第四章有机物的运输与分配

第四章 植物的呼吸作用前面讲的光合作用是植物把外界物质改造为自身物质的过程，是新陈代谢的同化作用方面。本章讨论的呼吸作 (Respiration):是将植物体内的物质不断分解的过程，是新陈代谢的异化作用方面。一 .呼吸作用的概念、特点与意义呼吸作用 :植物体一切生活细胞经过某些代谢途径使有机物氧化分解 ,释放能量的过程。第一节 呼吸作用的概念、途径与度量有氧呼吸呼吸作用 无氧呼吸1、有氧呼吸 :利用 O2，将有机物彻底氧化成无机物 ,释放全部能量的过程。C6H12O6+6O2 6CO 2+6H2O+2881.2kJ2、 无氧呼吸 （发酵） :缺 O2条件下 ,不彻底氧化分解 ,释放部分能量。酒精发酵：C6H12O6 2C 2H5OH+2CO2+100.8kJ乳酸发酵：C6H12O6 2CH 3CHOHCOOH+75.6kJ ？既 不吸收氧气 也不 释放 CO2的呼吸作用是 存在 的，如产物为乳酸的无氧呼吸。二 .呼吸作用 (生物氧化 )的特点 :体内氧化体内氧化 体外氧化体外氧化（ 1）物质氧化方式：加氧、脱氢、失电子）物质氧化方式：加氧、脱氢、失电子（ 2）物质氧化时消耗的氧量、得到的产物）物质氧化时消耗的氧量、得到的产物和能量相同。和能量相同。1）相同点）相同点2）不同点）不同点体内氧化体内氧化 体外氧化体外氧化（ 1）反应条件：）反应条件： 温和温和 剧烈剧烈（ 2）反应过程：）反应过程： 分步反应分步反应 一步反应一步反应能量逐步释放能量逐步释放 能量突然释放能量突然释放（ 3）产物生成：）产物生成： 间接生成间接生成 直接生成直接生成（ 4）能量形式：）能量形式： 热能、热能、 ATP 热能、光能热能、光能三 .呼吸作用的意义 : 1. 呼吸作用提供植物生命活动所需要的大部分能量。 慢，逐步释放， ATP等形式储存2. 呼吸作用为其它化合物合成提供原料。3. 为脂肪、蛋白质的合成以及硝酸盐的还原提供还原型的 NAD+或还原型 NADP+。4 .增强植物的抗性健壮，中间产物四 .呼吸作用的度量1.呼吸速率 :单位时间单位重量的植物组织（或原生质毫克氮 )所放出 的 CO2的量 （ QCO2)或吸收的 O2气的量 （ Q O2）。2.呼吸商（ RQ） :植物组织在一定时间内放出的 CO2量与吸收O2气量的体积比或摩尔比。放出的 CO2(体积或摩尔 )RQ= 吸收的 O2(体积或摩尔 )第二节 呼吸代谢途径一、 糖酵解Embden Meyerhof Parnas EMP pathway 获得诺贝尔奖1、定义：葡萄糖经 1， 6-二磷酸果糖和 3-磷酸甘油酸降解，生成丙酮酸并产生 ATP的代谢过程，又叫 EMP途径。有氧和无氧条件下都能进行。定位：细胞质中。起始物：葡萄糖。产物：丙酮酸己糖激酶ADPATP 葡萄糖6-磷酸葡萄糖磷酸果糖 激酶ADPATP1,6-二磷酸果糖磷酸葡萄糖异构酶6-磷酸果糖变位酶2-磷酸甘油酸2ATP丙酮酸激 酶2ADP丙酮酸2ATP2ADP3-磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸烯醇化酶磷酸甘油醛脱氢酶 1,3-二磷酸甘油酸2NAD+NADH+H+醛缩酶3-磷酸甘油醛 磷酸二羟丙酮糖原1-磷酸葡萄糖己糖激酶丙酮酸激酶磷酸果糖激酶2NADH+H2、生化历程1）总反应方程式：G+2NAD+2ADP+2Pi 2丙酮酸 +2（ NADH+H+） +2ATP+2H2O2）只有一次脱氢3）具有 3步不可逆反应，这 3步的酶是限速酶，防止糖分解的逆转。4）对于原核生物， 1分子 G经糖酵解生成 2丙酮酸，共净剩 8ATP。3、总 结二、三羧酸循环（二、三羧酸循环（ TCA循环）循环） -有氧氧化的途径有氧氧化的途径1、定义：在有氧条件下，、定义：在有氧条件下， EMP途径生成的丙酮途径生成的丙酮酸进入线粒体，生成乙酰酸进入线粒体，生成乙酰 COA后者被彻底氧化分后者被彻底氧化分解的过程。解的过程。由于形成的第一个产物为柠檬酸所以又叫柠檬酸由于形成的第一个产物为柠檬酸所以又叫柠檬酸循环、三羧酸循环、循环、三羧酸循环、 （ Tricarboxylic acid cycle） TCA循环循环 ， Krebs循环。循环。定位：线粒体基质定位：线粒体基质2、 TCA循环的准备阶段 ： 丙酮酸形成乙酰 CoAG 2丙酮酸 （细胞质）（线粒体内）EMP丙酮酸脱氢酶系Mg2+H+丙酮酸 乙酰 CoA柠檬 酸草酰乙酸 乙酰 CoA CoAH2O顺乌头酸 琥珀酰 CoA 异柠檬酸 H2OH2ONAD+NADH+H+CO2延胡索酸 苹果酸 FADFADH2H2O草酰琥珀酸 CO2NAD+NADH+H+三 羧酸循环琥珀酸 GDPGTPATPNADH+H+NAD+-酮戊二 酸H HH HH2H H3 生化历程AMP烟酰胺核苷酸RNAD+: R=HNADP+: R=PO3H2烟酰胺腺嘌呤二核苷酸（烟酰胺腺嘌呤二核苷酸（ NAD+） 又叫辅酶又叫辅酶 （ Co ） 烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（ NADP+ ） 又叫辅酶又叫辅酶 （ （ Co ）维生素维生素 B5体内活性形式：体内活性形式： 作为脱氢酶的辅酶作为脱氢酶的辅酶 ，参与新陈代谢，参与新陈代谢核黄素VB2 FMN 和 FAD是脱氢酶的辅基。黄素单核苷酸黄素腺嘌呤二核苷酸4、总结：1）总方程式：乙酰 COA+3NAD+FAD+ADP（ GDP） +Pi+2H2O2CO2+COA+3（ NADH+H+） +FADH2+ATP（ GTP）（ 1）需氧 （ 2）两次脱羧、四次脱氢（三次受体是 NAD+， 一次是 FAD）、 一次底物水平磷酸化（ 3）共产生 12molATP2）三羧酸循环的反应特点：三、磷酸戊糖途径 （ pentose phosphate pathway简称 PPP）-磷酸己糖支路磷酸己糖支路 hexose monophosphate pathway， 简称简称 HMP） 1、定义：、定义： G在细胞浆中逐步降解氧化的酶促过程。在细胞浆中逐步降解氧化的酶促过程。定位：细胞质定位：细胞质特点：氧化、脱羧、非氧化重组。特点：氧化、脱羧、非氧化重组。起始物：起始物： G-6-P ： 6-P葡萄糖脱氢酶；缺乏易得溶血性贫血症 ,又叫蚕豆病 .： 6-P葡萄糖酸内酯水解酶（内酯酶） ： 6-P葡萄糖酸脱氢酶2、生化历程：1）氧化脱羧阶段5-P木桐糖5-P核糖7-P景天糖3-P甘油醛6-P果糖4-P赤鲜糖5-P木桐糖2）非氧化重组阶段一 .生物氧化（ biological oxidation）：在生物体内糖类、脂肪、蛋白质等有机物质彻底氧化分解为 CO2、 H2O并释放能量的过程 , 称为生物氧化。实质是需氧细胞呼吸作用中的一系列氧化还原反应，又叫细胞氧化或细胞呼吸。第三节 生物氧化脂肪葡萄糖、其它单糖三羧酸循环呼吸链蛋白质脂肪酸、甘油多糖氨基酸乙酰 CoAH、 e-磷酸化+Pi小分子化合物分解成共同的中间产物（如丙酮酸、乙酰CoA等）共同中间物进入三羧酸循环 ,氧化脱下的氢由电子传递链传递生成 H2O， 释放出大量能量，其中一部分通过磷酸化储存在 ATP中。大分子降解成基本结构单位二、生物氧化的过程H2O三、 电子传递链（呼吸链）-Election transport chain (ETC)1、概念：电子传递链又叫呼吸链，是指代、概念：电子传递链又叫呼吸链，是指代谢物上脱下的氢谢物上脱下的氢 （ H e） ， 经一系列递氢体经一系列递氢体和递电子体和递电子体 (酶或辅酶酶或辅酶 )的传递，最终传递给被的传递，最终传递给被激活的氧，而生成水的全部体系。激活的氧，而生成水的全部体系。 2、定位 :原核生物：细胞膜真核生物：线粒体内膜上原核生物细胞细胞质中脱氢、细胞质中脱氢、产生产生 CO2细胞膜细胞膜 产产 H2O 产能产能真核细胞线粒体的结构线粒体的结构呼吸链呼吸链3、 呼吸链中的组成以及主要的呼吸链复合体复合体 、复合体、复合体 、复合体、复合体 、复合体、复合体 、 泛醌、 Cyt cNADH 呼吸链 FADH2呼吸链四、 氧化磷酸化的机理化学渗透偶联学说 ：1961年英国 Peter Michell化学偶联假说 : 1953构象偶联假说： 19641978 化学渗透偶联学说的要点 ： 1、呼吸链中递氢体和递电子体间隔交替排列 在线粒体内膜的特定位置上 ， 反应是定向