 DNA含量的 2倍等。表 15 2（ P303）。2、 DNA的质的变化在进化过程中，核酸不仅发生量的变化，而且还发生了质的变化，那就是核苷酸顺序的变化。两个物种间的亲缘关系越近，核苷酸顺序差异就越小；而亲缘关系越远，核苷酸顺序差异就越大。三、遗传体系的进化1、 遗传物质的进化 DNA和 RNA谁是最初的遗传物质，还没定论。但 DNA代替 RNA成为遗传物质，