土壤-植物系统中氮锌交互作用研究进展.doc

Vol.10 No.2 何忠俊等：土壤植物系统中氮锌交互作用研究进展 137文章编号：1008-181X（2001）02-0133-05土壤-植物系统中氮锌交互作用研究进展何忠俊1，2，华 珞1，白玲玉1，韦东普1，陈世宝1（1：中国农科院原子能利用研究所，北京 100094：2：西北农林科技大学资环学院土肥所，陕西.杨凌 712100）摘要：对几十年来有关土壤-植物系统氮锌交互作用研究现状及未来趋势进行了综述。论述了氮锌交互作用与植物生长、氮锌及其它元素的吸收、转运、积累的相互关系，以及对微生物生长及豆科作物固氮的影响；讨论了氮锌交互作用的生理生化基础及细胞亚细胞学机理；指出了氮锌交互作用的若干薄弱环节；展望了氮锌交互作用未来的研究方向。关键词：氮；锌；交互作用中图分类号：Q945.12 文献标识码：AResearch progress of interaction between nitrogen and zinc in plant-soil systemHE Zhong-jun1，HUA Luo2，BAI Ling-yu2，WEI Dong-pu2，CHENG Shi-bao2（1: Resources and Environment college, Northwest Sci-Tech University of Agriculture and Forestry; Yangling, Shaanxi 712100, China; 2: Institute for Application of Atomic Energy, CAAS, Beijing 100094, China）Abstract: This paper reviewed the research work on the interaction between nitrogen and zinc over the past several decades and looked forward to the research direction in the future. It discussed the characteristics of plant growth, uptake, translocation and accumulation as well as the relationships between each other of nitrogen, zinc and other elements during nitrogen and zinc interaction. The influence of the interaction between nitrogen and zinc on the growth of microbes and symbiotic nitrogen fixation and the interaction between nitrogen and zinc in the soil also discussed in this paper. Discussions were also included physiological and biochemical basis, cell/subcell, and mechanisms of nitrogen and zinc interaction. The weak aspects and some suggestions in the interaction research were also introduced in this paper.Key words: nitrogen；zinc；interaction 土壤植物系统中元素的交互作用关系到植物根系对元素的吸收、体内迁移、分布累积和生理活性。因此研究元素的交互作用一直是植物营养的重要领域之一1。土壤植物系统中氮-锌交互作用是指氮与锌配合施用时，氮（锌）对锌（氮）在土壤中有效性及各种形态的影响，在植物体内的吸收、转运、分配、积累及生理功能的影响。若氮锌配合的生物学效应大于氮锌各自的效应之和，则元素间产生协同效应，否则为拮抗效应。从广义上讲，氮锌拮抗作用也可以指氮（锌）导致锌（氮）在土壤植物体系内活性的降低或丧失。在植物体内氮锌交互作用可以发生在生理活动的各个进程中，包括离子的吸收、转运、分配、生理代谢等；也可以发生在植物组织不同层次上，为整株、器官、细胞、亚细胞、分子水平上2。与磷锌交互作用相比，氮锌交互作用研究甚少，在不同作物不同环境条件下及作物不同生长阶段表现出不同的效应4, 22。1 氮锌交互作用对氮锌及其它元素的吸收、转运、积累及相互关系 国内外关于氮锌交互作用的研究可归纳为以下几个方面。（1）在不同土壤条件和不同作物上常有相互矛盾的报道。一些研究结果表明氮锌之间有拮抗效应，即氮锌配施降低了生物学产量及作物对氮锌的吸收21, 23, 24。而另一些研究结果表明氮锌之间存在协同效应，即氮锌配施提高了生物学产量及植物对氮锌的吸收6, 14。（2）在作物不同器官上，氮锌关系的研究结论不一。Satinder26报道，氮锌配施能显著提高玉米地上部分锌的浓度，但根中锌的浓度有所降低。高量氮引起茎叶中锌浓度降低，但根中锌的浓度明显增加。氮锌配施降低了根茎中氮的浓度，主要是增加了生长量而引起的稀释效应。Kumur等25发现氮对珍珠粟叶和茎锌的浓度有协同效应，对根中锌的浓度有拮抗效应，然而，锌对叶和根中氮的浓度有拮抗关系。施锌增加水稻在分蘖、抽穗、成熟期各器官氮的浓度及氮的吸收32。（3）氮锌交互作用在氮锌不同施用量范围表现不同。在一定用量时表现出协同，超过一定用量则表现出拮抗。Balyan等26在研究菜花氮锌营养时发现，氮锌配施在N 120 kg /ha和ZnSO4 20 kg/ha以下有相互促进作用，主要是施氮促进了根系发育，从而使单位干物质吸收较多的锌。过高的ZnSO4对作物产量及N、Zn吸收有降低的趋势。（4）氮锌交互作用在作物不同生育期表现不同的效应。在玉米生长的最初阶段，氮锌之间有拮抗作用，氮锌配施降低了作物对氮锌的吸收和生物学产量；在生长后期，氮锌之间有协同效应，氮锌配施促进了作物生长4。 氮锌交互作用除对植株生长及氮锌吸收有影响外，对P、K、Fe、Cu、Mn等元素的吸收也有显著影响。Kumur等25研究珍珠粟氮锌交互作用时发现在叶和根中单施锌或氮锌配施对P、K浓度及吸收有拮抗效应，而在锌10 mg/kg以下对Fe、Mn，在20 mg/kg以下对根茎Cu的浓度及吸收则有协同效应，锌20 mg/kg对Fe、Mn浓度有拮抗。而刘新保等5发现施锌玉米植株内Mg、Cu、Fe、Mn显著减少，P略有减少，N、Ca、K无明显影响，缺锌时，Fe、Mn、Cu吸收显著增加，特别是Fe的吸收达到了中毒的程度。高粱施氮增加N、P、F、Zn的吸收及浓度，施锌增加K、Zn的吸收，降低P、N的吸收及浓度33。 综上所述，在不同研究方法、作物种类及土壤气候条件下，所得研究结果不尽一致。而且研究多集中在氮锌交互作用对植物不同器官产量和氮锌吸收的影响。关于氮锌营养交互作用机理的研究，氮锌交互作用与作物品质关系的研究，氮锌交互作用与其它营养元素吸收、运转关系的研究都甚少。2 氮锌交互作用的生理生化基础 锌对生物体内200多种酶起调节、稳定和催化作用。在高等植物体内的酶促反应中，锌既可作为酶的金属组分，也可作为许多酶在功能、结构及调节方面的辅助因子，是植物体内蛋白质、核酸、激素代谢、光合作用和呼吸作用所必需的10, 15。2.1 锌对光合及呼吸的影响缺锌引起植物光合速率降低的报道已有许多，对这一变化的解释也多种多样。Randal等29认为这是由于缺锌引起植物体内碳酸酐酶活性下降所致；Jyung等30认为这是缺锌降低了RUBP羧化酶的活性的结果。而Shamra46解释为RNA水解酶活性增加，叶绿体蛋白质含量下降。Marschner31认为这是由于缺锌造成各种代谢紊乱的共同效应。Shrotri32认为是叶绿体细胞膜结构破坏、光合电子传递受阻所致。张福锁15认为是叶绿体内自由基和蔗糖累积，造成叶绿体结构破坏、功能紊乱、叶片角质层加厚、气孔开度降低、CO2传导能力下降20。锌能促进细胞色素的合成，在呼吸作用的电子传递中有间接作用10。2.2 锌对氮代谢、蛋白质合成与核酸代谢的影响 植物体内的NH4+必须立即结合成有机化合物，否则氨的累积将会对植物产生毒害。在植物体内NH3（或NH4+）最先形成的有机含氮化合物是谷氨酰胺或谷氨酸。谷氨酸的形成需要谷氨酸脱氢酶的催化，该酶存在于线粒体中，是一个含锌的酶，因此微量元素锌是合成谷氨酸不可缺少的元素，谷氨酸是合成其它氨基酸的基础。 水稻缺锌缩苗植株内全氮增加，铵离子有所积累，水稻缺锌对氮化物的转化和蛋白质合成有一定影响，水稻分蘖期缩苗植株内非蛋白质氮含量增加，蛋白质氮总量减少8。缺锌影响RNA代谢从而影响蛋白质合成，因此植株体内游离氨基酸累积，同时缺锌和高锌时硝酸还原酶活性降低，NO3N含量高而NH4+含量低9。单施锌或氮锌配施有利于稻米氨基酸含量的提高70。缺锌显著降低水稻分生组织锌的浓度，当锌的浓度低于100 kg/mg时，氮代谢就发生紊乱。 锌是影响蛋白质合成最为突出的微量元素。许多研究者发现，缺锌植物体内核糖核酸酶活性升高，而核糖核酸和蛋白质含量减少。认为锌浓度、核糖核酸含量及蛋白质含量与核糖核酸酶的活性之间存在着负相关性9, 27。锌对核糖体的稳定性有重要作用34。缺锌导致水稻分生组织细胞质中80S核糖体含量降低，从而降低蛋白质的合成28。2.3 锌与激素代谢 缺锌植物中生长素浓度降低，并且在尚未损害生长和尚无任何可见症状出现之前生长素已开始减少。供锌后生长素浓度增加36。缺锌造成IAA含量下降的可能途径有以下几个方面：（1）抑制色氨酸向IAA转化；（2）阻碍IAA的向基运输；（3）促进IAA分解16。许多研究者发现锌对赤霉素合成有影响。如菜豆供锌处理植株叶中赤霉素样物质含量增加；在营养生长期茎中亦出现此现象，但随着生长发育的开始，赤霉素样物质含量减少37。缺锌时内源生长素、赤霉素缺少可能是抑制茎生长和引起节间缩短的原因之一，另一个原因可能是脱落酸含量增加40。2.4 锌与活性氧代谢的关系 缺锌根细胞原生质膜透性增加的原因是根系中铜锌超氧化物岐化酶（Cu、ZnSOD）和过氧化氢酶活性下降，从而导致氧自由基浓度增加，使细胞膜损失作用增强15。超氧自由基（O2）及其由它引发产生的其它活性自由基如羟自由基（OH）和单线氧自由基（O2）是对生物细胞组分如细胞膜、脂肪酸、蛋白质、核酸和叶绿体等起过氧化破坏作用的主要物质。正常细胞清除各种氧自由基的主要组分是超氧化物岐化酶和过氧化氢酶。此外缺锌还导致NADPH氧化酶产生自由基的能力增强41。2.5 氮与植物光合作用、蛋白质合成、核酸代谢、激素平衡的关系 氮是植物生长必需的大量元素，是氨基酸、蛋白质的重要组成部分，也是其它重要生命物质的组成成分（如核酸、植物激素及维生素、各种酶类等）。因此，氮对植物光合作用、蛋白质合成、核酸代谢、激素平衡也有重要作用。当供氮水平低时，氨同化提高蛋白质含量并促进叶片生长、叶面积增加，提高了净光合作用，即氨同化并未抑制其他细胞合成途径对碳水化合物的需求，植物各项组分（糖、蛋白质、淀粉、纤维素、氨基酸等）没有发生真正改变，而单位面积上植物组分的总量最高。当高量供氮时，较大部分的氮以酰胺形式贮入贮存库，由于相互遮荫，氮同化并不提高净光合率，氮同化消耗碳水化合物，抑制了其他生物合成途径。植物组分发生了改变，说明氮供应量对植物各成分含量具有反馈调节作用31。供氮水平显著的制约着植物地上部细胞分裂素类化合物的含量与活性。中断给马铃薯植株的氮素供应，会诱导茎中GA水平的明显下降。同时ABA水平急剧上升16。 不难想象，一旦植物体内发生氮锌交互作用，势必影响锌在体内的各种功能，而锌功能的改变又将影响氮的代谢。2.6 氮锌交互作用的细胞、亚细胞学机理完整的植物细胞由细胞壁和原生质体组成。细胞壁虽然仅占地上部器管和根皮层细胞体积的5%左右，但在养份的吸收、交换、固定等方面起着重要的作用。细胞壁的主要成分为纤维素和半纤维素，此外还有果胶质和少量蛋白质。这些大分子物质使得细胞壁表面带有较多的羧基及少量带正电的氨基。因此金属元素可以通过静电而吸附在细胞壁上。液泡是细胞内的一个养分储存库，它对细胞内养分平衡起调节作用。通常成熟叶片细胞中液泡占细胞体积的70%90%19。对于锌这种养分元素，当进入细胞内的离子浓度过高时，植物会将细胞质中过量锌泵入液泡内。同样，当养分参加代谢的养分亏却时，液泡中的锌也会释放到细胞质中，直止液胞中锌被耗尽47。细胞质是养分元素的活性部位，其中参与代谢的养分浓度在接近最大活性处保持在一狭窄的范围内。当细胞养分环境发生变化时，首先影响到细胞质中养分浓度，而正常的代谢却要求细胞质的养分浓度保持相对的稳定状态46。郑绍键3在研究玉米、小麦细胞磷锌营养及交互作用时发现，锌被根系吸收后主要固定于细胞壁和液泡内。玉米、小麦根系细胞壁中累积锌的浓度高出其细胞质中锌含量的23倍。提高介质中磷浓度则增加细胞壁锌的含量。关于氮锌交互作用的细胞、亚细胞学机理尚无资料报道。3 土壤中氮锌交互作用3.1 氮对土壤锌形态及有效性的影响 在旱地氮降低植株体内锌的浓度和加重地上部分锌的缺乏，主要是碱性氮肥施用提高pH及锌在根中形成Zn蛋白质络合物而滞留及生长引起的稀释效应。氮锌配施在旱地玉米上对锌的吸收及干物质累积顺序为NH4NO3尿素其它形态氮肥（Ca（NO3）2、NaNO3、（NH4）2SO4）49。水稻研究表明，在两种钙质土上，施氮增加锌的吸收，尿素和（NH4)2SO4好于NH4NO3，主要是氮增加土壤锌的溶解性从而增加锌的浓度和根对锌的吸收。氮加重锌在旱地植物根中形成Zn蛋白质的滞留在水稻上并不重要，植物对锌的吸收机制在水地与在旱地不同50。 土壤施氮后引起植物锌的缺乏或增效是否与施氮后引起锌在土壤各组分中分配及有效性变化有关。Das35报道了砖红壤淹水条件下不同氮水平对土壤不同组分锌的影响表明，氮锌配施水溶/交换锌、有机结合锌、锰氧化物结合锌、无定形Fe2O3结合锌的回收率增加，结晶态、Fe2O3结合态锌的回收率降低。说明淹水条件下施氮有利于锌有效性的提高。旱地施氮对土壤锌组分及锌有效性影响还未见报道。3.2 氮锌交互作用与土壤有机质的关系土壤表层氮，90%以上为有机态，其余大多为NH4+保持在粘土矿物晶格中。据报道11，施氮后在生草灰化土有机质中的转化，肥料氮施入土壤20 d后能够在所有的土壤有机化合物中发现肥料氮。土壤中被有机质固定的氮占施入量的17.7%32.6%。富里酸中固定了最大量的氮素，而在不溶解的残余物中则很少，胡敏酸中也较少。NH2，N=N，杂环N对金属离子有较强的络合能力，它们在结合金属离子方面的作用尚无系统报道12。土壤中绝大部分锌的水溶态都存在于有机质中10。土壤有机组分与Zn2+形成可溶性和不溶性络合物，既能降低土壤锌对植物有效性，又能促进土壤锌的溶解而提高其对植物的有效性。刘继芳等13报道了锌络合物与游离锌相比，有抗吸附，能提高供锌水平，适当稳定的锌络合物对一定栽培条件下的植物具有最佳的效应。 土壤腐殖质由分子量很宽的分子组成。富里酸凝胶层析法得出的不同分子量分级组成中氮素含量随分子量增加而增加12。华珞等18用凝胶层析法和示踪技术评价腐殖酸分子量分级组成及其对Cd、Zn的络合特性时发现随腐殖酸分子量增加，腐殖酸与金属络合物稳定常数与配位数增加。但施氮对腐殖质不同分级组成中氮（全氮及肥料氮）含量的影响及其与锌吸附的关系尚无资料报导。4 氮锌交互作用对豆科作物固氮的影响 锌在固氮作用的电子和能源供给系统与保护系统中发挥作用10。Jefren等38报道，缺锌降低豌豆幼苗生长量、各器官中锌的浓度、根瘤重量、根瘤中豆血红蛋白浓度和固氮量，缺锌直接影响根瘤菌营养或间接影响寄主植物而影响氮的固定。Yie39认为许多含锌酶在微生物（包括固氮菌）体内起重要作用，缺锌可直接影响固氮。缺锌降低根瘤体积，根瘤内类菌体减少。共生固氮间接地受寄主锌营养的影响，共生固氮量与根瘤体积密切相关，缺锌根系结瘤小而园，而不缺锌时，根系结瘤大且为扇型或双耳垂型48。土壤中有效锌为2.5 kg/mg时，根瘤菌存活率最高，施锌显著增加根瘤的重量和数量及豆血红蛋白含量。在施锌5 kg/mg时，结瘤、固氮、干物质累积、籽粒产量最高43。在缺锌的粉壤土上（pH7.1）施锌510 kg/mg，可增加大豆产量及固氮量，在盛花期根瘤中类菌体及豆血红蛋白含量最高44。 关于共生固氮与氮肥施用的关系，国内外已有不少资料报道。豆科植物仅靠共生固氮难以达到高产优质的目的，一般仍需配施一定量的氮肥。实践证明，在苗期施用少量氮肥一方面可以缓解根瘤菌与寄主植物争肥的矛盾，另一方面可使植株生长健壮、根系发达、光合作用加强、为根瘤菌侵染后的增殖创造较好地条件，多结早期瘤，早固氮，与植物形成良好地互济关系。在籽粒形成后期，共生固氮作用减弱，这时追施少量氮肥一方面有助于维持营养生长，另一方面可延长根瘤固氮作用时间。对促进籽粒形成起重要作用17。环境中较高浓度的化合态氮对共生固氮有明显的抑制作用。施N 80100 kg/ha，由于固氮作用受阻，总氮累积量不但没有增加，反而有所减少，根瘤的形成和生长显著受到抑制7。化合态氮对结瘤固氮的影响主要表现为根瘤菌对豆科植物的侵染；根系的根瘤数量；类菌体的固氮酶活性45。初步研究表明，氮锌配施能促进大豆结瘤、固氮并提高固氮酶活性，提高氮肥肥效及大豆产量，籽粒氨基酸含量也得到相应提高6, 14。但氮锌交互作用对共生固氮的影响及其机理缺乏深入研究。5 氮锌交互作用研究的展望 根据目前有关报道，氮磷交互作用研究的未来趋势可概括为如下几方面。 （1）加强氮锌交互作用对元素吸收、运转、积累及相互关系的研究。目前氮锌交互作用研究不够深入，且结论不一，有必要在不同类型土壤及不同作物上深入开展氮锌交互作用对作物产量、元素吸收、转运、累积及其相互关系的研究。 （2）加强氮锌交互作用生理生化机制研究，氮和锌对光合、核酸、蛋白质、激素、活性氧的代谢都有显著影响，氮和锌交互作用必然对以上代谢产生影响，因此加强这方面的研究有利于阐明交互作用的实质。 （3）在细胞和亚细胞水平上进行氮锌交互作用的细胞定位研究，以便进一步探明氮锌交互作用的实质。 （4）进行氮锌交互作用对豆科作物固氮、固氮菌活性以及对土壤中微生物群落影响的研究，明确氮锌交互作用与共生固氮及微生物生长的关系。 （5）加强氮锌交互作用的土壤化学与养分有效性变化的研究，充分利用交互作用的特性提高肥效，改善作物营养状况。参考文献：1 王家玉. 植物营养元素交互作用研究 J. 土壤学进展，1992，20：110.2 杨志敏，郑绍建，胡霭堂. 植物体内磷与重金属元素锌、镉交互作用的研究进展 J. 植物营养与肥料学报，1999，5（4）：366376.3 郑绍建，杨志敏，胡霭堂. 玉米、小麦细胞磷、锌营养及交互作用的研究 J. 植物营养与肥料学报，1999，5（2）：150155.4 张崇玉，李生秀. 氮锌相互作用的初步研究 M. 见：李生秀主编，土壤植物营养研究文集，西安：陕西科学技术出版社，1999，305310.5 刘新保. 玉米施锌研究 J. 土壤学报，1993，30（增刊）：153163.6 慕晓茹，劳家柽，祁明楣. 大豆氮锌营养研究 J. 土壤通报，1990，21（1）： 3032.7 吴晓菲. 世界田间栽培大豆的固氮量 J，国外农学，大豆，1991，3(30).8 祈明，章士炎. 锌与水稻氮代谢的研究 J. 土壤肥料，1982，（3）：2628.9 王晓云，程炳嵩，张国玲. 不同锌水平对姜苗氮代谢的影响 J. 山东农业大学学报，1993，24（2）：207210.10 刘铮. 微量元素的农业化学 M. 北京：农业出版社，1991，6286，219.11 夏荣基. 土壤有机质研究 M. 北京：农业出版社，1980. 8587.12 夏荣基. 腐殖质化学 J. 北京：北京农业大学出版社，1994. 3963，248259.13 刘继芳，蒋以超，王桔. 锌络合物的稳定性与其对植物有效性的关系 J. 土壤学报，1993，30（增刊）：146152.14 张水旺. 氮锌配施及锌肥不同用量对夏大豆产量及品质的影响 J. 土壤肥料，1996，（3）：3739.15 张福锁. 锌在植物细胞原生质膜稳定性方面的作用 J. 土壤学报，1993，30（增刊）：104110.16 张福锁. 植物营养生态学和遗传学 M. 北京: 中国科学技术出版社，1993. 114137.17 曾广勤. 花生根瘤菌与氮素化肥配合施用开发研究 J. 微生物学研究与应用，1992，4: 1216.18 华珞，陈世宝 用凝胶层析法和示踪技术评估腐植酸分子量分级组成及其与Cd、Zn的络合量 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