蓝光紫外光信号

植物细胞信号转导,Signal Transduction of Plant Cell,Part I,概述,作用于植物细胞的信号,受体,跨膜信号转换,胞内信号分子,蛋白质的可逆磷酸化,植物在新陈代谢过程的基础上发芽、长根、长叶，使植物体长大，并开花、结果。新陈代谢是植物生长和发育的基础。,生长（growth）：是植物体积的增大，它是通过细胞分裂和伸长来完成的。 发育（development）：指在整个生活史上，植物体的构造和机能从简单到复杂的变化过程，它的表现就是细胞、组织和器官的分化（differentiation）。,生长发育是基因在一定时间、空间上顺序表达的过程。而基因的表达则受周围环境的调控。植物通过精确、完善的信号转导系统来调节自身、适应环境。,信号转导（signal transduction）：主要研究植物感受、传递环境刺激的分子途径及其在植物生长发育过程中调控基因的表达和生理生化的反应。 信号转导包括信号、受体、信号转导网络和反应等环节。,细胞信号转导的主要途径模式图,External signals that affect plant growth and development.,Apart from gravitropic signals, all other signals vary in intensity,often from minute to minute.,信号的相互作用和协同作用,Red and Blue Light,Nitrate Availability and Light,Mineral Nutrients,Red light and blue light often interact and overlap in their effects on plant development.,DET: deetiolated; COP: constituitively photomorphogenic,Interaction between light and nitrate concentration on relative growth rate.,Effect of phosphate and potassium nutrition on symptoms of mineral deficiency in tobacco.,植物细胞包括两个信息系统：遗传的和渐成的。,遗传的信息系统：DNA RNA protein phenotype,基因的表达不受许多不同的生长发育环境条件影响，植物特征不会变化。如Mendel研究中的花色和种子形状。,渐成的信息系统：在此系统中，植物许多重要的特征受到多个基因及其生存环境的影响。,如生物量的多少，生长周期，对胁迫的反应等。,Diagrammatic representation of the genetic and epigenetic information system operating in plant cells.,Phenotypic characters can result from very complex interactions between genotypes and the environment.,受体（receptor）：是存在于细胞表面或亚细胞组分中的天然分子，可特异性识别并结合信号物质（也叫配体，ligand），并在细胞内放大传递信号，启动一系列生化反应，最终导致特定的细胞反应。,细胞膜系统的完整性对于维持细胞内环境的稳定和正常的新陈代谢是十分必要的。,绝大多数的信号分子都不能直接进入细胞，而是通过与质膜上特异的受体结合将信息传入胞内引发相应的反应。,Receptors,Cell surface receptor,Intracellular receptor,V: vacuole; C: chloroplast; N: nucleus,1 细胞表面受体（cell surface receptor）有三类: 1) G蛋白连接受体（G-protein-linked receptor） 2) 酶连受体（Enzyme-linked receptor） 3) 离子通道连接受体（Ion channel-linked receptor）,受体的种类,G-protein-linked receptor,Enzyme-linked receptor,Ion channel-channel receptor,2 胞内受体（Intracellular receptor）: 位于胞内细胞器膜上，如线粒体、液泡和内质网膜上。 例如：IP3受体。定位于液泡膜和内质网膜上，扮演着Ca2通道的角色。,IP3 receptor,Signaling molecules are synthesized by enzymes in the plasma membrane and the translocate to the vacuole and the ER, where their receptors are located.,1 绝大多数的受体是蛋白质。 但是对于某些刺激，蛋白质受体很难鉴定。如乙醇、乙醚等化学物质打破芽的休眠时，这些化学物质能占据受体，更有可能的是它们使膜电位发生了变化。,2 膜电位也可以作为受体。 质膜通过泵和离子通道来选择性地调节离子进出细胞，形成膜电位。,受体的性质,Possible sequence of events in transduction of signals such as ethanol and ether.,Effect of touch on the unstimulated leaves of Mimosa pudica.,Pulvinus,Petiole,Loss of tugor,Gain of turgor,Calcium influx can cause the subsequent opening of many potassium and chloride channels, resulting in very rapid changes in turgor.,Many signals modify the plasma membrane potential and activate voltage-gated channels, permitting entry of Ca2+.,受体的结构,1 许多受体的序列已经得到鉴定。虽然在不同的生物体中感受同一信号的受体几乎没有保守序列，但是它们却有一致的特征。,2 在整个受体分子中，分布着七个疏水区，这些区是跨质膜的，配体结合位点可能在其中的一个区或者在胞外。受体的N末端在胞外，C末端在胞内。,Structure of receptor,In some transmembrane protein receptors, the C-terminal region is phosphorylated by protein kinases.,类受体蛋白激酶（receptorlike proteinkinases，RLK）的结构： 一个质外区； 一个跨膜区； 一个胞质区，该区含有蛋白激酶的活性位点。 配体与之结合后，会引起受体发生二聚体化，将胞质区拉近。 分子间或分子内磷酸化稳定了活化了的受体复合体，这种磷 酸化还可以在配体缺失的情况下保持一些RLK的蛋白激酶活 性。活化的复合体可以磷酸化和激活其他的下游蛋白。,受体配体结合的特点： 受体配体结合具有较高的亲和力； 配体与受体的结合是可逆的； 在一定的配体浓度下，配体与其受体的结合具有饱和性； 4 受体与配体结合的特异性。,植物中的一些受体,1 Ethylene receptor,The Arabidopsis ETR1 protein has been identified as a receptor for ethylene. On binding ethylene, the receptor protein dimerizes and initiates signaling by autophosphorylation and phosphate transfer.,2 Phytochrome,3 Cryptchrome 1,4 ABA receptor,The guard cell was loaded with the caged ABA (left) and photolyzed, resulting in stomatal closure (right).,跨膜信号转换是通过细胞表面的受体与配体结合来实现的。,1 G蛋白概述 G蛋白的全称是异三聚体GTP结合蛋白（heterotrimeric GTP binding protein）。它具有GTPase的活性，其活性状态受到GTP结合和水解的调节作用。,G蛋白跨膜信号转换,The basic cycle that occurs in all GTPase proteins.,GTPase are converted from an empty state to an active state by association with GTP. GTP hydrolysis, catalyzed by GTPase-activating protein(GAP), inactivates the GTP-binding proteins. GDP release, catalyzed by guanine nuceotide release proteins(GNRP), returns the GTP-binding protein to the empty state.,G蛋白的基本结构 1）G蛋白由、三种亚基组成，分子量分别为： ，3946kD；， 36kD；， 78kD。 2）各种G蛋白的亚基中亚基的分子量差别最大，因此亚基被用来作为G蛋白的分类依据。,G蛋白的种类 1）到目前为止，至少有20多种不同的亚基，6种亚基和10多种亚基已分离鉴定，它们大部分是通过分子克隆的方法获得的。 2）过去根据G蛋白对效应酶的作用分为Gs和Gi。 3）目前用分子克隆的手段获得的G蛋白，可以根据它们的序列进行分类。,4 G蛋白的跨膜信号转换,The activity cycle of heterotrimeric G-proteins.,Structure of nonhydrolyzable analog of GTP:GTPS,Structure of nonhydrolyzable analog of GTP:GppNHp,胞内信号分子 胞外信号经过跨膜转换之后，通过第二信使（second messenger）进一步传递和放大，最终引起细胞内的生化反应。科学家们经过多年的研究，已发现了一系列的第二信使，其中研究最为深入的有Ca2、三磷酸肌醇（IP3）、二酯酰甘油（DAG）、cAMP、cGMP等。,Ca2,1 Ca2的发现 1）1883年，Ringer在做离体蛙心肌收缩实验中发现，配制生理盐水时用自来水比用蒸馏水对维持心肌收缩反应更有效。当时他认为是自来水中存在微量的Ca2等二价阳离子，可以拮抗Na的伤害作用。,2）1911年，Mines发现在用07NaCl浸泡蛙腓肠肌时，电刺激坐骨神经引起的收缩反应逐渐减弱，而在浸泡溶液中加入Ca2+、Ba2+、Sr2+等二价离子时都有恢复反应的能力，其中以Ca2+最佳。,3）Guttman（1940）提出Ca2+对生物膜起稳定作用（membrane stabilization）的概念。认为Ca2+的第一个作用，特别是在较高浓度时，起到稳定膜结构的作用，而对膜兴奋剂有抗拒作用；Ca2+的第二个作用则是在较低浓度下，它进入细胞而起到刺激细胞反应的作用。,4） Heilbrunn在1937一1952年发表的著作中提出了Ca2+在生物系统中复杂和多功能性的观点。认为利用Ca2+是所有活细胞的基本特征。认为：当细胞受到各种刺激时，细胞内原来浓度很低的Ca2+水平明显增高。 Heibrunn提出Ca2+的一些细胞效应有： 促进细胞粘合和胞间通讯； 影响酶活性，如ATP酶、脂酶等； 调节细胞膜的透性； 调节细胞分裂； 控制细胞的代谢活动； 调节细胞溶质中溶胶一凝胶状态转变； 高浓度Ca2+可能造成细胞死亡。,人们迷惑不解的是：一个如此广泛存在而又普通的金属离子为什么会有那么多作用，它又是如何调节细胞功能的？,1967年，美籍华人张槐耀在动物细胞中发现了钙调素，人们才对Ca2的作用机理有了深刻的认识，提出了Ca2是第二信使的观点。,自上世纪80年代以来， Ca2的第二信使功能也已在植物中得到确认。,2 Ca2信号的产生 1）胞质Ca2的浓度很低，只有100200nM。 2）胞内钙库液泡和内质网中Ca2的浓度约为1mM。 3）在细胞壁中， Ca2的浓度约为0.5 1mM。 4） Ca2信号是顺电化学梯度跨膜形成的。,3 Ca2信号的终止 1）质膜、液泡膜、内质网膜上有Ca2 ATPase； 2）液泡膜上有Ca2/H+反向载体； 3）线粒体内膜上有Ca2的单向载体； 4）线粒体内膜上有phosphate/ OH- 反向载体。,Several transport mechanisms activated by high Ca2+i,CaM CaM(calmodulin)的发现不仅是Ca2信使也是细胞信号学说研究发展过程中的一个重要的里程碑。 无论在植物还是动物细胞中，它都是主要的Ca2结合蛋白。,CaM的组成和特性 CaM是一种由19种氨基酸组成的耐热、耐酸的小分子球蛋白，分子量为1517kD。,CaM的结构 1）分子中有4个Ca2结合区（环）； 2） Ca2结合区包括12个氨基酸，其中富含Asp和Glu； 3）环两侧各有一个螺旋结构。,Structure of calmodulin,CaM的分布 在细胞质和核质中都发现CaM的存在，还有与质膜相连的CaM。,CaM结合蛋白 The CaM-binding proteins in plants are myosin V, kinesin, NAD+ kinase, glutamate decarboxylase, protein kinases, and Ca 2+ -ATPase.,The Ca 2+ /CaM complex bound to M13, a calmodulin-binding peptide.,IP3 and DAG,在质膜的内侧，分布着PIP2,它可以被PLC降解，生成两种产物： IP3和DAG。 PIP2：phosphatidylinositol 4,5-bisphosphate,磷脂酰肌醇4，5二磷酸 PLC：phospholipase C，磷脂酶C IP3：inositol 1,4,5-triphosphate，1，4，5三磷酸肌醇 DAG：diacylglycerol，二酯酰甘油,IP3是可溶解的第二信使，扩散入胞质中，而DAG则仍与质膜结合。 IP3可以动员胞内钙库液泡和ER中的Ca2。,Sequence of transduction events leading from activation of PLC to increase of cytosolic calcium.,那么，DAG有什么作用呢？,DAG可以激活PKC（protein kinase C）。 PKC参与许多信号转导的过程。,DAG acting with Ca2+ activates protein kinase(PKC).,cAMP It is synthesized from ATP by adenyl cyclase and degraded to 5-AMP by cyclic-AMP phosphodiesterase. It is an important second messenger.,Synthesis and degradation of cyclic3,5-AMP by adenyl cyclase and cyclic AMP phosphodiesterase.,cGMP cGMP in plant cells may be more important than cAMP. cGMP is synthesized by guanyl cyclase from GTP.,cGMP may participate in transducing signal