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行为生态学 behavioural ecology ( 生态系列选修课 36学时 )第一章 概论。行为学和生态学是生物科学中正在蓬勃发展的两个分支学科行为生态学是这两个学科的交插学科。行为生态学是生态学中最年轻的分支学科，至今只有二十几年的研究史。相关学科：行为生态学把行为学、生态学联系在一起，不仅与生理学、遗传学、进化论密切相关，还涉及到心理学、社会学、经济学等学科已逐渐发展成一门综合性学科。动物的行为特性，不仅受遗传和环境的影响还是长期进化过程中通过自然选择形成的。一、 生态行为学与行为生态学行为学家从行为学（ethology）的角度提出了生态行为学（ecoethology），生态学家从生态学的角度提出了行为生态学。1 动物行为学动物行为学的研究表明，动物行为是指动物个体或群体适应内外环境变化（刺激）所作的反应，是对内在和外界条件间的关系予以调整和对周围环境所做的动态适应。动物个体 刺激 内部环境 （调整）动物群体 适应 外部环境 （适应）著名动物行为学家N. Tinbergen (牛津大学) 提出动物行为（Animal Behaviour）学是研究动物行为的原因（Causation）, 发生与发展（Development）, 进化（Evolution）与（适应）功能（Function）的一门学科。Ethology 一词泛指动物的一般生活方式（18世纪中叶法国科学院出版物中首先使用）,后来欧洲学者经常使用这个词，主要指昆虫、鱼类和鸟类在自然环境条件下的本能行为及其进化。在美国出现了动物心理学，主要用于对哺乳动物学习行为的研究。但目前最常用的还是Animol Behaviour。2 生态行为学主要是研究动物的行为与其环境（生物和非生物）之间的相互关系。（查明不同物种间存在哪些行为差异，这些差异又如何表现出对不同栖息地的适应。例如：对沙漠环境中物种的典型行为研究行为型）。 3行为生态学主要是研究生态学中的行为机制和动物行为的生态学意义和进化意义。（动物的行为功能、存活值、适合度和进化过程）。行为生态学可细分为：学习行为生态学 觅食行为生态学 生殖行为生态学 社会行为生态学领域行为生态学 战斗行为生态学等 (动物的迁移、休眠与通讯)（动物行为的进化与遗传）二、 行为生态学的产生和发展。达尔文： 1859年物种起源（第八章本能）、1872年人类及动物的表情行为的进化和自然选择。二十世纪年代初期的四个思想派别： 英国的.H.Crook和. Lack把鸟类与猿猴类的社会组织与各生态因素相联系提出了比较研究法。 .D.Hamilton 与J.MaynardSmith提出了亲缘选择和广义适合度的概念。在基因层次上解释了各种利他行为和自私行为。 .Tinbergen用简单的田间试验和观察法确定行为的存活值和适合度的测定程序。 .H.MacArthur等对数学生态学贡献大，所使用的最适理论和进化稳定对策概念对行为生态学的发展起了很大的作用。年 K. Lorenz , N. Tinbergen 和K.von. Frison三人因动物行为的卓越研究而分享了当年的诺贝尔医学奖，这是诺贝尔奖第一次授予行为学家。推动了行为学和行为生态学的发展。11978年 在英国出版了第一本行为生态学论文集Behavioural Ecologyan Evolutionary Approach,1984年经修改补充出了第二版，1991年又 出了第三版,具有很高的权威性，很受欢迎。21981年 第一本比较全面系统介绍行为生态学的理论和内容的专著问世，（作者是牛津大学的Krebs和剑桥大学的Davies）十分畅销，于1982、1983、1985年一印再印到1987年出了第二版，1992年又出了第三版An Introduction to Behav Ecolog31984年4月英国生态学会召开第25次生态学专题学术讨论会行为生态学专题学术讨论会，到会多达500人。41985年实验行为生态学和社会生物学出版（为纪念诺贝尔奖获得者，现代行为学奠基人）。51991年8月在日本京都举行第22届国际行为学学术会议，（第一次在亚洲举行行为学国际会议）。三我国行为生态学发展现状我国处于启蒙和起步阶段1 生态学杂志1984年1991年 陆续刊载了行为生态学讲座25讲（尚玉昌）2 生物学杂志、生物学通报、生态学报 1983年1991年也陆续刊载动物行为学讲座和有关行为生态学方面的文章。3 马世骏先生主编的现代生态学透视（1990，科学出版社）有一章介绍行为生态学。4 范志勤 1988年出版动物行为介绍了动物行为学研究的一些领域，虽属通俗读物担起到了行为学知识的普及作用。四行为生态学研究的主要内容五参考书行为生态学 尚玉昌 北京大学出版社 1998年动物生态学原理 孙濡沐 北师大出版社 1992年动物行为学 季达明等 辽宁教育出版社 1989年动物行为 范志勤 科学出版社 1988年行为学导论 伊梅尔曼（德）天津南开大学出版社 1990年第二章 学习行为生态学一、 定型行为与学习行为动物的一切行为都是遗传与环境相互作用的结果，其形成途径可分为两大类：定型行为和学习行为。（一）定型行为（本能行为）动物在进化过程中形成的由遗传固定下来的行为，是动物物种在系统发育过程中通过长期的自然选择而逐步形成的。例：斑蝶的求偶行为、三棘刺鱼的繁殖行为（二）学习行为（后天行为） 动物个体在成长过程中，通过生活经验和模仿，不断调整以适应环境的变化而建立起来的新的行为。这种行为在种内个体中的表现往往不同，通常越高等后天行为越发展，在它们行为总量中占比例也越大。例：猩猩取香蕉，秃鹫用石块砸鸵鸟蛋。*行为反应连续谱定型反应代表一种极端，学习反应代表另一极端通过反复学习，确定怎样反应才达到最优，二者之间有一系列过渡型。例：蜣螂滚粪球、松鼠碎裂松子的行为（本能行为加学习改进）学习有多种多样的类型，选择与生态学关系密切的类型介绍：1 习惯化：最简单的学习类型，是指动物受到重复刺激后，自然反应逐渐减弱，最后可能完全消失。例：乌鸦见稻草人，雏鸡幼鸭看到头上有物体移动，表现出蹲伏或躲避等惊恐反应，经过一次次的重复，知道了哪些形体有威胁，哪些形体没有威胁时，便只对可能具有威胁性的形体做出反应。乌鸦对稻草人见多了就不怕了，其实质是丢掉了某种旧的反应，而不是获得了新反应。在动物幼体发育过程中，习惯化很重要，通过学习区别哪些刺激重要，哪些刺激不重要。2. 条件反射（经典性的）19世纪末，俄国生理学家巴哺络夫用狗实验。铃声 狗（无反应只耳朵竖起） 食物 狗流口水（分泌唾液）铃声+食物 狗分泌唾液 铃声 狗分泌唾液巴哺洛夫称食物是无条件刺激，铃声是条件刺激。狗见食物后分泌唾液是天生的，而狗听见铃声分泌唾液是条件反射，需要有学习过程。3 操作条件反射斯金纳实验（美国动物实验心理学家）斯金纳实验：斯金纳箱（问题箱）：几面装有隔音板的金属箱，内带按键和灯。 一只饥饿的老鼠（动物必须是饥饿的，才对问题感兴趣）（1） 训练老鼠学会压按键取得食物。（2） 训练老鼠学会只在灯亮时才去压按键取得食物加入新的刺激条件：灯亮压按键能获得食物，关灯压按键无食物 。斯金纳实验是手段性条件反射，是在动物利用天生的各种反应时，人为强化某一种，使某个反应一次次成功而得到加强，使其它反应一次次失败而被放弃而形成的一种特殊的条件反射，是更接近自然的一类学习，有适应意义。4 印记学习 例1：孵鸭 一组由母鸭孵 最先看到的是母鸭 跟随一组放入人工孵化器 最先看到的是饲养人员 是动物在早期发育过程中建立起来的一种对某一对象在“直觉”上嗜好的行为。例2：对幼鸭作4步实验a. 两只都不动不叫的模型 b. 两只都不动但都叫的模型 c. 两只都叫但母鸭不动，公鸭动 d.一只不动不叫的母鸭模型和一只又动又叫的公鸭模型（模型放置都是母鸭模型在左、公鸭模型在右）打分：向母鸭模型走去的15分，如能一起发出叫声再加10分。根据幼鸭出生时间分组分别测试：平均得分： 年龄 1小时16小时20小时32小时50分左右 90多分. 50分左右 下降印记学习是一种高度特化的但有局限性的学习方式，在动物一生的某一特定时期内才能学得到。学习敏感期：例：鸟类学飞，恰值羽毛始丰之时; 狼孩学习语言很困难多在发育早期，但对晚期的行为有影响。5. 模仿学习模仿也是动物在幼年期的一种学习行为，主要是模仿抚育者或成年动物的行为。例1：鸣禽学唱八哥、百灵鸟它们必须先听到其它鸟鸣唱，然后才可能仿声例2：（德国）用会鸣唱的雌金丝雀哺育红腹灰雀（雄），红腹灰雀学会了金丝雀的鸣唱，声调极象，其第二代，第三代仍有能象金丝雀般鸣唱的。6. 尝试与错误环境复杂对动物的刺激不会仅有一个，对不同的刺激会相应产生各种不同的反应，经多次尝试选择后，会对某一个刺激做出有效的反应。例1：蚯蚓爬迷宫 例2：乌龟爬迷宫7. 推理学习（判断）推理与判别断是动物后天行为发展的最高级形式，是纯粹应用经验来解决问题的能力。较复杂的推理行为只发生在灵长目动物中，到了人类推理行为才真正发达起来。 (1) 绕道问题：用玻璃或网阻隔，使动物能看见或嗅到食物但不能直接得到，必须绕道而行。例1：对比鸡和狗通过迂回途径取得食物的能力例2：设计一类情景用大白鼠测验推理能力(2)原则学习给动物三件东西，两个相同，一个不同（奇件），如动物选了奇件就奖给食物。(3)延迟反应是一类与记忆力有关的学习。记忆在推理中的作用十分重要，要综合过去的经验必须把经验记住。随着动物的进化，记忆能力也相应地发展和进化。（4）符号化过程是一类最高级的学习行为，其特点是动物不再对具体刺激的物理性质起反映，而是把多次的经验综合抽象为符号，只对符号发生反应。第二章 学习行为生态学二、 定型行为与学习行为动物的一切行为都是遗传与环境相互作用的结果，其形成途径可分为两大类：定型行为和学习行为。（一）定型行为（本能行为）动物在进化过程中形成的由遗传固定下来的行为，是动物物种在系统发育过程中通过长期的自然选择而逐步形成的。例：斑蝶的求偶行为、三棘刺鱼的繁殖行为（二）学习行为（后天行为） 动物个体在成长过程中，通过生活经验和模仿，不断调整以适应环境的变化而建立起来的新的行为。这种行为在种内个体中的表现往往不同，通常越高等后天行为越发展，在它们行为总量中占比例也越大。例：猩猩取香蕉，秃鹫用石块砸鸵鸟蛋。*行为反应连续谱定型反应代表一种极端，学习反应代表另一极端通过反复学习，确定怎样反应才达到最优，二者之间有一系列过渡型。例：蜣螂滚粪球、松鼠碎裂松子的行为（本能行为加学习改进）学习有多种多样的类型，选择与生态学关系密切的类型介绍：2 习惯化：最简单的学习类型，是指动物受到重复刺激后，自然反应逐渐减弱，最后可能完全消失。例：乌鸦见稻草人，雏鸡幼鸭看到头上有物体移动，表现出蹲伏或躲避等惊恐反应，经过一次次的重复，知道了哪些形体有威胁，哪些形体没有威胁时，便只对可能具有威胁性的形体做出反应。乌鸦对稻草人见多了就不怕了，其实质是丢掉了某种旧的反应，而不是获得了新反应。在动物幼体发育过程中，习惯化很重要，通过学习区别哪些刺激重要，哪些刺激不重要。2. 条件反射（经典性的）19世纪末，俄国生理学家巴哺络夫用狗实验。铃声 狗（无反应只耳朵竖起） 食物 狗流口水（分泌唾液） 铃声+食物 狗分泌唾液 铃声 狗分泌唾液巴哺洛夫称食物是无条件刺激，铃声是条件刺激。狗见食物后分泌唾液是天生的，而狗听见铃声分泌唾液是条件反射，需要有学习过程。5 操作条件反射斯金纳实验（美国动物实验心理学家）斯金纳实验： 斯金纳箱（问题箱）：几面装有隔音板的金属箱，内带按键和灯。 一只饥饿的老鼠（动物必须是饥饿的，才对问题感兴趣）（3） 训练老鼠学会压按键取得食物。（4） 训练老鼠学会只在灯亮时才去压按键取得食物加入新的刺激条件：灯亮压按键能获得食物，关灯压按键无食物 。斯金纳实验是手段性条件反射，是在动物利用天生的各种反应时，人为强化某一种，使某个反应一次次成功而得到加强，使其它反应一次次失败而被放弃而形成的一种特殊的条件反射，是更接近自然的一类学习，有适应意义。6 印记学习 例1：孵鸭 一组由母鸭孵 最先看到的是母鸭 跟随一组放入人工孵化器 最先看到的是饲养人员 跟随 是动物在早期发育过程中建立起来的一种对某一对象在“直觉”上嗜好的行为。例2：对幼鸭作4步实验a. 两只都不动不叫的模型 b. 两只都不动但都叫的模型 c. 两只都叫但母鸭不动，公鸭动 d.一只不动不叫的母鸭模型和一只又动又叫的公鸭模型（模型放置都是母鸭模型在左、公鸭模型在右）打分：向母鸭模型走去的15分，如能一起发出叫声再加10分。根据幼鸭出生时间分组分别测试：平均得分： 年龄 1小时16小时20小时32小时50分左右 90多分. 50分左右 下降印记学习是一种高度特化的但有局限性的学习方式，在动物一生的某一特定时期内才能学得到。学习敏感期：例：鸟类学飞，恰值羽毛始丰之时; 狼孩学习语言很困难多在发育早期，但对晚期的行为有影响。5. 模仿学习模仿也是动物在幼年期的一种学习行为，主要是模仿抚育者或成年动物的行为。例1：鸣禽学唱八哥、百灵鸟它们必须先听到其它鸟鸣唱，然后才可能仿声例2：（德国）用会鸣唱的雌金丝雀哺育红腹灰雀（雄），红腹灰雀学会了金丝雀的鸣唱，声调极象，其第二代，第三代仍有能象金丝雀般鸣唱的。6. 尝试与错误环境复杂对动物的刺激不会仅有一个，对不同的刺激会相应产生各种不同的反应，经多次尝试选择后，会对某一个刺激做出有效的反应。例1：蚯蚓爬迷宫例2：乌龟爬迷宫7. 推理学习（判断）推理与判别断是动物后天行为发展的最高级形式，是纯粹应用经验来解决问题的能力。较复杂的推理行为只发生在灵长目动物中，到了人类推理行为才真正发达起来。 (1.) 绕道问题：用玻璃或网阻隔，使动物能看见或嗅到食物但不能直接得到，必须绕道而行。例1：对比鸡和狗通过迂回途径取得食物的能力例2：设计一类情景用大白鼠测验推理能力(2)原则学习给动物三件东西，两个相同，一个不同（奇件），如动物选了奇件就奖给食物。(3)延迟反应是一类与记忆力有关的学习。记忆在推理中的作用十分重要，要综合过去的经验必须把经验记住。随着动物的进化，记忆能力也相应地发展和进化。（4）符号化过程是一类最高级的学习行为，其特点是动物不再对具体刺激的物理性质起反映，而是把多次的经验综合抽象为符号，只对符号发生反应。三、 动物行为的机制（一） 行为动机动物在饥饿时与饱食之后对食物的反应不同，求偶期与非求偶期的反应也不同。说明：动物并不是对同样一种环境变化或刺激都引起同样的行为反应。1 动物对环境信息的选择（筛选） 外围决定于感官 层次 中枢决定于神经中枢2 关键刺激（钥刺激）与IRM 凡是能引发动物行为的特殊刺激就称为关键刺激（钥刺激），而关键刺激能否引起特定行为，还要看动物的内部状态。如钥匙开锁一样，判断“钥匙”是否与“锁”相配的感官识别系统叫先天引发机制（IRM）。3 行为动机 以结构特征，生理状态与后天学习经验为基础的，表现某一特定行为之前的动物内部待机状态称为行为动机。如：摄食冲动、性冲动 行为可分为三个阶段：寻求完成静止（冲动减弱或消失）（二） 神经系统与动物行为 脊椎动物中枢神经系统的进化主要是脑体积的增大和高级中枢对动物行为控制的加强。多用脑商（EQ）进行比较： EQ = 脑重 / 体重鱼、两栖、爬行类动物 EQ值低鸟类、哺乳类动物 EQ值很高其中灵长类和海洋哺乳动物（鲸、海豚）EQ值最高脊椎动物的行为进化与其神经系统的进化是一致的。（三） 激素与动物行为动物体内的信息交流和行为调整，除由神经系统直接控制外，激素也对行为有显著影响。脑下垂体，肾上腺，性腺所分泌的激素对行为有直接影响。而甲状腺、胰岛所分泌的激素，主要影响代谢，不直接影响行为。与神经系统相比较，激素的作用较缓慢，但持续时间长。（四） 动物个体行为的发育和成熟 动物个体行为的发育也同样是由遗传因素与环境因素交互作用共同决定的，从受精卵（P1）的发育开始，由控制其生长、分化的基因（G1）和其发育的环境（E1）来决定发育第二阶段的表现型（P2）。 P1+G1+E1 - P2 P2+G2+E2 - P3 动物在不同的发育阶段有不同的表现型,有些行为是在持定的发育阶段才表现出来,并随着发育逐步成熟的。第三章 觅（取）食行为生态学觅食行为是最常见最基本的行为，是动物维持生存所必须的，也是动物生殖、育幼及完成其它行为所必须的行为。一、觅食对策（技巧）发现食物、获取食物；选择食物（食谱）、选择有利的环境及捕食路线、捕食方法。自然选择总是使动物的觅食效率尽可能高，有利动物的存活和生殖成功。不同动物由于生活环境差异大，所获取的食物不同，都有一套适合自身的觅食方法和对策。例：蚁狮构筑陷井捕食蚂蚁；套索蜘蛛以“绣球”蛛丝捕虫；鮟鱇鱼用口内发光的引诱物吸引小动物自动进口；鹰抓兔；猎豹捕羚羊；狼追鹿。录像：动物捕食技巧捕猎瞬间动物种类小型动物大型善跑动物环境条件隐蔽物多隐蔽物少视野开阔猎物对象一般不挑不拣老、幼、病、弱猎物数量多少捕食策略 坐等（伏击）偷袭追击、集体守猎一般不攻击对自身有潜在危险的猎物反捕食对策捕食对策也促进了被食者的反捕食对策的发展协同进化1 隐蔽：利用保护色、地形、草丛、隐蔽所等消耗最少2 逃避：逃回洞穴、树上或跳入水中，发展速度、耐力便于更快逃避3 自卫：报警、鸣叫、姿势恐吓、自断尾脚4 拟态：摸仿具警戒色的动种5 结群生活：警戒放哨、成兽护幼二、动物的贮食行为食物波动量大、气候严酷的地区，贮食行为常见（适应）：啮齿类动物入冬前贮存大量果实和种子；山雀属鸟类贮食倾向随海拨高度增加而增加；松鼠、伯劳、豹食物一次吃不完贮存起来三、品尝行为对陌生食物回避、试探嗅闻、四处寻觅，咬啃、品尝，能把外观、气味、品质及时沟通，有判别能力。四、选择采食行为选择最有利的、最适的食谱（最优化）植食动物：吃嫩不吃老 吃绿不吃黄 吃叶子不吃茎杆 吃适口性好的、质量好的 吃甜不吃苦 例： 1、采集618种草喂羊： 常吃的448种 吃的少的32种 营养丰富（中毒机会少） 不吃的138种2、山雀属鸟类能轻易辨认并拒食发育不全的和被虫蛀过的种子3、樫鸟能够区别松子内有没有胚乳，并很快学会辨认拒食没胚乳的松子4、海滨蟹在单位时间内摄食贻贝的大小和数量，倾向于选择有利性更大的食物实验：1、把24只羊分成6组，四种料两两组合测选择采食蛋白质含量A：24%、B：18%、C：12%、D：6%（能量水平一致）结果： AB 偏吃B多 BC 基本各半 .AD 偏吃A更多 CD 很少吃D AC 偏吃A多 BD 偏吃B更多、选择采食强度试验介绍、蓝腮太阳鱼对不同大小水蚤的最适食物选择、大山雀取食大蠕虫（有利性大）和小蠕虫（有利性小）的实验五、食物质量对最优食物选择的影响六、觅食新技能的起源觅食的技能靠遗传行为和后天获得行为维持，后天获得行为的产生，构成了行为演变的基础，适应性强的个体产生新觅食技能的频率也高。一种新的觅食技能有可能是在原有行为基础上加以改进的，也有可能是独自起源的。七、觅食行为经济学经济学中常用的投资收益分析方法现已广泛应用于行为研究，以估计最优策略。1、 食物运量问题：例：生殖季节，椋鸟从土壤中捕食大蚊幼虫喂养雏鸟，每只亲鸟每天在鸟巢和取食地之间可往返飞行多达400次。每次只带一只大蚊幼虫回巢是不经济的，如能多带往返次数就会减少，但当亲鸟口中含有幼虫时，搜寻猎物的效率会明显下降，所以每次多带猎物总效益不一定最好，每次带 ？只，运送效率最佳？随着巢与取食地距离的增大，往返飞行所需时间的增加，最佳运送效率的运量也增加。2、 将饥饿风险降至最小生活在不可预测环境中的动物能得到多少食物是不确定的，动物饥饿程度不同时对风险的选择也不同。3、 取食与危险之间的经济权衡饥饿的三刺鱼吃高密度的水蚤但有危险不太饥饿时则吃低密度的水蚤减少危险有翠鸟时，三刺鱼多移至水蚤低密度区去觅食。4、 蜜蜂科昆虫采食的经济学分析5、 蚁科昆虫对食物资源的有效利用。第四章 生殖行为生态学一、 性别生态学 性别生态学是研究物种种群内部性别关系的类型、动态及其决定的环境因素。动物的有性生殖开始于细胞的减数分裂和配子的形成，但最终完成生殖使命还要靠求偶、配对、交配、营巢、产仔（卵）和双亲育幼等一系列行为。1、 性别关系的类型：孤雌生殖和有性生殖2、 性比率和ESS3、 关于性选择的各种理论性选择一词是达尔文在1871年提出的，主要指通过选择过程使性个体（一般为雄性）在寻求配偶时获得比同性其它个体更有竞争力的特征。4、 性别决定的环境因素二、 求偶行为1、视觉吸引 2、听觉吸引 3、嗅觉吸引4、求偶炫耀、求偶仪式 5、防止两性间发生侵犯行为三、 动物的婚配制度指种群内婚配的种种类型，包括配偶的数目，配偶持续时间，以及对后代的抚育等。1、决定婚配制度类型的环境因素高质而分布均匀的资源有利于产生一雄一雌的单配偶制，如高质资源呈斑点状分布时（不均匀），易产生一雄多雌制。从高质领域到低质领域，可视为一个连续的变化，在由高质到低质的变化过程中，单配偶制和多配偶制的相对利弊关系也随之相应变化。多配偶阈值2、婚配制度的类型：单配偶制和多配偶制单配偶制 雌雄两性都只能独占一个异性一雄多雌制 雄性占有多个雌性保卫资源型一雄多雌制 雄性间接控制雌性，通过占有最重要资源食物保卫雌性型一雄多雌制 雄性直接控制雌性，由于雌性有集群性雄性优势型一雄多雌制 繁殖季节中，雄性集中格斗，雌性选择雄性配偶暴发性繁殖集会 雌雄两性的繁殖期短促而同步，性比接近1，性选择低求偶集会（lek） 雄性在集会中为争夺优势地位而进行直接竞争高速多窝型一雄多雌制 在短期中生产多窝，雌雄两性各自分别伏窝孵卵一雌多雄制 雌性占有多个雄性保卫资源型一雌多雄制 雌性间接控制雄性，通过占有最重要资源食物雌性控制型一雌多雄制 雌性不保卫雄性所必需资源，但雌性之间相互作用抑制某些雌性与雄性交配四、 双亲孵卵和育幼行为双亲对于后代的关怀程度在各类动物中很不相同，一般说来，出生率越低的种类，其双亲育幼的行为越完善（照顾周到）。无脊椎动物：双亲育幼行为不发达，只有社会性昆虫育幼行为有发育鱼两栖爬行类动物：对后代主动保护行为较少，只有一些骨鱼、刺鱼和丽鱼科中有育幼行为，两栖类中的父子蟾、爬行类中的鳄鱼都有护幼行为鸟类、哺乳类动物：双亲孵卵育幼行为有了高度发展，鸟类营巢、产卵、孵卵、喂食、抚育，双亲育幼行为复杂得多；哺乳类动物幼兽靠母乳喂养，母兽或双亲还提供食物，负责保护、保暖、清洁卫生并进行教导（不同种关照程度不同）。五、 生殖对策（r-k对策）选择：产卵仔数多与少？什么年龄生殖？集中生殖一次还是分散多次生殖？ 对后代是否保护、照顾和喂养？让后代在家庭中长大还是早早独立生活？六、 生殖合作许多啮齿类动物、食肉哺乳动物和大约300多种鸟类除双亲外，还有一些不是双亲的成年动物也参与育幼工作，这些成年动物叫异双亲或帮手。 1生殖合作的类型及分布 （1）在别人巢穴中作帮手帮手属于成年个体，但本身没有生殖，而为正在进行生殖的双亲家庭出力。（2）集体生殖社群中的幼小动物受到不止一个有直接亲缘关系的雄性或雌性成年动物的抚育（不止一个父亲或母亲）。2在巢穴中作帮手3集体生殖4帮手的作用及其生态压力第五章 动物的社群生活 没有一种动物能够真正单独地生活，每只动物在它一生的某些时期，总会与别的动物发生接触，就是所谓独居生活的动物也要定期回到同类中去繁殖。大多数动物的一生或一生的大部分时间都是在社群中度过的。一、动物的社群行为结群活动的兽群，集体迁徒的大雁群，洄游的鱼群及蜂群、蚁群显然都具有社会性，所以动物的集群行为通常称为社群行为。动物种群内两个以上成员间相互作用所表现的各种行为或动物种群内能起一定作用的共同活动都叫社群行为。包括：结群行为、求偶行为、亲代抚育、生殖合作、领域行为、捕食对策、通讯（种内）等。影响社群大小的两个主要因素是食物和捕食者，它们是决定最适社群大小的主要因素。二、社群行为给被捕食者带来的好处1 不易被捕食者发现2 有利于及早发现捕食者3 稀释效应4 集体防御5 迷惑捕食者6 减轻对个体的捕食压力三、社群行为给捕食者带来的好处1 通过信息交流能更快找到食物2 提高捕食成功率 3 便于捕捉较大猎物4 利于在与其它捕食者的竞争中取胜四、社群生活对种内关系的影响1 永久性的社群：关系复杂，具优势等级现象，合作行为发达2 近亲生殖（1） 近亲生殖常引起种的退化和生活力下降（2） 自然状态下动物的近亲生殖可能性小近亲生殖概率 弊时，领域行为（现象 ）存在 。2、领域行为与动物的适合度（1） 领域行为随生态条件的改变而改变随资源时空分布的可预测程度而变化对可预测的资源和分散分布的资源加大并保持个体间距离。对不可预测资源和集团分布的资源结群生活（缩小个体间距离）（2） 比较不同领域行为个体的适合度（差异）比较法比较：占有领域与不占有领域 或 占有较大领域与占有较小领域 A、在下一个世代基因库中各占多大比例？B、在获取食物、寻求配偶、躲避敌害等方面的好处与代价3、领域行为的利弊定量分析基本思路： 好处占有领域资源而多获得能量代价保卫领域资源而消耗能量当代价在数值上大于好处时：动物即放弃领域E+T aP + e (1a) P (能耗) （能量收入）其中 E：生活基本能量消耗T：占有领域额外能耗aP：不占有领域时的能量收入e (1a) P：占有领域时的能量收入P为潜在最大能量收入 ， a为小数e为系数，领域行为效果最佳时e = 1aP E 不用占有领域 aP E 开始占有领域aP = E P=E/a 阈值上限P = E+T 阈值上限例：蜜鸟把用于各项活动的时间折合成能量E = 5.610312104 J /24小时T=9.62964103 J /24小时a =0.25 (无领域时75% 的蜜量被其它个体取食)当e=1时 阈值下限 含60朵花的领域所产的蜜量 阈值上限 含207朵花的领域所产的蜜量第七章 动物的迁移与休眠一、动物的迁移 （一）什么是迁移？迁移（广义）：指动物群从一个区域或栖息地到另一个区域或栖息地的移动行为。尤其是指鸟类和鱼类在一年的特定季节离开一个区域，后来又回到这个区域的周期性移动。（二）迁移的多样性（类型）候鸟在一年内的不同季节（时间）在两个居住地之间有规律的移动，鸟类南北向迁移多，东西向迁移少。鱼类在海洋中或淡水中随季节、水温、资源的变化有规律的洄游。包括海洋鱼类迁移至淡水水域中生殖，淡水鱼类迁移到海洋中生殖，完全在海洋内迁移、完全在淡水水域内迁移。（生殖洄游、索饵洄游、越冬洄游）哺乳动物的迁移（陆生、海洋哺乳动物）鸟类的垂直迁移昆虫种群的大范围移动（有的不回迁）土壤动物、浮游甲壳动物一天之内在栖息地垂直移动（三）动物迁移的原因：与繁殖、食物、种内关系有关，迁移是本能，是对变化了的环境的一种适应。动物迁移的诱因：与环境有关与日照周期性变化有关繁殖与气候有关秋季气候转冷北方取食时间短与种群密度有关密度大产生适应迁移的个体动物一旦处在适于迁移条件下，只要再具备诱发迁移的环境因子即迁移。（四）动物迁移的能量消耗哺乳运动每奔跑一公里，100g体重约消耗2400 J鸟类 每飞行一公里，100g体重约消耗680 J鱼类 每洄游一公里，100g体重约消耗240 J1g脂肪（按100g体重计）使哺乳动物迁移15公里，使鸟类迁移54公里，使鱼类迁移154公里。（五）动物迁移的导航（六）动物迁移的好处可以利用多种栖息地的资源，躲避敌害保证繁殖和种的延续（七）动物迁移的研究方法1、 标志法配合雷达示踪（装无线电发报机、环志）2、 放射性同素标记、示踪3、 声纳系统跟踪鱼洄游二、动物的休眠与蛰伏（蛰眠） （一）概念：冬眠、夏眠、日休眠或日麻痹（二）变温动物的休眠寒冷季节室外无脊椎动物（温带、寒带）冬眠，夏季部分无脊椎动物夏眠生活的水域或土壤变干，原生动物麻痹状态水温降到46，有些鱼类不再活动。陆生变温脊椎动物几乎都冬眠（两栖类、爬行类）从食物中获取能量减少时，变温动物选择低体温。（三）恒温动物的休眠1、日蛰眠：小型恒温动物以日为基础的体温下降只有因饥饿遭受死亡的危险大于其它危险时，动物才进入蛰眠。2、季节蛰眠：冬眠适应低温环境的休眠夏眠适应高温和干旱环境的休眠3、动物的大小与蛰眠小的恒温动物有日蛰眠现象，中等大小的哺乳动物季节性蛰眠，大型恒温动物很少蛰眠（不需要）4、动物的蛰眠与睡眠蛰眠与睡眠很相似（动物体温下降幅度不同），故有蛰眠是睡眠的延伸之说例：黄鼠： 眼球快速转动的睡眠 慢波睡眠 睡眠时间 夏季非冬眠期 19 81 66 冬眠期 10 90 88由慢波睡眠进入浅麻痹时，动物体温继续下降，故有麻痹和深冬眠是慢波睡眠的扩展或延伸之说。Ta 5-15 Tb在 Ta之上不到23为深冬眠 第八章 战斗行为生态学动物经常要与其它个体争夺食物、领域和配偶等有限资源。最成功的战斗对策是由什么因素决定的？对战斗行为的代价与收益进行定量测定，计算哪一种战斗对策可以获得最大的净收益。任何一个个体的最优行为对策都依种群中其它个体的行为表现而有所不同，最优对策不是固定不变的。分析战斗行为问题搏弈论和ESS一、消耗战与搏弈论1、什么是消耗战？例：雌、雄粪蝇雄蝇等待雌蝇到粪堆上交配等待多长时间才能得到配偶？如其它雄蝇等待时间很短那多等会儿就有机会如多数雄蝇等待时间很长尽快转移才有机会这种“等待竟赛”称为消耗战。2、消耗战的理论分析动物A和B 设：等待时间分别为XA和XB所付代价分别为MA和MB资源价值为V如XA大于XB 则A 得到的报偿VMBB 得到的报偿=MBA 等待的代价为MB ( A赢得资源 )显然动物B要想赢得资源，等待时间应超过XA即 等待 1min输给1.1 min； 1.1min 输给1.2min 进化对策导致等待时间越来越长 但因等待时间超过一定量所付代价将超 过资源值3、博弈论a、种群中的个体采取可变对策（有长、有短但随机） b种群中的个体采取固定不变对策（但个体间有异）等待时间较短的个体获最大生殖机会 某一特定时间生殖机会最少 后代继承此对策 采取此对策比例下降 种群中所占比例上升 竟争减弱生殖机会上升 竞争增强，生殖机会下降 与其它对策生殖机会相等时 （数量不再减少）与其它对策生殖机会相等时 （数量不再增加） ESS 稳定的平衡状态等待时间都是可变的ESS一旦确立，个体间的报偿相等4、消耗战理论的检验 P288 图81二、常规战与进化稳定对策两个动物相遇展开资源争夺战，自然界常见，但伤亡事件不多见。战斗对策一：全力以赴，不负重伤不退却鹰对策战斗对策二：只限于威胁恐吓，对峙一定时间后退却鸽对策1、鹰对策和鸽对策博弈规定得分标准：胜者得50分，败者得0分，重伤为100分 双方对峙浪费时间为10分。净得分多意味着适合度增加越多，并在种群基因库中留下较多的基因。平均得分见P289 表81 种群全由鸽对策者组成 鹰对鹰平均得分15分 平均得分25分 如有鹰对策者得50分 如有鸽对策者得0分 鹰基因在种群中传递 鸽基因在种群中传递 全部为鹰基因组成（不稳定） 全部为鸽基因组成（不稳定）稳定的鹰 、鸽对策比例：h为鹰对策所占比例 则鸽对策比例占（1h）H为鹰平均得分，D为鸽平均得分H25h+（1h）DOH15（1H）ESS（稳定平衡）时：HD结果：h712即：鹰对策者应占712 鸽对策者应占512（种群中构成比例鹰：鸽712：512）每个个体平均得分6。25分2、鹰、鸽和Bourgeois三种对策博弈Bourgeois对策者：资源占有时表现为鹰、入侵时表现为鸽如表现为鹰和鸽的概率相等其得分见表82Bourgeois对策毫无疑问是ESS3、模型与现实（1）鹰对策是不是好对策？看是不是进化稳定对策？（2）ESS为鹰、鸽按一定比例组成的混合对策 引入Bourgeois后 鹰、鸽对策被淘汰。（现实战斗与炫耀行为共存）（3）ESS决定于博弈中的报偿殖（得分），如改变标准，鹰与鸽的比例就会随之改变，其比例将决定博弈的收益与代价。三、战斗实例：Hamilten曾发现一个无花果内有15只雌蜂，12只未受伤的雄蜂和42只因战斗胸部有洞、断肢、断须、断头受伤死亡的雄蜂每年510雄性麝牛死于激烈的争配偶战斗10的雄性黑尾鹿在战斗中负伤60的雄鲸（齿鲸雄性有一长牙）的长牙是折断的1、生死战2、尊重所有权决定胜负的战斗法则先接近雌狮的雄狮为胜利者黄斑眼蝶：谁是原来领域的占有者谁胜，入侵者败3、资源价值对战斗胜负的影响假说一：资源占有者具有强的战斗力假说二：资源占有者对资源价值熟悉，所得到的比入侵者多，故为保卫资源愿付出更多代价。假说三：战斗靠所有权的任意不对称性解决与三种对策博弈类似1982年Kreds研究了大山雀的领域防域性a、把领域主人取出关入鸟笼b、新来的大山雀接管并占有空领域c、把原来领域的主人重新放回其领域（相隔不同时间）结果？随新来者定居时间的增加和熟悉程度的增加赢得胜利的可能性就越小