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文档简介

第二章 微生物的基础代谢,能量代谢原理,微生物的分解代谢,微生物的合成代谢,主讲内容,基本概念,代谢(metabolism) :指发生在活细胞中的各种分解代谢(catabolism)和合成代谢(anabolism)的总和 分解代谢也称异化作用,合成代谢称同化作用 代谢过程同时伴随着能量的循环。 合成代谢是分解代谢的基础,分解代谢为合成代谢提供能量和原料。,分解代谢是指复杂的有机物分子通过分解代谢酶系的催化,产生简单分子、腺苷三磷酸(ATP)形式的能量和还原力(或称还原当量,用H来表示)的作用。 合成代谢与分解代谢正好相反,是指在合成代谢酶系的催化下,由简单小分子、ATP形式的能量和H形式的还原力一起合成复杂的大分子的过程。,自养菌,异养菌,化能自养菌: 无机物为能源,光能自养菌,有机物为能源,微生物代谢类型,2.1 能量代谢原理,能量代谢的中心任务,是生物体如何把外界环境中多种形式的最初能源转换成对一切生命活动都能使用的通用能源ATP。,1、能量代谢的热力学,热力学第一定律:能量守恒定律,第二定律:自然界的熵的总量是增加的,第三定律:绝对零度下所有物质的熵为0,2、能量的产生与偶合,生物体中的重要氧化还原反应对生命活动所需要的能量的形成特别重要,本质是电子的转移 微生物在碳源的氧化和氧化剂的还原过程获得生物生长所需要的能量,电子给体和电子受体在代谢过程中起到极其重要的作用,可被氧化和可被还原的基质有固定的氧化还原电位, 其中碳源(可被氧化的基质)位于电极电位标度的下端 而电子受体或者最终电子受体(可被还原的基质)的电位位于标度的上端,3、能量的偶合,单酶催化的单一反应 多酶的反应 无能量转移的偶合反应,化学偶合 假说,化学渗透 偶联假说,构型偶合假说,4、用于细胞的能量转化,基质水平的磷酸化:由可溶性酶催化的基团转移反应,最终 导致ATP的生成磷酸化形式 电子输送磷酸化:由结合在膜上的酶所催化的氧化还原反应 光合磷酸化:由结合在膜上的酶所催化的将光能转化为 ATP的反应,2.2 微生物的分解代谢,细胞将大分子物质降解成小分子物质,并在这个过程中产生能量。 流程图如下:,蛋白质 多糖 脂类,氨基酸 单糖 甘油 脂肪酸,1、葡萄糖的分解代谢,EMP(糖酵解)途径 HMS(己糖磷酸支路) ED(恩特纳-多多罗夫途径) PK(磷酸酮糖途径) 各种葡萄糖分解途经的相互关系 TCA(三羧酸循环) 乙醛酸循环,已糖激酶,在细胞膜上或胞内经ATP活化,限速酶,ATP对其有抑制作用,在含有 柠檬酸、脂肪酸时该作用加强, 然而AMP,ADP或无机磷可消除抑制,磷酸甘油酸激酶,将磷酰基转给ADP, 是底物水平上的磷酸化,丙酮酸激酶,底物水平上的磷酸化别购酶, 长链脂肪酸、乙酰CoA、ATP、丙氨酸抑制 该酶活,1,6-二磷酸果糖活化该酶,EMP 途 径,HMS途径,同分异构,ED途径,G-菌发现 ,G+也有 可单独存在严格需氧菌中,假单胞菌 固氮菌 根瘤菌 粪肠球菌,戊糖循环途径,脱水,缩醛酶,PK途径,仅存在少 数种类的 细菌中 主要在异 型乳酸发 酵细菌中 生成乳酸,磷酸解酮酶,戊糖循环途径,各途经的相互关系,EMP、HMS、ED、PK途径有共同的途径和酶 EMP途径产能最多,但是不能产生重要的嘌呤和嘧啶生物合成所需要的前体物质 HMS途径虽然能提供重要的嘌呤和嘧啶生物合成所需要的前体物质,但是产能少(只相当于EMP途径的一半)。同时该途径不产生丙酮酸,故微生物必须拥有EMP途经的酶 ED途径自己可形成丙酮酸,无需依赖EMP途经和HMS途径 PK途径严格存在于需氧菌中,仅存在于少量种类的细菌中,TCA 循 环,在线粒体基质中进行,由丙酮酸脱氢酶系 催化,反应受到严格调控,柠檬酸合酶,受到ATP、NADH、CoA、长链脂肪酰CoA的抑制,异柠檬酸脱氢酶,高能状态被抑制,低能状态被激活,a-酮戊二酸脱氢酶系,受其产物NADH、琥珀酰CoA的抑制,细菌,酵母菌,乙醛酸循环,乙醛酸,裂解酶,苹果酸合酶,补充C4酸的 乙醛酸循环 。 避免因生成 CO2而丢失 碳架,糖代谢: 多糖寡糖单糖有氧、无氧呼吸,葡萄糖分解途径 糖酵解(EMP)、己糖磷酸(HMP)、多多罗夫(ED)、磷酸酮糖(PK),糖酵解(EMP) 生成能量最多2ATP+2NADH 不产生嘌呤、嘧啶合成前提物。,己糖磷酸(HMS) 生成6NADPH 提供合成核酸、吡啶核苷酸所需要的戊糖,合成芳香氨基酸和维生素的前提物。,多多罗夫(ED) 独立途径,直接生成丙酮酸。 生成能量少,磷酸酮糖(PK) HMS分支,生成能量少。 乳酸发酵细菌中。,分 解 代 谢,2、多糖和单糖的利用,3、厌氧代谢过程,广义:有机化合物在有氧和无氧条件下的分解代谢总过程 狭义:不涉及光和呼吸链,不用氧或氮作为电子受体的生物化学过程,发酵,在生物氧化或能量代谢中,发酵仅是指在无氧条件下,底物脱氢后 所产生的还原力H不经过呼吸链传递而直接交给某一内源氧化性中 间代谢产物的一类低效产能反应。,梭杆菌、肠道杆菌、乳酸杆菌,乙醇的发酵,丙酮、丁醇、乙酸、丁酸发酵,丁酸的形成,丙酮、丁醇的形成,丙酸和琥珀酸的形成,丙酸的形成,乳酸细菌中丁二酮 与3-羟基丁酮的形成,4、脂肪酸、脂烃和芳香烃的氧化,以甘油三酯或者三酰甘油为例,5、氮的循环和氨基酸的降解,同化性硝酸盐还原作用:在有氧或者无氧的条件下微生物利用硝酸盐作为氮源营养物的作用。 异化性硝酸盐还原作用:是在无氧的条件下,微生物利用硝酸盐作为呼吸链的最终氢受体。,氨基酸的降解,其分解方式主要有脱氨基方式,6、硫的代谢,同化性硫酸盐还原:以硫酸盐为硫源,将其转化成有机硫 异化性硫酸盐还原:在厌氧呼吸中,硫酸盐作为电子受体,分泌终产物H2S,7、核苷酸的降解和有机磷的代谢,8、聚合物的降解,淀粉:a-淀粉酶,-淀粉酶,葡糖淀粉酶 纤维素:纤维二糖水解酶 外葡聚糖酶 纤维二糖酶 内葡聚糖酶 纤维素降解的第一个产物是纤维二糖,小结,合成代谢指细胞利用小分子物质合成复杂大分子的过程,并在这个过程中消耗能量。 合成代谢所利用的小分子物质来源于分解代谢过程中产生的中间产物或环境中的小分子营养物质。 合成代谢是细胞生长的基础,与养分的吸收利用、细胞生长繁殖密切相关。,2.3 微生物的合成代谢,1、C1 的 同 化,2、分子氮的同化,3、硝酸盐的同化,4、氨的同化,3.6、 氨基酸的生物合成,5、 组氨酸的元素来源,6、经氨基酸途径的含氮化合物的生物合成,7、核苷酸的合成,8、脂质的合成,9、聚类异戊二烯化合物的合成,10、糖磷酸酯和糖核苷酸、多糖的合成,部分糖以糖磷酸酯和糖核苷酸形式存在 糖核苷酸的糖基可通过各种机制转换,11、多糖的合成,合成代谢的主要类型 C1的同化、N的同化、硫酸盐同化、核苷酸合成、脂质合成、 甾类化合物、氨基酸合成等,糖酵解逆反应 固定CO2、甲醇、甲醛等,固氮菌NH3 NO3-NH3 NH3谷氨酸

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