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第二节 神经元间的信息传递 第一节 神经系统的基本结构与功能 第六节 神经系统对内脏活动的调节 第五节 神经系统对姿势和运动的调节 第七节 脑 的 高 级 功 能 第八章 神经系统 第四节 神经系统的感觉分析功能 第一节 中枢神经系统活动的基本规律 第三节 反射中枢活动的一般规律 神经系统的功能: 一 调节机体的功能活动 二 是进行思维、意识、 语言等高级神经活动。 神经系统分中枢和外周: 中枢:处理信息 外周:传递信息 第一节 神经系统的基本结构与功能 一、神经元 (一)结构与功能 基本结构 胞体:接受、整合信息部位 树突:接受、传导信息部位 轴突始段:产生AP的部位 神经纤维:传导信息(AP)部位 末梢:递质释放部位 功能 感受刺激产生兴奋或抑制 整合、分析、贮存信息 传导信息或分泌激素 (二)神经纤维的分类 1.根据电生理学特性分类 类:包括有髓鞘的躯体传入和传出纤维。根据 其平均传导速度快慢,又把类纤维分为、 和四个亚型。 类:为有髓鞘的植物性神经的节前纤维。 类:包括无髓鞘的躯体传入纤维和植物神经的 节后纤维。 2.根据纤维的直径分类 将传入纤维分为、四类。 类相当于、类相当于、类相当于 、类相当于类。 纤维分类来 源 纤维直径 (m) 传导速度 (m/s) A 类类 有 髓 Aa A A A 初级级肌梭传传入纤维纤维 和支配梭 外肌的传传出纤维纤维 皮肤的触-压觉传压觉传 入纤维纤维 支配梭内肌的传传出纤维纤维 皮肤痛、温度觉传觉传 入纤维纤维 1322 813 48 14 70120 3070 1530 1230 B类类(有髓)自主神经节经节 前纤维纤维13315 C类类 无髓 sC drC 自主神经节经节 后纤维纤维 后根中传导传导 痛觉觉的传传入纤维纤维 0.31.3 0.41.2 0.72.3 0.62.0 神经纤维的分类 (三)神经纤维传导兴奋的特征 1.完整性:结构和生理功能上都必须是完整的。 2.绝缘性:彼此隔绝的特性。 3.双向性:实验条件下,刺激神经纤维的任何一点都 会产生兴奋,该冲动可沿神经纤维向两侧同时传导。 4.相对不疲劳性:神经纤维具有较长时间地产生兴奋 、传导冲动而不疲劳的特性。 神经纤维兴奋传导的 机理 1.无髓纤维的兴奋传导 局部电流方式 2.有髓纤维的兴奋传导 跳跃传导 神经纤维的传导速度 直径愈粗,传导速度 愈快。有髓神经纤维比 无髓神经纤维传导速度 快(跳跃传导) (四)神经纤维的轴质运输 轴质在胞体和轴突之间进行流动的现象。 1.顺向运输:轴浆由胞体流向轴突末梢。 2.逆向运输:由轴突末梢流向胞体。 (五)神经的营养性作用和神经营养因子 1.神经的营养性作用 例如:周围围神经损伤经损伤 的患者,肌肉发发生明显显萎缩缩 。 2.神经营养因子 神经纤维所支配的组织和星状胶质细胞能持续产生 一类对神经元起营养作用的多肽分子。 神经生长因子家族:神经生长因子、脑源性神经营 养性因子、神经营养性因子3、神经营养因子4/5、神 经营养性因子6。 第二节 神经元之间的信息传递 突触:神经元的轴突末梢与其他神经元的细胞体 或突起相接触所形成的特殊结构。 一、突触分类与结构 分类: 1.化学性突触:又分为定向突触与非定向突触 2.电突触 (一)化学性突触传递 1.突触的结构 突触前膜: 释放递质、有突触 前受体 突触间隙: 宽约2030nm,有 水解酶 突触后膜: 有受体、离子通道 2.突触的分类 轴-胞突触、 轴-树突触、 轴-轴突触、 树-树突触。 (二)非突触性化学传递 1.结构基础 呈念珠状的曲张体 2.传递过程 经组织液扩散到临近的效应器 上。 3.传递特征 不存在突触前膜与后膜的特化 结构;不存在一对一的支配关 系。 4.存在部位 中枢:单胺类神经纤维 外周:以去甲肾上腺素为递质 的自主神经平滑肌接头传递 (三)电突触传递 1.结构基础 缝隙连接,两侧膜上有沟通 两细胞胞质的水相通道,允许 带电离子通过通道。 2.存在部位 大脑皮质的星状细胞、小脑 皮质的篮状细胞、前庭核、下 橄榄核 3.传递特征 电-电传递(以局部电流方式 传导动作电位);双向性,兴奋 传递快,几乎无潜伏期。 4.功能意义 使相邻的许多神经元产生同 步化活动。 二、化学性突触的传递 (一)突触传递过程 突触前轴突末梢爆发AP 突触小泡与前膜融合破裂释放 递质与突触后膜受体结合 突触后膜离子通道开放 Na+(主) K+ 通透性 Cl-(主) K+ 通透性 Ca2+内流:降低轴浆粘度和 消除突触前膜内的负电位 IPSPEPSP 兴奋性递质抑制性递质 v 兴奋性突触传递的基本过程: 神经冲动传至突触前膜突触前膜产生动作电位 ,Ca2+进入突触前膜内突触小泡与前膜融合破裂, 释放兴奋性递质兴奋性递质与突触后膜受体结合 后膜对Na+的通透性增高,Na+内流后膜局部去极化 ,产生兴奋性突触后电位(EPSP) EPSP总和使突 触后神经元兴奋(爆发动作电位)。 v 抑制性突触传递的基本过程: 神经冲动传至突触前膜突触前膜产生动作电位, Ca2+进入突触前膜内突触小泡与前膜融合破裂,释 放抑制性递质抑制性递质与突触后膜受体结合后 膜对Cl、+的通透性增高,Cl内流或K+外流后 膜局部超极化,产生抑制性突触后电位( IPSP ) IPSP总和使突触后神经元抑制。 (二)神经-骨骼肌接头的兴奋传递 1.功能结构 接头前膜(终板前膜): 一个运动神经末梢内大 约含有30万个囊泡,内 含乙酰胆碱(Ach) 接头间隙:1050nm, 含有胆碱酯酶,可在 2.0ms内水解一次神经冲 动所释放的乙酰胆碱 。 接头后膜(终板后膜) : 分布有N2型胆碱受体,被 Ach激活开放后, Na内 流,产生终板电位。 接头间隙 2. 神经肌肉接头处的兴奋传递过程 神经冲动传至轴突末梢(接头前膜) 前膜Ca2通道开放,膜外Ca2内流 前膜内囊泡移动、融合、破裂,ACh释放(量子释放) ACh与终板膜上的N2受体结合 终板膜对Na、K (尤其是Na)通透性 终板膜去极化终板电位(EPP) EPP总和达到阈电位 骨骼肌膜爆发动作电位 神经肌肉接头处的兴奋传递过程 3.神经肌肉接头处的兴奋传递特点 (1)量子式释放 接头前膜内囊泡中贮存的乙酰 胆碱量是相当恒定的,当它们被释放时,是以囊泡为 单位“倾囊”释放的,故被称为量子式释放。 (2)1对1的兴奋传递 通常情况下,神经末梢每 传来一个冲动,可使约300个囊泡破裂排放,约107个 Ach分子释放出来,所释放的Ach以及它们所引起的 终板电位的大小,大约超过引起肌细胞动作电位所需 阈值的倍,有很大的保险系数,因此神经肌肉 接头处的兴奋传递通常是对的。 (3) Ach能及时被胆碱酯酶分解。 (4)神经肌肉接头只释放兴奋性递质。 4. 影响神经肌肉接头处兴奋传递的因素 (1)阻断Ach受体:阻断剂有箭毒、银环蛇毒、肌 松剂(驰肌碘)。 (2)抑制胆碱酯酶活性:有机磷农药,新斯的明。 (3)自身免疫性疾病: 重症肌无力(抗体破坏Ach受体) 肌无力综合征(抗体破坏神经末梢Ca2+通道)。 (4)接头前膜Ach释放减少:肉毒杆菌毒素中毒。 突触前神经元内具有合成神经递质的物质及酶系 统,能够合成该递质。 递质贮存于突触小泡,冲动到达时能释放入突触 间隙。 能与突触后膜受体结合发挥特定的生理作用。 存在能使该递质失活的酶或其它环节(如重摄取 )。 用递质拟似剂或受体阻断剂能加强或阻断递质的 作用。 二、神经递质和受体 神经递质的标准: (一)神经递质 外周神经递质 由传出神经纤维末梢释放的神经递质。 (1)乙酰胆碱 副交感神经与交感神经的节前纤维 ; 副交感神经的节后纤维;部分交感神经节后纤维 (支配汗腺的交感神经和骨骼肌的交感舒血管纤维) ;躯体运动神经纤维,均以乙酰胆碱作为递质。这类 神经纤维统称为胆碱能纤维。 (2)去甲肾上腺素 大多数交感神经节后纤维末梢释 放去甲肾上腺素,并以此为递质,这类神经纤维称为 肾上腺素能纤维。 (3)肽类 主要存在于胃肠道,其神经元胞体位于壁 内神经丛中,能释放肽类化合物,如血管活性肠肽, 物质、生长抑素等。这类神经纤维称为肽能神经纤 维,其主要作用是调节胃肠活动。 (二)受体 细胞膜或细胞内能与某些化学物质发生特异性结 合并诱发生物效应的特殊蛋白质。 神经递质作为传递信息的第一信使,必须选择性 地作用于突触后膜或效应器细胞膜上的受体才能发挥 作用。 受体激动剂:能与受体发生特异性结合并产生相 应生理效应的化学物质。 受体阻断剂:只与受体发生特异结合,而不产生 生理效应的化学物质称为受体阻断剂。这类阻断剂与 受体结合后,可占据受体或改变受体的分子空间构型 ,使受体不能再与其递质结合,从而阻断了递质的效 应。 受体的分类: 1.按分布部位分:突触前受体、突触后受体 2.按生物效应分:离子通道偶联受体 激活G蛋白和蛋白激酶途径受体 3.按结合递质分:胆碱能受体(N、M) 肾上腺素能受体(、) 5-HT受体、氨基酸类受体等 1.胆碱能受体 (1)毒蕈碱(muscarine)受体(M受体) 分布:绝大多数副交感节后纤维所支配的效应器 上,以及部分交感节后纤维支配的汗腺及骨骼肌血管 壁上。 乙酰胆碱与受体结合所产生的效应称为毒蕈碱 样作用(样作用)。 样作用的主要表现:心脏活动的抑制,支气管 平滑肌、胃肠道平滑肌、膀胱逼尿肌及瞳孔括约肌收 缩,消化腺、汗腺分泌,骨骼肌的血管舒张等。 受体阻断剂:阿托品 (2)烟碱受体(N受体) 分布与效应:N受体分为N1受体与N2受体两种亚型 。这两种受体实际上是一种N型ACh门控通道。N1受 体又称为神经元型N受体,分布于中枢神经系统内和 自主神经节的突触后膜上,ACh与之结合可引起节 后神经元兴奋;N2受体又称为肌肉型N受体,分布在 神经-肌接头的终板膜上,ACh与之结合可使骨骼肌 兴奋。 乙酰胆碱与受体结合所产生的效应称为烟碱样 作用(样作用),表现为节后神经元和骨骼肌的 兴奋。 受体阻断剂:六烃季铵阻断N1受体,十烃季铵阻 断N2受体,筒箭毒可阻断N1和N2受体。 2.肾上腺素能受体 (1)受体(分为1受体和2受体) 1受体 1受体分布于肾上腺素能神经所支配 的效应器细胞膜上。 儿茶酚胺与1受体结合后产生的 效应主要是兴奋性的,包括血管收缩(尤其是皮肤、 胃肠与肾脏等内脏血管)、子宫收缩和扩瞳肌收缩等 。 2受体 主要分布于肾上腺素能纤维末梢的突 触前膜上,对突触前NE的释放进行反馈调节,抑制 神经末梢释放NE。 受体阻断剂:哌唑嗪(prazosin)阻断1受体,育 亨宾(yohimbine)阻断2受体;酚妥拉明可阻断1 与2两种受体。 (2)受体(分为1受体和2受体) 1受体 1受体主要分布于心脏及肾脏组织中 ,其作用是兴奋性的,表现为心脏活动加强及促进 肾素分泌。 2受体 2受体主要分布在平滑肌,其效应是 抑制性的,包括支气管、胃肠道、子宫以及血管( 冠状动脉、骨骼肌血管等)等平滑肌的舒张。 受体阻断剂:阿替洛尔(Atenolol)为1受体阻 断剂,普萘洛尔(propranolol)对1和2两种受体均 有阻断作用。 总结1:神经递质分类 * 分类 家 族 成 员 胆碱类 乙酰胆碱 胺类 多巴胺、NE、5HT、组胺 氨基酸类 谷氨酸、门冬氨酸、甘氨酸、GABA 肽类 下丘脑调节肽、ADH、催产素、阿片肽 、 脑-肠肽、A、心房钠尿肽等 气体 NO、CO 脂类 前列腺素(PG)类 总结2 主要的递质、受体系统 * 递质 受 体 第二信使 拮抗剂 通道效应 递质主要分布 ACh 外周: 所有自主N节前纤维 、大多数副交感N节后 纤维、少数交感N节后 纤维、骨骼肌N纤维; 中枢: 脊髓前角运动N元、 丘脑后部腹侧的特异感 觉投射N元、脑干网状 结构上行激动系统、纹 状体、边缘系统等。 筒箭毒 十烃季铵 Na+ 和其 他小 离子 阿 托 品 筒箭毒 六烃季铵 M2 (心) Ca2+IP3/DG cAMP IP3/DG cAMP K+ N1 (肌肉型烟碱受体) N2 (N元型烟碱受体) M1 M4 (腺体) M3 递质 受 体 第二信使 拮抗剂 通道效应 递质主要分布 NE 外周: 多数副交感N节后纤维 ; 中枢: 低位脑干及上行投射到 皮层、边缘前脑、下丘 脑以及下行到达脊髓后 角、侧角、前角的纤维 。 1 多巴胺 1 (心) 2 IP3/DG cAMP IP3/DG cAMP cAMP K+ 酚妥拉明 酚妥拉明 育亨宾 心得宁 阿提洛尔 丁氧胺 D1,D5 D2,D3,D4cAMP K+ Ca2+ 黑质-纹状体、 结节-漏斗、 中脑边缘系统。 5-HT 中缝核内及上行投射到 纹状体、下丘脑等以及 下行到脊髓背角、侧角 、前角。 5-HT1 5-HT2 cAMP K+ K+ K+ Ca2+ 2 (突触前膜 小肠) 第三节 中枢活动的一般规律 一、反射中枢 中枢神经系统内调节某一特定生理功能的神经元群。 神经系统实现其调节功能是通过反射活动完成的,反射 是神经系统活动的基本方式,它的结构基础是反射弧。 反射中枢是反射弧的神经中枢部分,它通过传入神 经随时接受来自内、外感受器的传入冲动,对各方面传 入信息处理后,再通过传出神经向效应器发出传出冲动 ,使效应器发生应答性的活动,以适应来自内外环境的 刺激。因此,反射中枢是实现和协调机体各项活动的重 要环节。 环路式 链锁式 二、中枢内神经元之间的联系方式 (一)聚合式 (二)辐散式 (三)环路式 (四)链锁式 三、反射中枢内兴奋传递的特征 单向传递 传入神经元中间神经元传出神经 元 中枢延搁 兴奋通过中枢部分传递较慢,耽搁时 间较长,称中枢延搁。兴奋通过一个突触所需的时间 约为0.30.5ms。 总和 时间总和与空间总和。 后发放 在反射活动中,刺激停止后,传出神经 仍可在一定时间内继续发放冲动,这种现象称后发放 。 对内环境变化的敏感性、易疲劳性 (6) 兴奋节律的改变 由抑制性中间神经元引 起并在突触后膜上产生 的一种抑制。 突触后抑制可分为传 入侧支性抑制和回返性 抑制。 四、中枢抑制 兴奋冲动 抑制性中间神经元 释放抑制性递质 突触后神经元产生IPSP 突触后神经元发生抑制特点:超极化抑制 (一) 突触后抑制 突触后抑制的机理 传入纤维的兴奋冲动 侧支兴奋 抑制性中间神经元 抑制性中间神经元 释放抑制性递质 抑制另一神经元 突触后膜产生IPSP 交互抑制 1.传入侧支性抑制 意义:调控其它神经元,使 反射活动协调同步。 兴奋一神经元 突触 后膜 产生 EPSP 传入侧支 回返性抑制 2.回返性抑制 意义:调控产生兴奋的神经元本 身,使其活动及时终止。并使 神经元活动步调一致。 神经元兴奋冲动沿轴突传出 轴突侧支兴奋 抑制性中间神经元 抑制性中间神经元 释放抑制性递质 原兴奋的 神经元抑制 突触后膜 产生IPSP 兴奋 效应细胞 突触 后膜 产生 EPSP (二)突触前抑制 实验A:刺激轴突1时,胞3产 生10mV的EPSP; 实验B:先刺激轴突2,再刺 激轴突1时,胞3产生5mV的 EPSP。 通过轴突轴突式突触 活动,使突触前膜的递质 释放量减少,而引起突触 后神经元产生抑制的一种 抑制形式。 结构基础: 轴2-轴1-胞3串联突触。 意义: 减少或排除干扰信息的 传入,使感觉功能更为精 细。 机制:先刺激轴2 轴2兴奋释放递质(GABA) 轴1部分去极化(Cl-外流) 在此基础上再刺激轴1 轴1产生的AP幅度 轴1 Ca2+内流量 轴1递质释放量 胞3EPSP幅度 总和后达不到阈电位发生抑制特点:去极化抑制 第四节 神经系统的感觉分析功能 内 外 环 境 的 各 种 变 化 感 受 器 换 能 作 用 传 入 神 经 冲 动 传导路 大 脑 皮 层 分 析 综 合 产 生 感 觉 感觉是人脑对客观事物的主观反映。 感觉分为三种:躯体感觉(浅感觉 和深感觉)。内脏感觉(内脏痛觉和 脏器感觉)。特殊感觉(视、听、嗅 、味觉和前庭感觉)。 感觉的产生过程: 1.浅感觉传导路 脊髓丘脑侧束:传导痛觉 、温度觉。 脊髓丘脑前束:传导轻触 觉、压觉。 2.深感觉传导路 薄束和楔束沿脊髓同侧后 索上行,在薄束核和楔束核 换元,发出内侧丘系:传导 本体感觉、深部压觉、振动 觉。 脊髓丘脑束和内侧丘系纤维 投射至丘脑后外侧腹核。 一、躯体感觉的传导 传导路由三级神经元接替:脊神经节细胞, 脊髓后角感觉神经元,丘脑感觉接替核神经元 传导路的交叉特点:浅感觉先交叉后上行;深感 觉先上行后交叉。 脊髓半离断:浅感觉障碍发生在离断的对侧,而 深感觉障碍则发生在离断的同侧。 3.头面部感觉传导路 头面部痛觉、温度觉三叉神经脊束核 头面部触觉、肌肉本体感觉三叉神经主核和中脑核 自三叉神经主核和脊束核发出的第二级纤维交叉至 对侧组成三叉丘系,投射于丘脑的后内侧腹核。 二、丘脑及其感觉投射系统 (一)丘脑的主要核团 1.感觉接替核:腹后核的内侧部与外侧部,内、外 膝状体。功能特点:接受第二级感觉投射纤维,换元 后投射到皮层特定感觉代表区(构成特异性投射系统) ,功能上具有点对点空间定位关系,引起特定感觉。 2.联络核:丘脑枕、丘脑前核、外侧腹核。 功能特点:接受感觉接替核和其他皮层下中枢的纤 维,换元后投射到皮层特定感觉代表区,功能上与各 种感觉在丘脑和皮层水平的联系协调有关。 3.髓板内核群:束旁核、中央中核、中央外侧核。 功能特点:接受脑干网状结构的上行纤维,换元后 弥散地投射到皮层广泛区域(构成非特异性投射系统) ,功能上与维持和改变皮层的兴奋状态有关。 (二)感觉投射系统 1.特异性投射系统 是指从丘脑感觉接替核 发出的投射到大脑皮层特 定区域的神经纤维,是具 有点对点投射关系的感觉 投射系统。 2.非特异性投射系统 是指由丘脑的髓板内核 群发出的弥散地投射到大 脑皮层广泛区域的神经纤 维,是非专一性的感觉投 射系统。 特异性投射系统 组 成 功 能 引起特定的感觉 激发皮层发出神经冲动 不引起特定的感觉 维持和改变大脑皮层的兴奋 状态(上行唤醒作用) 非特异性投射系统 传入丘脑前沿特定的途径 上行,三级换元 纤维由丘脑第一二类核团 发出 丘脑-皮层为点对点的投射 关系 传入丘脑前经脑干网状 结构多次交换神经元 纤维由丘脑第三类核团 发出 丘脑-皮层为弥散性投射 特 点 多次更换神经元 投射区广泛 易受药物影响(巴比妥类 催眠药物的作用原理) 投射区窄小 功能依赖于非特异性投 射系统的上行唤醒作用 3.感觉投射系统的组成、功能和特点 指脑干网状结构 经丘脑的上行传导 系统,有上行唤醒 作用。 应用催眠药、麻醉 药使该系统功能下 降皮层由兴奋状 态抑制状态。 第三脑室后部肿瘤压迫了中脑被盖、丘脑非特异性核群 等处,就会阻断上行系统对大脑皮层的激动作用,使患者经 常处于昏睡状态。 非洲睡眠病:蚊咬后病毒感染,慢慢睡死(解剖见病变 在非特异性投射系统)。 脑干网状结构上行激动系统 三、大脑皮层的感觉分析功能 感觉代表区的分区与结构特点: 外侧面 体表感觉区 = 3-1-2区(第一感觉区) + 岛叶(第二感觉区) 本体感觉区 = 4区(又是运动区) 内脏感觉区 = 第二感觉区 + 运动辅助区 听觉区 = 41区 + 42区 视觉区 = 17区 大脑皮层是人体感觉的最 高级中枢。 人的大脑皮层内神经元的 数量大约140亿个,大脑皮 层分成52个区。 大脑皮层的不同区域在功 能上具有不同的分工,称为 大脑皮层的功能定位。 大脑皮层的神经元分布呈 柱状排列,构成感觉皮层的 最基本功能单位-感觉柱。 (一)体表感觉代表区 人的体表感觉指浅 感觉,即皮肤感觉, 包括温度觉、痛觉、 触觉等。 1.第一体表感觉区 位置: 中央后回(3-1-2区) 感觉特点: 定位明确、性质清晰 投射特点: 体表感觉的投射是交叉的,即身体一侧的感觉 投射在对侧皮层。但面部的感觉投射是双侧的。 体表感觉的皮层投射是倒置的,即头颈部感觉 投射区在中央后回的底部,下肢感觉投射区在顶部 ,上肢感觉投射区在中间,恰似倒立人体的投影。 但头面部代表区内部的安排是正立的。 投射区大小与体表感觉的灵敏度有关,感觉灵 敏度高的部位,如唇、舌和手指投射区所占面积大 ,而感觉迟钝的躯干投射区所占面积小。 2.第二感觉区 位置: 中央前回与岛叶之间。 感觉特点: 定位较差、感觉分析粗 糙;可能与痛觉有关。 投射特点: 双侧性投射; 分布正立而不倒置 ,有较大的重叠区。 本体感觉指深感觉,即肌 肉、关节的运动觉和位置觉。 本体感觉代表区主要在中央前 回,小部分在中央后回,其位 置在中央沟深处,即第一体感 区到中央前回的移行部位处。 (二)本体感觉代表区 (三)内脏感觉代表区 内脏感觉代表区比较分散 ,可能位于第一体感区内的 躯干及下肢部位和第二体表 感觉区、运动辅助区和皮层 边缘叶等处。 (四)视觉代表区 位置:枕叶距状裂的上 下缘(17区)。 投射特点: 视网膜的鼻侧交叉投 射到对侧枕叶,颞侧不交 叉投射到同侧枕叶。 视网膜的上(下)半部 投射到距状裂的上(下)缘 ;黄斑区(周边区)投射到 距状裂的后(前)部。 (五)听觉代表区 位置:颞横回和颞上回(41区、42区)。 投射特点:双侧投射,但以对侧为主。故一侧颞叶 受损不引起全聋,但会使听觉减弱,对声源定位也 不准确。 (六)嗅觉代表区 位于边缘叶的前底部(杏仁核、梨状皮层前部) 。 (七)味觉代表区 中央后回头面部感觉投射区下侧(舌代表区)和 岛叶 。 四、痛 觉 伤害性刺激作用于人体产生的一种复杂的感觉。 一般认为疼痛包括痛感觉和痛反应两方面,痛反应表 现为一系列的躯体防御性反应和植物神经系统反应, 这对机体具有保护意义。 引起疼痛的刺激是损伤性刺激。任何形式的刺激 (例如温度、机械、酸碱等)只要达到一定强度而具 有损伤性作用时,都称为损伤性刺激,并能引起疼痛 。 痛觉感受器:游离神经末梢(化学感受器) 致痛物质:K+、H+、组织胺、缓激肽、5-羟色胺 、前列腺素等。 体 表 痛 躯 体 痛 内 脏 痛 深部痛 快痛 慢痛 体腔壁痛 牵涉痛 刺激后0.5-1.0s出现,烧灼痛(难以忍受) 持续时间长,定位不准确,常伴有情绪反应 刺激后立即出现刺痛 持续时间短,定位准确,不伴有情绪反应 疼痛与慢痛相类似 内脏疾患引起体表某部位的疼痛或痛觉过敏 内脏疾患累及临近的体腔壁所产生的疼痛 ,性质与躯体痛相类似 痛觉的分类: 以空腔脏器壁受刺激产生的疼 痛为主,表现为“钝痛” (一)皮肤痛 由于纤维传导速度不同和传导路径不同,损伤性 刺激作用于皮肤时,可先后出现两种性质不同的痛觉 : 最先发生的是快痛,由纤维所传导,传导速 度快 。快痛是一种尖锐而定位清楚的“刺痛”,刺激时 很快发生,刺激去掉后很快消失。快痛之后(0.51s )发生的是慢痛,由类纤维传导,传导速度慢 。慢 痛是一种不明确的“烧灼痛”,缓慢发生,持续时间长 ,痛感强烈而难以忍受,常伴有情绪反应。 (二)内脏痛 内脏痛是指内脏受到刺激时所产生的疼痛。 内脏痛的特点: 疼痛发生缓慢,持续时间长,定位不精确,对刺 激的分辨能力差,多表现为“钝痛”。 能使皮肤致痛的刺激,如切割、烧灼等,作用于 内脏一般不产生疼痛。但内脏对机械性牵拉、缺血、 痉挛、炎症等刺激较为敏感,往往引起剧烈的疼痛。 体腔壁痛:由于体腔壁层浆膜(胸膜、腹膜、心包 膜)受到刺激时产生的疼痛,这种疼痛与躯体痛相类 似,是由躯体神经(膈神经、肋间神经和腰上部脊神 经)传入的。 皮肤(快、慢)痛内脏痛(包括躯体深部痛) 外周纤维 疼痛特点 产生和消失迅速 定位明确、分辨能力强 躯体传入纤维 (快痛A,慢痛C类) 产生缓慢、持续时间长 定位不清、分辨能力差 慢痛的情绪反应明显情绪反应明显 无牵涉痛有牵涉痛 敏感刺激 钝性刺激 (牵拉、痉挛、炎症、缺血等 ) 锐性刺激 (切割、烧灼等) 多数沿交感通路传入, 少数沿副交感通路传入 皮肤痛与内脏痛的比较 牵涉痛(referred pain) 内脏疾病引起体表某部位的疼痛或痛觉过敏的现象。 1.常见内脏疾病牵涉痛的部位 患病器官 心 胃、胰 肝、胆 肾脏 阑尾 体表疼痛 心前区 左上腹 右肩胛 腹股 上腹部 的部位 左臂尺侧 肩胛间 沟区 或脐区 Referred Pain 2.牵涉痛产生的机制 (1)会聚学说 患病内脏与某部位体表的感觉传入纤维会聚于 同一个后角神经元产生痛觉错觉。 会聚学说 (2)易化学说 患病内脏的痛觉信息传入提高邻近躯体感觉神经元 的兴奋性对体表传入冲动产生易化作用(痛觉过敏 )平常不引起痛觉的躯体传入也能引起痛觉。 患病内脏 第五节 神经系统对姿势和运动的调节 一、脊髓对躯体运动的调节 脊髓是完成躯体运动最基本的反射中枢。 (一)脊髓的运动神经元与运动单位 脊髓前角中存在有两类运动神经元: 一类是运动神经元,所发出的运动纤维支配除头 面部以外的所有的骨骼肌(梭外肌)。运动神经元既 接受来自皮肤、肌肉和关节等外周传入的信息,也接 受从脑干到大脑皮层各高级中枢下传的信息,最后由 运动神经元产生一定的反射活动,故运动神经元是脊 髓反射的最后公路。 另一类是运动神经元,所发出的运动纤维支配骨 骼肌肌梭中的梭内肌。运动神经元的活动主要受脊髓 以上高位中枢的下行性调节,兴奋时可提高肌梭感受 装置的敏感性。 脊髓前角运动神经元(最后公路) 皮层等高位中枢的下传信息皮肤、肌肉、关节等传入信息 骨 骼 肌 牵 张 反 射 最后公路原则: 运动单位:一个运动神经元及其所支配的全部肌 纤维所组成的功能单位称为运动单位。 (二)脊髓反射 1.肌牵张反射 与神经中枢保持正常联系的骨骼肌,在受到外力牵拉 使其伸长时,引起受牵拉的同一肌肉收缩的反射活动。 指快速牵拉肌腱时发生的牵 张反射。如:膝跳反射、跟腱 反射。 特点:是单突触反射,反 射时很短,约0.7ms。效应 器为肌肉中的快肌纤维成分。 意义: 腱反射减弱或消失,常提示 该反射弧的某个部分有损伤; 若腱反射亢进,说明控制脊髓 的高级中枢的作用减弱或消失 。 1. 牵张反射的类型 (1)腱反射(位相性牵张反射) 膝跳反射弧: 叩击股四头肌腱 肌肉受到牵拉刺激 肌梭兴奋 Ia类和类 神经纤维传入 运动神经元兴奋 梭外肌收缩 (2)肌紧张(紧张性牵张反射) 指缓慢持续的牵拉肌腱时所引起的牵张反射。 特点 肌紧张属于多突触反射。 无明显的运动表现,骨骼肌处于持续的收缩状态 。 效应器为肌肉中的慢肌纤维成分。 意义 对抗牵拉以维持身体姿势,是一切躯体运动的基础 。 如果破坏肌紧张的反射弧,可出现肌张力的减弱或 消失,表现为肌肉松弛,而无法维持身体的正常姿势 。 肌紧张的机制: 梭外肌收缩 运动神经元兴奋 肌梭的 敏感性兴奋性 持续牵拉 伸肌 肌梭的梭内肌收缩 运动神经元兴奋 高位中枢下传冲动重力作用 骨骼肌处于持续的收缩状态(肌紧张) 环 路 -环路的意义 可使肌肉维持于 缩短状态。 脑干高位中枢通 过兴奋环路调节 肌紧张。 -环路 2. 牵张反射的感受装置肌梭 肌梭内有二种感受器: 环旋末梢:是牵张反射的 感受装置,兴奋由Ia类神经 纤维传入。 花枝末梢:可能与本体感 觉有关,兴奋由类神经纤 维传入。 传入冲动 肌梭兴奋性 肌梭张力 梭外肌拉长 传入冲动 肌梭兴奋性 肌梭张力 梭外肌收缩 传入冲动 肌梭敏感性、兴奋性 牵拉肌梭环旋末梢 梭内肌收缩 神经元兴奋神经元兴奋叩击肌腱 神经元元兴奋梭内肌收缩维持和增加肌梭的传入冲动 使梭外肌维持于持续缩短的状态,以保证牵张反射的强度。 神经元兴奋梭外肌收缩对抗牵拉刺激。 特点: 梭外肌与肌梭呈并联关系,梭外肌与腱器官呈串 联关系; 肌梭感受肌肉的长度变化(肌梭是长度感受器), 由a类纤维传入,腱器官感受肌肉的张力变化(腱器 官是张力感受器),由b类纤维传入; 腱器官对肌肉的主动收缩敏感,对被动牵拉不敏 感。 (四)脊髓的躯体运动反射 1.屈肌反射 当肢体皮肤受到伤 害刺激时,引起受刺 激一侧肢体的屈肌收 缩、伸肌舒张,使肢 体屈曲的反射。 意义:屈肌反射使 肢体避开伤害性刺激 ,具有保护意义。 2.对侧伸肌反射 概念:如果受到伤 害性刺激较强时,则 受刺激一侧肢体屈曲 的同时,对侧肢体出 现伸直的反射活动。 意义:对侧肢体的 伸直,能防止倾倒, 以维持身体姿势的平 衡。 (二)脊休克 指脊髓与高位中枢离断时,横断面以下脊髓的反 射功能暂时消失的现象。(脊动物,在C5水平离断) 主要表现: 横断面以下的躯体感觉和随意运动完全 丧失;骨骼肌反射消失;肌紧张减弱甚至消失;外周 血管扩张,血压降低;出汗抑制;粪、尿潴留等。 发生的原因:是离断的脊髓突然失去了高位中枢的 下行易化作用所致。 脊休克的恢复:脊休克的表现是暂时的,其中脊髓 反射可逐渐恢复: 恢复的快慢与物种进化程度有关: 低等动物恢复快,高 等动物恢复慢(蛙几分钟,人类需数月) 。 恢复的快慢与反射弧的复杂程度有关:简单的反射先恢 复(如屈肌反射、腱反射等);复杂的反射后恢复(如对侧伸肌反 射等)。人类的脊休克恢复后,排便排尿反射由潴留变为失禁。 二、脑干对肌紧张的调节 加强肌紧张和 肌运动的区域,称 为易化区(范围较 大)。 抑制肌紧张和 肌运动的区域,称 为抑制区(范围较 小); (一)脑干网状结构的易化区和抑制区 脑干网状结构易化区和抑制区 抑 制 区易 化 区 网状结构背外侧部 (包括中脑背盖) 网状结构内侧尾部部 位 前庭核、 小脑前叶两侧部 大脑皮层运动区、 纹状体、小脑前叶蚓部 高位中枢 下传通路 作 用 特 点正常情况下活动较强, 自身能发放冲动 正常情况下活动较弱 无始动作用 网状脊髓束 抑制神经元 肌梭敏感性 肌紧张和肌运动 前庭脊髓束 网状脊髓束 兴奋神经元 肌梭敏感性 肌紧张和肌运动 (二)去大脑僵直 在动物中脑上下丘 之间切断脑干,动物 出现伸肌过度紧张现 象,表现为四肢伸直 、头尾昂起、脊柱挺 硬,称为去大脑僵直 。 僵直的类型: 僵直 僵直 横断脑干切线 去大脑僵直的发生机制: 在中脑上、下丘之间横断脑干,使皮层抑制区和 尾状核到脑干抑制区的通路被切断,脑干抑制区失去 了高位中枢的始动作用,于是下行抑制作用降低甚至 消失,而网状结构易化区的活动很少受到这种切断的 影响,小脑前叶和前庭核与易化区的联系仍完好无损 ,并且易化区还可接受上行传导束侧支的激动,这样 就使脑干网状结构的下行易化作用大于下行抑制作用 ,导致伸肌的肌紧张亢进,出现去大脑僵直现象。 临床:中脑受压(血肿、肿瘤)、病毒性脑炎,也可 出现类似去大脑僵直现象。 三、小脑对运动的调节 小脑是调节躯体运动的重要中枢。小脑的主要功能是维持 身体平衡,调节肌紧张、协调随意运动和参与精巧运动的学习 。小脑不发动随意运动,但切除小脑后却使随意运动配合失调 。 小脑的功能分区示意图 (一)古小脑 结构:小脑中最古老的部分是绒球小结叶,称为古 小脑或原始小脑,因与前庭核关系密切,又称前庭小 脑。 功能: 维持身体平衡。 损伤表现: 平衡失调综合症。表现为头和躯干摇 晃不停、步态蹒跚、站立不稳、时常跌跤等症状,但 肌肉运动的协调性仍良好。 反射途径:前庭器官前庭核绒球小结叶(古小 脑)前庭核脊髓运动神经元骨骼肌。 (二)旧小脑 结构:小脑前叶及后叶的中间带,又称脊髓小脑 。 功能:调节肌紧张。小脑前叶对肌紧张具有抑制 和易化的双重调节作用,小脑前叶蚓部有抑制肌紧张 的作用,前叶两侧部小脑和后叶中间带有加强肌紧张 的作用。 协调随意运动 。小脑后叶中间带有协调随 意运动的作用。 损伤表现:(1) 肌张力降低,四肢无力。 (2)小脑性共济失调。症状为出现随意 运动协调的障碍 : 意向性震颤(运动过程中的震颤); 指鼻不准(指鼻试验阳性); 动作摇摆不定,运动时离开指定的路线; 不能进行快速的交替运动(交替运动障碍)。 结构:皮层小脑(后叶的外侧部) 纤维联系:接受来自大脑皮层感觉区、运动区、联 络区等广大区域传来的信息,其传出冲动回到大脑皮 层运动区。 功能: 参与随意运动的设计和运动程序的编制。 如打字、弹钢琴等精巧运动的学习、熟练过程: 学习初期:动作不协调 学习中期:动作逐渐协调 学习后期:动作熟练、快速 损伤表现: 不能完成精巧运动。 (三)新小脑 四、基底神经节对运动的调节 (一)基底神经节的组成及联系 纹 状 体 尾 核 壳 核 苍 白 球 丘脑底核 黑 质 红核 丘 脑 运动皮层 脊髓 基 底 神 经 节 新皮层 基底 神经节 丘脑 运动皮层 纹状体 黑质 纹状体 GABA DA 两 个 环 路 基底神经节有重要的运动调节功能,与控制肌紧张 、稳定随意运动、处理本体感觉的传入信息等有关。 基底神经节内存在纹状体黑质纹状体环路 ,正常时该环路对肌紧张的控制和随意运动的稳定起 着重要的作用。 纹状体内的胆碱 能神经元兴奋 释放ACh 肌张力 黑质内的多巴胺能神 经元兴奋 释放多巴胺 抑制纹状体内的 胆碱能神经元兴奋性 当黑质内的多 巴胺能神经元 功能降低或纹 状体内的胆碱 能神经元功能 加强出现运 动调节功能障 碍。 (二)基底神经节的功能 (三)基底神经节损伤的临床表现 1. 震颤麻痹(帕金森氏病) 肌紧张增强而运动过少综合症。 临床表现: 全身肌紧张增强、肌肉僵硬、随意运动过少、动作 缓慢、面部表情呆板。静止性震颤是本病的重要特征 ,震颤多见于上肢,尤其是手部,静止时出现,情绪 激动时增强,随意运动时减少,入睡后停止。 病理改变: 黑质病变,脑内多巴胺含量明显下降。 发病机制: 黑质病变 多巴胺递质 对纹状体胆碱能递质系统抑制作用 纹状体胆碱能递质系统功能 肌张力 治疗: 促进多巴胺合成的药物(如左旋多巴)或阻断乙酰 胆碱的药物 (如阿托品等),可缓解上述症状。 2.舞蹈病和手足徐动症 肌紧张过低而运动过多综合征。 临床表现: 肌张力下降,头部和上肢不自主的舞蹈样动作。 病理改变: 纹状体病变。 发病机制: 纹状体病变 胆碱能神经元和GABA能神经元功能下降 黑质多巴胺能神经元功能相对亢进 随意运动过多(不自主的舞蹈样动作) 治疗: 用耗竭多巴胺递质药物(利血平)缓解症状。 肌紧张过低而运动过多综合征 肌紧张过强而运动过少综合征 病症 舞蹈病和手足徐动症 表现 肌紧张减低,随意运动过多 头部和上肢不自主的舞蹈样动作 病变 纹状体损伤 机制 胆碱能神经元功能 和GABA能神经元功能 黑质多巴胺能神经元功能相对亢进 随意运动过多 治疗 耗竭多巴胺递质 的药物(利血平) 抑制纹状体胆碱能 递质系统作用 肌张力 多巴胺递质 促进多巴胺合成药物(左旋多巴) 阻断乙酰胆碱药物 (阿托品等) 黑质损伤 静止性震颤 随意运动,肌紧张 震颤麻痹(帕金森氏病) 五、大脑皮层对躯体运动的调节 (一)大脑皮层的运动区 1. 主要运动区 位于中央前回和运动前区 (4区和6区) 2.辅助运动区 位于大脑皮层的内侧面( 两半球纵裂内侧壁)、运 动区之前。为双侧性支配 。 3.第二运动区 位于中央前回与脑岛之间 ,即第二体感区的位置。 主要运动区的功能特征: 交叉支配。即一侧皮层运动区支配对侧躯体的肌 肉,但头面部肌肉的支配多数是双侧性的。面神经支 配的下部面肌及舌下神经支配的舌肌主要受对侧皮层 控制。 具有精细的功能定位。即一定部位的皮层区域支 配一定部位的肌肉。定位安排呈倒置分布,也就是下 肢肌肉运动的代表区在皮层运动区的顶部,上肢代表 区在中间部,头面部肌肉运动代表区在皮层运动区的 底部。 功能代表区的大小与运动精细和复杂程度有关。 运动愈精细而复杂的肌肉,其代表区也愈大。例如大 拇指所占区域几乎是整个大腿所占区域的10倍 。 特征: 交叉支配; (但上部面肌受双侧皮层支配) 倒置分布; (但头面部是正立的) 区域大小与运动精细程度有关; 功能定位精确; 主要运动区其他运动区 辅助运动区 (纵裂内缘及扣带回) 设计运动动作 协调随意运动 部位:中央前回和运动前区 (4区) (6区) 功能: 发出随意运动指令 肢体远端肌肢体近端肌 双侧支配 第二运动区 (5、6、7、8、18、19区 ) 总结:大脑皮层运动区的部位、功能和特征 (二)运动传导通路 1. 锥体系 锥体系是指由大脑皮层运动区发出经内囊和延髓 锥体下行到达对侧脊髓前角的传导束(皮质脊髓束) ,和由皮层发出到达脑干运动神经元的传导束(皮质 脑干束)。 皮质脊髓束(锥体束)通过脊髓前角运动神经元支配四肢 和躯干的肌肉。 皮质脑干束通过脑干运动神经元支配头面部的肌肉。 锥体系的功能: 兴奋运动神经元,发动和控制精细的随意运动。 兴奋运动神经元,调整肌梭的敏感性,配合肌肉 运动。 兴奋脊髓中间神经元,调节脊髓拮抗肌运动神经元 之间的对抗平衡,使肢体运动具有合适的强度,保持 运动的协调性。 2. 锥体外系 锥体外系是指锥体系以外的调节躯体运动的下行传 导系统。 皮层起源的锥体外系是指由大脑皮层下行、并通过皮层下核 团接替转而控制脊髓运动神经元的传导系统。 旁锥体系是指由锥体束侧支进入皮层下核团转而控制脊髓运 动神经元的传导系统。 锥体外系的功能: 兴奋脊髓前角的运动神经元,通过-环路调节肌紧 张、维持身体姿势和协调肌肉群之间的活动。 主要纤维束:网状脊髓束、顶盖脊髓束、红核脊髓 束、前庭脊髓束 皮 层 脊 髓 束 皮 层 脑 干 束 脊 髓 延髓 锥体 内 囊 (4、6、3-1-2区) 运动传导通路 大 脑 皮 层 旁 锥 体 系 皮 层 起 源 锥 体 外 系 经 典 锥 体 外 系 (运动皮层+感觉皮层) 皮层下中枢 锥体外系锥体系 锥 体 系 脑神经运动核 1. 对侧支配 2. 有单突触联系(占1020) 兴奋、神经元; 无反馈环路。 3. 传导随意运动指令; 加强肌紧张。 1. 双侧支配 2.为多突触联系 兴奋神经元; 与皮层有反馈环路 3. 调节肌紧张; 协调随意运动。 总结:锥体系与锥体外系的功能特点 随 意 运 动 的 设 想 皮 层 联 络 区 基底神经 节 外侧小脑 运动 前区 和皮 层运 动区 小 脑 中间带 运 动 执行 设计 产生和调节随意运动示意图 锥体系锥体外系 上、下运动神经元麻痹的区别 类 型 上运动神经元麻痹 下运动神经元麻痹 麻痹特点 硬瘫(痉挛性瘫、中枢性瘫) 软瘫(柔软性瘫、周围性瘫) 损害部位 皮层运动区或锥体束 脊髓前角运动神经元或运动神经 麻痹范围 较广泛 较局限 肌 紧 张 张力过强、痉挛 张力减退、松弛 腱 反 射 增 强 减弱或消失 病理反射 巴彬斯基征阳性 巴彬斯基征阴性 肌 萎 缩 不明显 明 显 注:上运动神经元指管理脊髓运动神经元的所有上位神经元 (包括脑干、基底神经节、大脑皮层); 下运动神经元指脊髓和脑干运动神经核发出轴突并直接 控制骨骼肌活动的运动神经元。 第五节 神经系统对内脏活动的调节 一、植物神经系统的结构特征 脊髓骶段(24节)侧角 (皮肤血管、汗腺、竖毛肌、 肾上腺髓质没有副交感神经支配 ) (几乎所有脏器 都有交感神经支配) 神经纤维长度 节前短,节后长 节前长,节后短 节前节后11117 节前节后12 纤维数量比 支配的效应器 较 广 泛 较 局 限 神经节位置 离效应器远 离效应器近或在效应器壁内 T1L3灰质侧角 脑干(、对脑神经) 中枢部位 (中间) (两端) 交感神经系统 副交感神经系统 释放递质 节前纤维为ACh 节前、节后纤维皆为Ach 少部分节后纤维为Ach 大部分节后纤维为NE 交感神经和副交感神经的纤维分类 1.胆碱能纤维: 全部副交感节后纤维; 全部自主神经节前纤维 ;少部分交感节后纤维 :即支配骨骼肌、汗腺、竖 毛肌的纤维。 2.肾上腺素能纤维: 绝大部交感节后纤维。 3.肽能纤维: 支配胃的迷走神经抑制 性纤维(VIP)。 二、自主神经系统的主要功能 代谢 促进糖元分解, 促进胰岛素分泌 促进肾上腺髓质分泌 器官 交感神经 副交感神经 循环 心脏活动加强 心脏活动抑制 大部分血管收缩 部分血管舒张 (腹腔内脏、皮肤、 外生殖器等) (软脑膜、外生殖器血管等) 血管收缩(NE能)或舒张(Ach能) 消化 抑制胃肠运动 促进胃肠运动,促进胆囊缩, 抑制胆囊收缩,括约肌收缩 促进唾液胃液及胰液分泌 呼吸 支气管平滑肌舒张 支气管平滑肌收缩,粘液分泌 泌尿 逼尿肌舒张,括约肌收缩, 逼尿肌收缩,括约肌舒张 眼 瞳孔扩大,睫状肌松弛 瞳孔缩小,睫状肌收缩, 皮肤 竖毛肌收缩,汗腺分泌 交感神经与副交感神经的功能特点 1. 多数内脏器官为交感和副交感双重支配 个别例外:如汗腺、肾上腺髓质、竖毛肌、皮肤和内脏 的血管平滑肌只接受交感神经的单一支配。 2. 交感和副交感的作用相互拮抗 剧烈活动时:交感神经活动占优势,安静状态下:副交 感神经活动占优势。两者作用相互拮抗。 个别例外:如对唾液腺,二者均促进其分泌,交感神经 促进分泌的唾液量少而粘稠,副交感神经使其分泌的唾液量 多而稀薄。 3. 有持久的紧张性作用 紧张性是指在安静状态下自主性神经中枢 不断地向效应器发放低频率神经冲动的特性。 如心迷走紧张。 4.效应器所处状态对自主神经作用的影响 5.对整体生理功能调节的意义 四、 自主神经系统的各级中枢 (一) 脊髓对内脏活动的调节 脊髓是调节内脏活动的初级中枢。通过脊髓可以 完成血管张力反射、出汗反射、排尿反射、排便反射 及勃起反射等 。 (二)

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