发育生物学课后思考题总结.doc

第一章 绪论1. 名词解释发育生物学：由于分生、细胞、遗传、生化等生命学科的发展与胚胎学相互渗透发展形成的应用现代生物学技术研究生物发育机制的科学。主要研究多细胞生物体从生殖细胞的发生、受精、胚胎发育、生长到衰老死亡等生命现象发展的机制及生物种群系统发生的机制镶嵌发育：合子的细胞核含有特殊的信息物质决定子，在卵裂过程中这些决定自被平均分配到子细胞中控制子细胞发育命运（合子的不均等分裂），细胞的命运实际上由卵裂时所获得的的合子信息早已决定的。调整发育：胚胎为保证正常的发育，可以产生胚胎细胞位置的移动和重排的发育。对细胞进行有条件特化的胚胎来说，如果在发育早期将一个分裂球从整体胚胎上分离下来，剩余胚胎中某些细胞可以改变发育命运，填补分离掉的裂球所留下的空缺，仍形成一个正常的胚胎。胚胎诱导：在胚胎发育中，相邻细胞或组织间通过相互作用，决定其中一方或双方细胞的分化方向。图式形成：胚胎细胞形成不同组织，器官构成有序空间序列的过程形体模式：各门动物都具有区别于其他动物特有的解剖学特征，这些特有的解剖学结构内在的排列称为形态模式2. 发育的发展基础及过程，主要研究哪些问题发展基础：胚胎学，遗传学，细胞生物学过程：从形态机理、从组织器官细胞分子问题：主要研究多细胞生物体从生殖细胞的发生、受精、胚胎发育、生长到衰老死亡等生命现象发展的机制及生物种群系统发生的机制。3. 细胞学说对发育学的发展的作用细胞学说改变了胚胎发育和遗传的概念，提出细胞学说和生殖细胞论，从而否定了先成论，观察到受精卵中的两个细胞核的合并，表明核含有遗传物质，为孟德尔的遗传定律提供物质基础，使我们认识到关于生殖细胞的特性和重要意义，认识到发育必然是一个逐渐变化的过程。4. 模式生物及其特点两栖类爪蟾：产卵多不受季节限制，性成熟短，抗感强，卵子胚胎大鱼类斑马鱼：胚胎世代周期短；透明易杂交，体积小易养；体外受精；可追踪谱系哺乳动物鼠：胚胎发育与人接近；可做基因敲除；繁殖不受季节影响；突变多鸟类鸡：鸡的胚胎发育过程与哺乳动物更为接近。由于鸡胚在体外发育，相对于哺乳动物更容易进行实验研究；鸡的基因组测序也已完成果蝇：周期短，繁殖易，操作简单成本低；表型丰富，易于遗传操作；完成基因测序线虫：构造简单，透明细胞数少，基因测序完成，周期短易养殖；雌雄同体/雄性拟南芥：多生态型，周期短易培养，根结构简单，自体受粉，基因组小，异染色质少特点：取材方便易饲养，维护成本低；较强可操作性；可进行遗传学研究5. 发育的主要过程和基本规律主要过程：A）细胞分裂：细胞分裂快、没有细胞生长的间歇期，因而新生细胞的体积比母细胞小。 B）图式形成：(1) 躯体轴线的制定；(2) 胚层的形成C）形态发生：最突出的形态变化发生在原肠作用开始之后。 D）细胞分化: 人类胚胎可最后发育出至少250种不同细胞类型，分化通常是不可逆的。 E）细胞生长：胚胎在基本的pattern形成之后，其体积会显著增长，原因在于细胞数量增加、细胞体积增加、胞外物质的积累。不同组织器官的生长速度也各异。基本规律：受精卵裂原肠胚形成神经胚形成器官形成幼体成体；幼体成体经历变态发育。第二章 受精1. 精细胞形成精子的阶段涉及哪些主要事件？精子发生的一般过程：原始生殖细胞，精原细胞增殖期，初级精母细胞生长期，成熟分裂期，精子形成期。精细胞形成精子：（1高尔基体演化为顶体；（2中心体微管复合形成鞭毛，并有大量的线粒体整合；（3多余细胞质的排出，细胞核高度浓缩，核小体蛋白被鱼精蛋白替代；（4细胞膜上出现受精蛋白2. 精子和卵子发生的过程比较相同点：都经历过程（增殖生长成熟期）均是原始生殖细胞有丝分裂，生殖细胞经历一次复制，两次分裂的减数分裂生成染色体减半的子细胞。不同点：（1通过精子发生形成的配子，实质上是一个“能运动的细胞核”，而由卵母细胞形成的配子却含有启动发育和维持代谢所需要的全部元件。因此卵子发生的过程除了形成单倍体的细胞核之外，还要建立一个由酶、mRNA、细胞器和代谢产物等所组成的细胞质库，具备十分复杂的细胞质体系；（2卵母细胞有一个很长的减数分裂前期，使卵母细胞充分生长。在减数分裂过程中，不是连续的，在减数第一次分裂前期和减数第二次分裂中期会停滞等待继续分裂的信号；（3与精子发生相比，卵母细胞发生的机制在各种动物之间的差异更大。这与各种动物生殖方式的差异有关；（4细胞质的均等/不均等分裂；（5精子的形成是变态过程，卵子的不是；（6有些动物种群卵子发生中减数分裂发生明显的变异，以致于产生二倍体的配子，不需要受精就能够发育；（7精子发生过程中的两次成熟分裂全部在精巢内进行，卵子发生过程中的两次成熟分裂可在卵巢内也可在卵巢外进行。3. 人类卵母细胞的成熟与排卵过程如何？在成年女性卵巢中大多数的卵母细胞被阻断在第一次减数分裂前期的双线期阶段，每个卵母细胞都由一个初级卵泡包裹，初级卵泡是由单层滤泡上皮细胞和无规则的间质壁细胞构成。一批初级卵泡阶段性地进入卵泡生长阶段。随着卵母细胞的生长，滤泡细胞的数目也增加，围着卵母细胞形成多层同心圆。在卵泡形成中，卵泡中形成一个由滤泡细胞围成的腔，其中充满蛋白质、激素、cAMP和其他分子的混合物。发育到一定阶段的卵泡只有在适当的时间，在受到促性腺激素的刺激后，卵母细胞的成熟过程才能继续。月经周期的第一阶段，垂体开始释放大量的FSH。正在发育中的卵泡受FSH刺激进一步生长和进行增殖，同时FSH也引起滤泡颗粒细胞表面LH受体形成。在滤泡开始生长后不久垂体就释放LH，在LH的刺激下卵母细胞开始恢复减数分裂，核膜破裂，染色体凝聚，纺锤体形成，形成一个卵子和一个极体，两者都包在透明带内，第一极体排出（卵母细胞成熟标志），此时卵被排出卵巢。4. 受精过程主要包括哪几个方面，简述之受精过程包括：卵母细胞成熟精子获能精卵间接触和识别精子入卵卵的激活并开始发育。（1在外界信号刺激下，卵母细胞核膜破裂，染色体凝聚，纺锤体形成，第一极体排出，减数分裂停留在第二次减数分裂中期，卵母细胞成熟。（2射出的精子在若干生殖道获能因子作用下，精子膜发生一系列变化，进而产生生化和运动方式的改变。意义：使精子准备顶体反应；促使精子超活化，以便通过透明带。精子获能中发生的生理生化反应：质膜的改变：外周糖蛋白的移去或改变，内部糖蛋白的重排，膜内胆固醇的外流，膜内某些磷脂的变化物质代谢的变化：呼吸变化，活力变化，对营养物质利用的变化（3距离识别（化学趋向性分泌物种特异性化学趋向因子，控制精子的类型和适时完成受精，见于水生生物）；接触识别（精子表面蛋白和ZP糖蛋白的结合；配子质膜间在具粘附作用的分子作用下相互反应；其他分子的作用）（4顶体反应（在顶体反应的调控机制（离子调控Ca，脂质调控，磷酸肌醇调控）下，顶体膜与精子膜融合，顶体突起形成，精子释放顶体酶，溶解放射冠和透明带）精卵融合后中心核与线粒体、鞭毛分离入卵中心核解凝聚雌雄原核融合，卵质重排，卵裂准备（5经精子激活（Ca浓度升高是卵激活信号），成熟卵母细胞由休眠转入活动状态，引起皮质反应，减数分裂恢复，第二极体排出，快速阻止多精受精5. 一般情况下为何不会多精受精？（1雌性生殖道的筛选作用使精子数目大大减少（2当精卵融合的瞬间，皮质反应发生，改变卵质膜和透明带的特性，阻止其他精子进入：卵质膜闭锁：瞬间去极化，阻断精子入卵透明带反应：卵皮质颗粒内含物释放入卵间隙，使精子受体失活，同时透明带硬化第三章 卵裂1. 卵裂有哪些特点？（1分裂周期短，卵裂期细胞数目的增加速度与其他发育阶段相比要快得多，两次之间无生长期；（2大多数物种在卵裂时，胚胎的体积并不增大，分裂球的体积减小，核质比迅速下降；（3早期卵裂中合子基因大多处于休眠状态；（4卵裂常经历由均等裂向不均等裂变化2. 卵裂有哪些类型？举例每个物种的卵裂方式是由两类因素决定的：卵质中卵黄的含量及其分布情况。卵质中影响纺锤体方位角度和形成时间的一些因子。卵裂的速度在卵黄低侧快含卵黄相对少的受精卵（均黄卵和中黄卵）的卵裂为均裂，卵裂沟通过整个卵。卵黄含量高的受精卵，采用偏裂的方式，只有部分卵质分裂，分裂沟不陷入卵黄部分。卵裂分为完全卵裂和不完全卵裂全卵裂：a）辐射型: 海鞘(经经纬经)、海胆(第四次分裂后将开始不均等分裂)、两栖类 ；b）螺旋型(均经线裂,产生出芽小裂球,不产生囊胚腔,): 螺、蚌、软体动物、纽形动物、多毛类动物 ；c）旋转型: 哺乳动物，线虫偏裂：a）盘状偏裂：鸟类(鸡前3次卵裂经线裂，发生在输卵管, 胚盘为与卵黄相接触的单细胞层，鸡胚进入子宫后，发生纬裂，形成56个细胞厚的胚盘)、鱼类(斑马鱼受精卵的前5次卵裂均为经线裂，产生的32个细胞为单层分布于卵黄上。其后的分裂方向不规则。囊胚期开始于128细胞期,属盘状囊胚)；b）表面裂:昆虫(果蝇前13次为细胞核的分裂，形成多核胚。在第14次分裂时，已移至外周的核之间的卵膜内陷，将每个核围成一个细胞，形成细胞化胚) 3. 哺乳动物卵裂与其他生物相比有哪些特点？（1卵裂速度缓慢；（2卵裂球间排列方式：第一次经线裂，第二次一个卵裂球经线裂，另一个纬线裂；（3早期卵裂发生在输卵管中且不同步，不是所有的卵裂球同时卵裂，胚胎细胞数不是成倍增加，通常由奇数个细胞形成；（4早期卵裂过程中，合子基因组已开始活动，合成分裂所需蛋白；（5卵裂球之间出现紧密化现象（第一次分化的外部条件）：第三次卵裂完成后（8细胞期）发生，膜产生极化作用，蛋白质激酶C激活后使细胞表面分子E-cadherin（促进紧密化的糖蛋白蛋白）聚集在卵裂球接触面上，其次是细胞骨架的重组生成位于相邻细胞表面的微绒毛，微绒毛缩短使卵裂球更紧密；（6存在早期分化位置决定论（一个细胞是否成为胚胎或滋养层细胞完全取决于紧密化作用后细胞所处的位置）：16细胞期桑椹胚位于内部的少数细胞产生的子细胞将组成内细胞团，而位于外部的细胞产生的子细胞大多构成滋胚层。32细胞期胚泡:位于囊胚腔一端的内细胞团将发育胚胎的本体及与其相连的卵黄囊、尿囊和羊膜；外层的滋胚层生成绒毛膜，为胎儿从母体摄取营养物质和氧，并产生激素以避免母体的排斥反应。第四章 原肠作用1. 原肠作用的概念，原肠作用有哪几种细胞运动？原肠作用：囊胚细胞有规则的移动，使细胞重新排列，形成内胚层和中胚层器官的细胞迁入胚胎内部，形成外胚层的细胞铺展在胚胎表面。原肠作用期的胚胎叫原肠胚（1）外包：表层细胞运动，细胞铺展、变薄、面积扩大，包住胚胎内层的细胞；（2）内陷：某个区域的细胞同时向内凹入形成凹陷；（3）内卷：外面铺展的细胞连续从边缘向胚胎内部卷入，并沿细胞内表面扩展形；（4）内移：细胞从胚胎表层单个的向胚胎内部迁移；（5）分层：单层细胞被割裂成两层或多层平行的细胞层；（6）会聚伸展：细胞间相互插入，使所在组织变窄、变薄，并推动组织一定方向移动。2. 下列几种动物原肠作用中参与细胞胚胎诱导的组织区域：海胆，爪蟾，斑马鱼，鸡，鼠海胆小卵裂球(启动原肠作用，可诱导第二胚轴的形成, 可以使预置外胚层命运细胞分化为中胚层和内胚层命运的细胞):原植物极中央细胞内陷进入囊胚腔，表皮细胞转变成为初级间质细胞，然后内胚层表皮细胞内陷和扩展，其前端表皮细胞转化为次级间质细胞。两种间质细胞都将长出伪足，后者起定向和驱动细胞移动的作用。初级间质细胞在中胚层和内胚层相交处形成一圈，在腹侧有一分支延伸，它们将用于骨的形成。内胚层的早期内陷机制-纤丝收缩使细胞变位契形，内胚层的晚期内陷机制-伪足的收缩和细胞间的变形重排(会聚伸展)。爪蟾胚孔背唇：原肠作用开始于瓶状细胞的形成和内突，它们的内突使囊胚表面形成一个小沟-胚孔 斑马鱼胚盾（因深层细胞的内卷和会聚扩展而在germ ring的某处形成的加厚区。它为胚胎的背部）：原肠作用开始于胚盘细胞向植物极方向的卵黄下包，由YSL驱动，使胚盘变薄。与卵黄交界处的deep cells内卷，胚层的形成鸡亨氏结：由后部边缘区的上胚层细胞加厚而成原条，它的出现确定了胚胎的AP轴线。原条内会形成一个凹陷，叫原沟，是上胚层细胞进入囊胚腔的门户。原条的头部末端是一个加厚层，叫Hansens node, 是一个诱导中心。当Node移至明区中央时，Node和原条一起后退,在此过程中长出脊索。Node退至最后端将形成肛门区。哺乳动物亨氏结：在原肠作用开始时，内细胞团分裂为两层。与囊胚腔接触的一层为下胚层，将用于形成yolk sac；另一层为上胚层。上胚层细胞间的缝隙将合并、扩大成为羊膜腔，上胚层将发育为胚胎的本体。第五章 三胚层1. 三大胚层的发育命运外胚层细胞的命运：背部中线区的细胞将形成脑和脊髓；中线区外侧的细胞将生成皮肤；上述二者相交处的细胞为神经嵴细胞，它们将迁移各处形成外周神经元、色素细胞、神经胶质细胞等。l 神经胚期中胚层分为5个区：1）位于胚胎背面中央的脊索中胚层脊索2）背部体臂中胚层体节和神经管两侧的中胚层-背部许多结缔组织3）中段中胚层泌尿系统和生殖器官4）离脊索稍远的侧板中胚层心脏、血管、血细胞等5）头部间质面部组织和肌肉 。 内胚层：咽，消化器官，呼吸器官。2. 何为神经胚，神经胚的形成？有哪些方式形成神经胚？胚胎由原肠胚预定外胚层细胞形成神经管的过程称为神经胚形成。而正在进行神经管形成的胚胎称为神经胚。神经胚形成有初级神经胚形成和次级神经胚形成两种方式初级神经胚形成是指由脊索中胚层诱导上面覆盖的外胚层细胞分裂、内陷并与表皮质脱离形成中空的神经管。绝大多数脊椎动物前部神经管的形成采用此种方式。初级神经胚的形成过程如下：中线处的预定的神经外胚层细胞变长加厚，形成神经板。 神经板边缘加厚，并向上翘起，形成神经褶，神经板中央出现“U”形神经沟。神经褶向胚胎背中线迁移，最终合拢形成神经管，上面覆盖着外胚层。神经管最靠背面细胞变成神经嵴细胞。 次级神经胚形成是指外胚层细胞下陷进入胚胎形成实心细胞索，接着在细胞索中心产生空洞形成中空的神经管。鸟类、哺乳类、两栖类动物胚胎的后部神经管及鱼类胚胎的全部神经管的形成采取此种方式。3. 神经管的形成过程神经管是形成中枢神经系统的原基，其形成过程可分为初级神经胚形成及次级神经胚形成，而初级神经胚形成的过程又可分为彼此独立但在时空上又相互重叠的5个时期：神经板形成、神经底板形成、神经板变形、神经板弯曲成神经沟、神经沟闭合形成神经板。叶酸和适量的胆固醇可降低胎儿神经管缺陷的风险4. 皮肤分为哪几层？表皮细胞的起源：胎皮和基底层基底层-棘层-颗粒层-过渡型细胞-角质层神经胚形成之后覆盖在胚胎表面的细胞构成预定表皮。表皮很快称为两层结构，外面一层形成胎皮，是胚胎临时性保护结构；内层细胞称为基底层或生发层，是形成所有真正表皮细胞的生发性上皮。一旦底层细胞分化成真正的表皮，胎皮便自行脱落掉。生发层细胞通过分裂，再产生外面一层称为棘层的细胞。棘层和生发层一起构成马尔皮基层。马尔皮基层细胞再分裂产生表皮的颗粒层细胞，含有角蛋白颗粒。颗粒层细胞和仍然保留在马尔皮基层内的细胞不同，它们不分裂，直接分化成表皮细胞即角质细胞。随着颗粒层细胞不断成熟并向外迁移，细胞变为扁平状，内部角蛋白颗粒越来越多，细胞核被排挤到细胞一侧，最终形成角质细胞。由角质细胞构成的表皮成为角质层。皮下组织来源于中胚层，位于真皮和肌膜之间，由疏松结缔组织和脂肪小叶构成。，皮肤衍生物有真皮和表皮在特异位点相互作用形成第六章 细胞分化和胚胎诱导1. 名词解释细胞分化：是指同群结构与功能相同的细胞发生一系列的内外变化，成为结构与功能不同细胞的过程胚胎诱导：指在胚胎发育过程中，相邻细胞或组织间通过相互作用，决定其中一方或双方细胞的分化方向。反应组织：胚胎组织者具有接受诱导刺激的反应能力，这种能力称为感受性，有感受性的组织称反应组织。有初级感受性和次级感受性：尚未决定的外胚层所具有的；已经决定了的组织具有的。胞质定域：形态发生决定子在卵细胞质中呈一定形式分别，受精时发生运动，被分隔到一定区域，并在卵裂时，分配到特定的裂球中，决定裂球的发育命运的现象。初级胚胎诱导：经典实验胚胎学认为在原肠形成时脊索中胚层诱导其表面覆盖的外胚层形成神经板的现象。现在分为三阶段：卵裂期中的中胚层的形成和分区；脊索中胚层诱导背部外胚层转化为神经系统；中央神经系统的区域化次级诱导和三级诱导：通过一种组织与另一种组织的相互作用，特异性指定其命运的现象，次级诱导产物可又作为诱导者，称三级诱导。2. 细胞分化过程涉及哪些变化？特点？分化过程涉及形态结构的变化、基因活性状态变化、细胞内物质组成的变化和功能的变化。特点：A）基因表达上的变化，导致组织特异性蛋白的产生； B）不同细胞在蛋白质组成上的差异导致细胞结构的不同, 改变其组成就可改变其形状； C）在细胞分化的早期，不同细胞间的差异难以检测； D）分化是渐进过程，进入终端分化的细胞往往不再分裂，而终端分化后能够继续分裂的细胞可以维持和传递终端分化状态；E）细胞分化由许多细胞外信号(如细胞表面蛋白、分泌蛋白)控制。3. 胚胎细胞定型的两种方式的比较主要有两种作用方式：胞质隔离与胚胎诱导。通过胞质隔离指定细胞发育命运是指卵裂时，受精卵内特定的细胞质分离到特定的卵裂球中；卵裂球中所含有的特定胞质可以决定它发育成哪一类细胞，而与邻近细胞没有关系。细胞发育命运的这种定型方式称为自主特化，细胞发育命运完全由内部细胞质组分决定。如果在发育早期将一个特定卵裂球从整体胚胎上分离下来，它就会形成如同其在整体胚胎中将会形成的结构一样的组织，而胚胎其余部分形成的组织会缺乏分离裂球所能产生的结构，两者恰好互补。这种以细胞自主特化为特点的胚胎发育模式称为“镶嵌型发育”。通过胚胎诱导指定细胞发育命运是指胚胎发育过程中，相邻细胞或组织之间通过互相作用，决定其中一方或双方细胞的分化方向。相互作用开始前，细胞可能具有不止一种分化潜能，但是和邻近细胞或组织的相互作用逐渐限制它们的发育命运，使之只能朝一定的方向分化。细胞发育命运的这种定型方式称为“有条件特化”，因为细胞发育命运取决于与其邻近的细胞或组织。对细胞进行有条件特化的胚胎来说，如果在发育早期，将一个分裂球从整体胚胎上分离下来，剩余胚胎中某些细胞可以改变发育命运，填补分裂掉的裂球所留下的空缺，仍形成一个正常的胚胎。这种以细胞有条件特化为特点的胚胎发育模式称为“调整型发育”。4. 海胆胚胎中存在哪两个发育分化梯度，过程如何？植物极化梯度：强度从植物极到动物极逐渐递减，在植物极最大，小裂球比veg2层细胞有更强抑制动物极化的能力，veg2比veg1强动物极化梯度：强度从动物极an1层细胞到植物极小裂球逐渐递减，在动物极最大抑制植物极化能力。海胆的正常发育依赖于两者的平衡而不是相对强度。动物极化胚胎是指分离的动物半球细胞单独培养时形成具纤毛的永久囊胚。5. 临近组织相互作用的类型有哪些？ A、指令的相互作用：这种相互作用改变反应组织的细胞类型，反应组织的发育潜能不稳定，其发育方向和过程取决于接收的诱导刺激的类型。所有的神经管细胞都能对脊索信号起反应，但只有那些离脊索最近的细胞被诱导，其他细胞变为非底板细胞。脊索是一种指导性激活诱导组织。 B、容许的相互作用：反应组织包含所有需要表达的潜力，只是需要允许这些特征表达的环境。虽然表达需要刺激，但不能改变它的后生型发育方向。许多发育中的组织需要一种致密坚固的底物，这种底物包含纤连蛋白或层粘蛋白以便于发育，纤连蛋白或层粘蛋白并不改变所产生细胞的类型，而仅仅是让它有能力表达。第七章 性别决定1. 阐述哺乳动物初级性别决定及次级性别决定初级性别决定：指生殖腺发育为睾丸或卵巢的选择。胚胎生殖腺的发育命运决定于其染色体组成，Y染色体的存在使生殖腺的体细胞发育为testis而非ovary。在胚胎发育阶段要通过初级性别分化，女性第一性征的形成不是以胚胎性卵巢的发育为主导条件的，而是由于胚胎性睾丸未能形成而引起的，初级性别决定的分化是以胚胎性睾丸能否形成作为分水岭的。次级性别决定：指睾丸或卵巢形成后，由它们 分泌的激素来影响性器官的发育。在出现睾丸的胚胎中，中肾旁管退化，而中肾管分化为输精管、附睾、精囊。在出现卵巢的胚胎中，中肾管退化，中肾旁管分化为输卵管、子宫等。第二性征除表现在外部形态和性生理之外，还包括骨骼、肌肉和血液等内部构造特征以及新陈代谢速率等方面的性别差异。抗中肾旁管激素(AMH)：由睾丸支柱细胞分泌糖蛋白，其作用可能是诱导中肾旁管周围的间质细胞分泌一种促凋亡因子，使中肾旁管退化。睾丸酮由睾丸间质细胞合成，其作用是诱导中肾管分化为输精管、精囊、附睾。二氢睾丸酮由睾丸酮转变而成，其作用是控制外生殖器官的形成。雌激素由卵巢合成，诱导雌性器官的分化。Sry基因：Y染色体上睾丸决定基因。Sry基因存在于Y染色体上，在未分化的生殖腺和正在分化为睾丸的生殖腺中表达，诱导雄性生殖嵴特异性基因的表达。Sox9和SF1基因: 位于常染色体，调节精巢中抗缪勒氏管激素的表达，诱导精巢的形成。DAX1基因： X染色体基因卵巢决定基因。Sry基因对于DAX1基因的表达具强竞争作用。DAX1在生殖嵴细胞中表达，它可能是拮抗Sry的活性而下调sf1的表达。Wnt4基因：是常染色体上的潜在的卵巢决定基因。小鼠Wnt 4在分化前的XX和XY生殖嵴中都表达，后来只在XX生殖腺中表达。2. 果蝇性别决定是如何控制的？和哺乳动物的性别决定相比有何不同？果蝇的性别决定于X染色体的数量:X染色体上的性别决定基因叫分子基因，而常染色体上的性别决定基因叫分母基因。二者之比小于等于0.5时，个体将发育为雄性。控制果蝇雌性的关键基因是sex lethal (sxl)（x染色体条数与常染色体组数之比）果蝇和哺乳动物性别的决定虽然都是XX/XY系统，但它们的机制不同。在哺乳动物，Y染色体在雄性决定中起关键作用，XO为雌性，XXY为雄性。果蝇的性别决定于X染色体的数量与常染色体（A）的比，细胞X:A1为雌性，X:A0.5为雄性，Y染色体在性别决定中不起作用，但对保证雄性的生殖能力是必须的，因此XO为不育的雄性。第八章 胚轴形成1. 名词解释：同源异性基因：含有同源异型框的基因同源异型框：是指HOM-C（果蝇大部分同源异型选择者基因位于3号染色体相邻的两个区域，其一为触角足复合体Antp-C，另一个为双胸复合体BX-C，二者统称同源异型复合体HOM-C）中含有一段180bp的保守序列图式形成：胚胎细胞形成不同组织、器官，构成有序空间结构的过程副体节：在原肠作用开始后，胚胎表面沿AP轴线出现一些过渡性的浅沟，将胚胎分为14个区域，这些区域即为副体节。 每个副体节受一套特定的基因的控制，做为独立的发育单位，将逐渐获得自身特有的特性。体节：原肠期后，胚胎沿AP轴线出现有规则的节段，即体节，每个体节有不同的特性及发育命运。体节是在副体节的基础上形成的，每个体节由前一副体节的后区和后一副体节的前区构成。缺口基因：受精后最早沿A-P轴呈区域性表达的合子基因2. 果蝇胚胎早期发育机制果蝇早期胚轴形成涉及一个由母体效应基因产物构成的位置信息网络。在这个网络中，一定浓度的特异性母源性RNA和蛋白质沿前后轴和背腹轴的不同区域分布，以激活胚胎的合子基因组的程序，决定前后轴的3组母体效应基因包括：前端系统决定头胸部分节的区域，后端系统决定分节的腹部，末端系统决定胚胎两端不分节的原头区和尾节。另一组基因即背腹系统决定胚胎的背-腹轴。在卵子发生过程中，这些母体效应基因的mRNA由滋养细胞合成转运至卵子（胞质桥），定位于卵子的一定区域。这些mRNA编码转录因子或翻译调控蛋白因子-形态发生素，它们在受精后立即翻译且分布于整个合胞体胚盘中，激活或抑制一些合子基因的表达，调控果蝇胚轴的形成。3. 果蝇胚轴形成有关的几个系统，分别有哪些主要母性基因控制？果蝇卵母细胞的A-P，D-V轴特化的机制如何？前后轴：前端系统【至少包括4个主要基因：bcd基因BCD蛋白具有组织和决定胚胎极性与空间图式的功能。bcd是一种母体效应基因，其mRNA由滋养细胞合成，后转运至卵子并定位于预定胚胎的前极（bcd mRNA 3末端非翻译区中含有与其定位有关的序列）受精后bcd mRNA迅速翻译，BCD蛋白在前端累积并向后端弥散，形成从前向后稳定的浓度梯度，主要覆盖胚胎前2/3区域，不同靶基因的启动子与BCD蛋白具有不同的亲和力，BCD蛋白的浓度梯度可以同时特异性地启动不同基因的表达，从而将胚胎划分为不同的区域；hb基因是转录调节因子BCD蛋白的靶基因之一，控制胚胎胸部及头部部分结构的发育。mRNA分布均匀，但hb在合胞体胚盘阶段开始翻译，表达区域主要位于胚胎前部，HB蛋白从前向后形成浓度梯度。hb基因的表达受BCD蛋白浓度梯度的控制，只有BCD蛋白的浓度达到一定临界值才能启动hb基因的表达】 后端系统（包括约10个基因：nos基因nos mRNA也是由滋养细胞合成，后转运至卵细胞中，定位于卵细胞的后极。不能直接调节合子基因的表达，而是通过抑制一种转录因子的翻译来进行调节。NOS蛋白活性从后向前弥散形成一种浓度梯度。NOS蛋白在胚胎后端区域抑制母性hb mRNA的翻译；cdl基因cdl基因的突变导致腹部体节发育不正常）； 末端系统（包括约9个母体效应基因：torso基因系统基因的失活会导致胚胎不分节的部分，即前端原头区和后端尾节缺失。tor基因编码一种跨膜酪氨酸激酶受体，在整个合胞体胚胎的表面表达。当胚胎前、后端细胞外存在某种信号分子（配体）时可使TOR特异性活化，最终导致胚胎前、后末端细胞命运的特化。torso-like（tsl）基因可能编码这一配体，TOR与配体结合后，引起自身磷酸化，经一系列信号传递，最终激活合子靶基因的表达。在卵子发生过程中，tsl在卵子前极的边缘细胞和卵室后端的极性滤泡细胞中表达。TSL蛋白被释放到卵子两极处的卵周隙中，由于TOR蛋白过量，TSL不会扩散末端区以外，从而保证tor基因只在末端区被活化）背腹轴：背腹系统（约20个基因：dl基因dorsal等基因的突变会导致胚胎背部化。dl mRNA和DL蛋白（转录因子）在卵子中是均匀分布。当胚胎发育到第9次细胞核分裂之后，细胞核迁移到达合胞体胚盘的外周皮质层，在腹侧的DL蛋白开始往核内聚集，但背侧的DL蛋白仍位于胞质中。从而，使DL蛋白在细胞核内的分布沿背腹轴形成一种浓度梯度；cactus基因cactus等基因的突变则引起胚胎腹部化。CACTUS与DL结合时，DL蛋白不能进入细胞核；toll基因TOLL是一种跨膜受体蛋白，其配体分子也是母源性产物，是sptzle基因编码蛋白的裂解片段。Sptzle蛋白由卵室腹侧的特异性滤泡细胞产生，在胚胎发育的早期被释放定位于卵周隙中。 Sptzle蛋白与DL受体结合并使之活化，进而激发一系列细胞内信号传导，最终使CACTUS蛋白降解，DL蛋白释放进而进入细胞核）4. 分节基因的作用？分节基因的功能是把早期胚胎沿前后轴分为一系列重复的体节原基。首先由母体效应基因控制缺口基因的活化，表达区域为一些较宽的区域，缺口基因在一定的带区活化基因表达，同时抑制其他表达带区的形成。其次缺口基因调节成对控制基因的表达，然后成对控制基因之间相互作用，表达区域以两个体节为单位且具有周期性，在相互间隔的一个副体节中表达，eve在奇数副体节表达，ftz相反，将胚胎划分为14个体节，将胚胎分为预定体节，并且进一步控制体节极性基因的表达。体节极性基因在每一体节的特定区域细胞中表达所以，决定了体节的边界和体节内细胞的命。engrailed（en）基因在每一副体节最前端细胞中表达，wingless（wg）在每一副体节的最后细胞中表达；这两个基因的表达界限正好确立了副体节的界线。第九章 癌变，衰老与死亡1名词解释：发育异常：有机体在发育过程中，经受各种外界和内部因子的作用，这些作用可能引起畸胎瘤.癌症：是指细胞调控机制发生缺陷，并导致恶性和侵犯性肿瘤形成的一种疾病。是一种恶性肿瘤癌基因：一类会引起细胞癌变的基因。病毒癌基因：指反转录病毒的基因组带有可使受病毒感染的宿主细胞发生癌变的基因，简写成v-onc；细胞癌基因:指正常细胞基因组中，一旦发生突变或被异常激活后可使细胞发生恶性转化的基因，简写成c-onc，又称原癌基因抑癌基因：又称肿瘤抑制基因或抗癌基因，是指能够抑制细胞癌基因活性的一类基因，其功能是抑制细胞周期，阻止细胞数目增多以及促使细胞死亡。2癌细胞有哪些特征. 1）接触抑制的丧失2）粘着性下降3）凝聚性增强（在低浓度凝集素作用下即可凝集）4）产生新的膜抗原5）无限增殖3癌基因和抑癌基因的关系 癌基因引起细胞癌变，抑癌基因可以抑制细胞癌基因的活性，癌基因只要有一个等位基因基因发生突变时就可以发生癌变；而抑癌基因只要有一个等位基因是野生型时，就可以抑制癌症的发生。4致癌的可能机制 癌症可能是由于生长的控制受到干扰，或者部分细胞未能从增殖转变为终末分化而引起。缺陷可以发生在控制体系的各个分子级水平上。生长因子；信号的接受受到干扰；信号传导受到干扰；细胞核内对信号的影响受到干扰5. 为什么癌症是一种由于发育异常引起的疾病？ （1许多癌细胞基因组正常，是否形成癌症取决于其所处的环境，例如畸胎瘤；（2癌症经常是由于细胞间错误信息交流而引起的；（3旁分泌信号途径的缺陷能引起癌症；（4癌细胞能够侵入其他组织；（5癌症的产生经常能用发育生物学的知识来解释，如黑色素瘤是由色素细胞引起的肿瘤；（6MITF在黑色素细胞干细胞的自我更新和存活过程中起重要作用。6细胞衰老的一般特征一般认为细胞衰老的特征有：1）细胞质膜变性：其膜流动性降低、韧性减小，细胞间间隙连接；细胞膜内（P面）颗粒的分布也发生变化2）细胞器降解：内质网的变化: 衰老动物内质网成分弥散性地分散于核周胞质中，粗面内质网的总量似乎是减少了；线粒体的变化: 通常，细胞中线粒体的数量随龄减少而其体积则随龄增大3）细胞核异常：细胞核随着细胞分裂次数的增加不断增大、细胞核的核膜内折、染色质固缩化4）细胞水分减少7细胞衰老机理动物衰老机制有3种学说。（1）自由基理论：生命活动离不开氧，而生物氧化过程（生物氧化、辐射、酶促反应）中的中间产物自由基能够导致细胞结构和功能改变。自由基都带有未配对的自由电子，这些自由电子导致了这些物质的高反应活性，细胞内产生的自由基可以被清除或限制在某一区域，防止对细胞产生的危害。清除和限制的方式：生物体内的抗氧化分子，如维生素C、E等都能和自由基结合，终止自由基的扩增反应；利用细胞内的超氧化物歧化酶和过氧化氢酶，协同清除自由基；细胞内部形成自由基隔离，使自由基只能局限在特定部位。但细胞内过多的自由基不能被清除，对细胞造成伤害。（2）衰老的端粒说学。染色体端粒的DNA序列都随着细胞分裂次数的增加而缩短，当端粒长度缩短达到一个阈值时，细胞就进入衰老。（3）基因理论。DNA链上存在一类衰老基因，它们在细胞衰老时表达十分活跃，且可使永生细胞逆转而衰老细胞的程序化死亡。8细胞程序化死亡和细胞坏死的区别特征 程序化死亡 坏死细胞形态 凝聚、断裂 溶解膜完整性 保持到最后阶段 很早消失线粒体 完整 肿胀染色质 边缘化 固缩核生化变化 DNA降解，电泳梯形带 DNA弥散降解，电泳拖影炎症反应 周围活组织无炎症反应 周围活组织有炎症反应 谷氨酰胺转移酶活性 无变化 升高 9细胞程序化死亡的生物学功能是什么（1）清除无用的或多余细胞；（2）除去不再起作用的细胞；（3）除去发育不正常的细胞；（4）除去一些有害的细胞。第十章 花1. 茎尖分生组织结构与功能（三层、功能三区域），STM基因，WUS基因，CLV基因的作用结构：大部分植物的茎尖分生组织的外层细胞呈十分有规律的排列。这些外层细胞形状规律，大小均一，主要进行垂周分裂，被称为原套，原套和原体根据细胞谱系，可以分为三层，即L1（原套细胞），L2（原套细胞）及L3（原体细胞）：L1层位于最外面，分化形成表皮，产生的细胞层覆盖所有组织，对所有组织具有保护作用（无叶绿素的叶表皮），L1是一层很薄的细胞层。L2层位于中间层，在L2层中，细胞分裂一般为平周分裂，并且细胞分裂不具有很强方向性（栅栏层和部分海绵组织）。L3位于最内层，细胞分裂为平周分裂，分裂一般产生基本分生组织（维管束和部分海绵组织 ）。功能：中央区CZ是分生组织的原始细胞，由一群未分化并能自我更新的细胞组成，细胞相对较大，分裂缓慢。中央区干细胞分裂后产生2部分细胞，一部分保留在中心区域形成干细胞后裔，始终保留在原来位置，保持分裂潜能；分裂出来的另部分叫子细胞，子细胞以较快的速度分裂，离开中央区到分生组织的周围区。周缘区（周缘分生组织）PZ：由位于分生组织侧翼的一群相对较小迅速分裂的原始细胞组成，周缘区是叶原基的起始位点，发育成器官。其分裂及生长、分化，便逐渐地在茎尖稍后的部位分化出原表皮、基本分生组织和原形成层三种初生分生组织肋状分生组织(髓)RZ：位于中央区下方，它们的分裂和伸长导致茎的延伸，是茎髓的起始位点。作用：STM（kn基因家族一员）是分生组织建立和保持所必须的，是营养分生组织及花分生组织中细胞分裂所必须的，抑制分生组织中细胞的分化，保证分生组织内细胞的扩增，从而能有足够数量的细胞成为侧生器官原基。早球形胚阶段在将产生SAM的细胞中表达；后期在SAM、腋芽分生组织、花序分生组织和花分生组织中表达。WUS基因通常能抑制细胞的分化，保持分生细胞在一定的数量水平。突变体茎尖分生组织的耗尽使其不像正常的茎尖分生组织呈现圆顶形，而是又扁又薄。在茎的其他位置有产生新的叶原基和二级茎分生组织，大量二级分生组织的产生，导致了在营养生长过程中，产生成百上千的叶子。CLV在茎的生长发育过程中，大量细胞从周缘分生区补充到茎尖分生组织的顶端的两侧，分化成成熟组织，然后周缘分生区的细胞分裂来维持茎尖分生组织细胞数量的平衡。该基因有维持这种平衡，限制WUS的表达区域（中心区L3层）的功能，CLV1，CLV3是限制中心区大小所必须的（突变时SAM中央区膨大）。KN1会使叶片边缘明显呈褶皱化，在烟草中导致叶显著减小，并且在叶上形成了不定茎（分生组织），导致番茄的叶开裂程度增加。2. 顶生花（TFL）/胚胎花（EMF）的概念；无限花序和有限花序的概念无限花序：其花序分生组织能不断分化出花原基，在花序轴不断生长延长的同时，在花序轴侧部不断形成次级花序枝或小花，花序主轴的顶端不被决定成一朵顶花序（油菜花）有限花序：花序分生组织只能分化出一定数目的花原基，然后花序主轴的顶端被决定转变成花分生组织从而形成一朵顶花，停止分化。主轴的顶花一般最早被决定胚胎花：EMF1的突变体emf1早在胚胎成熟时便完成了从营养分生组织向花序分生组织的转化。因此，当幼苗出土仅长出子叶便抽苔开花，故名胚胎花.位于底部的原因：1）对光周期和春化均不敏感；2）对所有迟开花突变体均具上位性。顶生花：TFL1的突变体的表型与emf相似，都是在植株幼小时开花,但是tfl1突变体能发育出3、5片莲座叶。tfl1突变体不仅开花早，而且没有侧枝和侧生花序，仅有初级花序，拟南芥的无限花序变成了有限花序；开花数目极大减少，主要在花序顶端产生数朵花，因此得名“顶生花”。3. 图：TFL、FLC；FLD与FRI负向调控，基因突变后开花早晚，VIN3；CO干什么？与FKF1、G1相互作用。早在胚胎形成后，植物就启动了抑制开花的机制，以避免植物过早形成花序分生组织。否则植物还未长大便开花，这样只会花而无果。EMF、TFL和FLC等是重要的开花抑制基因.EMF:编码一种121KD的转录因子。该转录因子在植物的生长发育中有着两方面的作用：一是控制花序形成的时间；二是参与花序得形态建成。TFL: 金鱼草Cen和拟南芥的TFL1对花序分生组织的维持起着重要作用，突变后，植物的花序结构类型由原来的无限花序转变成有限花序。TFL1是在稍晚些时候参与对花序原基发育的抑制的，TFL1基因编码一种能与细胞膜交联的通讯蛋白，该蛋白可以在细胞间运动。利用GFPTFL1融合蛋白在转基因植物中指示TFL1的表达及其蛋白行踪，发现在营养生长阶段，TFL1在茎尖分生组织的L3细胞组织中积累似乎表明它对侧枝或侧生花序的抑制。向生殖生长转换过程中，TFL1蛋白从L3向上部的L1和L2迁移。FLC：编码一种转录因子，对开花促进基因FT有强烈的抑制作用。野生型FLC，主要是通过大自然低温来解除其抑制作用，称为春化途径,表达位点在茎尖生长点。VIN3：对春化发生响应的基因，仅在低温下起作用，在寒冷的冬季逐渐消除FLC的抑