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第十一章 神经系统,授课教师:臧 颖 中山大学中山医学院生理学教研室,因为有了脑,我们才-,拥有乐趣、欣喜、欢笑和运动 有了悲痛、哀伤、绝望和无尽的忧思 拥有了智慧、获得了知识 看得见、听得到、感受到甜美与无味 懂得分辨美与丑、善与恶 .,因为脑的病恙,,我们发狂和神智昏迷 会被畏惧和恐怖所侵扰经受折磨 所以,脑在机体中行使了至高无上的权力,- Hippocrates(希波克拉底,古希腊医师) On the Sacred Disease(论神圣的疾病) 公元前4世纪,从公元2世纪盖伦的“脑室中心论” 至公元17世纪笛卡儿的-“液压-机械论”,公元17、18世纪- 脑由灰质和白质构成 神经“电缆”论 神经系统由中枢 和外周 两个部分构成,中枢神经系统: 脑、脊髓,周围神经系统,脑神经、脊神经、内脏神经,躯体神经:分布于体表、骨、关节、骨骼肌 自主神经:支配平滑肌、心肌、腺体,公元19世纪(快速发展的100年)- 特定的功能在脑不同部位的定位 神经系统的进化:物种起源(查尔斯达尔文) 神经元:脑的基本功能单位(1900年),公元20世纪90年代- “脑的10年” (Decade of the Brain) 公元21世纪-“脑的世纪”,第一节 神经元与神经胶质细胞,一、神经元和神经纤维,(一)神经元,尼氏染料(焦油紫)染色的神经元-Franz Nissl (19世纪后期),脑研究的主要成就来自于染色,Camillo Golgi (1843-1926),高尔基染料(铬酸银)染色,Santiago Ramn y Cajal,1.神经元的功能形态特征,神经元(即神经细胞):神经系统的基本结构和功能单位,神经元的基本功能:完成信息传递,2.神经元的分类,投射神经元:较长的轴突,远距离传送信息 中间神经元:大量树突,轴突短或缺如,信息整合与局部信息传递,3.神经元的电生理特性(自学) 其静息电位和动作电位的产生机制与神经纤维和肌细胞相同 4.神经元的再生与增殖 齿状回和脑室下区具有增生能力的前体细胞,可以再生,(二)神经纤维,2、神经纤维传导冲动的原理,局部电流学说,1、神经纤维的分类,3、影响神经纤维兴奋传导速度的因素,纤维直径(轴索/总直径=0.6)、温度、有无髓鞘,用电生理方法可准确地测量神经纤维的兴奋传导速度,当外周神经病变时,传导速度减慢。,4、神经纤维传导冲动的特征,双向传导:顺向传导传递信息,逆向传导刷新胞体兴奋状态 绝缘性:保证神经调节的精确性 生理完整性:结构和功能的完整 相对不疲劳性:不衰减性传导,耗能少,轴浆运输:在轴突内借助轴浆流动运输物质的现象,5、神经纤维的轴浆运输,顺向运输: 快速运输(410mm/d),有膜性结构的细胞器(递质囊泡、分泌颗粒、线粒体等) 慢速运输(112mm/d),细胞的骨架成份(微管、微丝)及一些蛋白质(肌动蛋白等),逆向运输:,205mm/d,神经营养因子(胞体代谢和蛋白质合成);病毒、毒素(病理过程有关);辣根过氧化物酶(神经元追踪),快速轴浆运输的分子机制,驱动蛋白,6、神经与靶组织的相互营养作用,(1)神经的营养性作用,功能性作用:快速调节,与兴奋传导有关 营养性作用:持续性长期作用,与神经冲动无关,脊髓灰质炎(小儿麻痹症)及脊髓运动神经元损伤,(2)组织对神经元的营养性作用,靶细胞和星形胶质细胞分泌神经营养因子,被神经末梢摄取后,经逆向轴浆运输到达胞体,调节神经元的代谢和蛋白质合成,维持神经元生长、发育、存活及功能的完整性。,二、神经胶质细胞,(一)神经胶质细胞的生理特性,1.静息电位较高 2.不能产生动作电位 3.分裂能力较强 4.胶质细胞之间有低电阻的缝隙连接(电突触),1、支持作用 2、参与创伤的修复 3、参与构成血-脑屏障,运送营养物质及排除代谢产物 4、参与神经递质的代谢 5、调节细胞外K+浓度 6、分泌神经营养因子,(二)神经胶质细胞的功能,(三)神经营养因子,神经生长因子(NGF)、脑源性神经营养因子(BDNF)、睫状节神经营养因子(CNTF)、胶质细胞株源性神经营养因子(GDNF)、多种神经营养素(NTs),神经营养因子(NTFs)的主要生物效应: (1)防止神经元的自然死亡 (2)促进受损神经元的再生,突触的含义和分类,第二节 神经元间的信息传递,化学性突触,电突触,兴奋性突触,抑制性突触,分类,(1)经典突触的超微结构,一、经典突触的信息传递 (化学性突触传递),(2)突触传递的过程,电-化学-电的传递过程,突触前神经末梢兴奋突触前膜电压门控式Ca2+通道开放 Ca2+内流突触前末梢释放神经递质突触后膜对某些离子通透性改变突触后电位突触后神经元兴奋性改变,二、突触传递过程中突触后膜的电位变化,(一)兴奋性突触后电位(excitatory postsynaptic potential, EPSP)与突触后兴奋,机制:突触前末梢释放兴奋性递质突触后膜对Na+、K+(尤其是Na+)通透性突触后膜局部去极化(EPSP) EPSP总和达阈电位水平时,引发突触后神经元轴突始段产生扩布性动作电位,整个突触后神经元兴奋。,重点,动作电位首先在轴突始段爆发的原因:,轴突始段比较细小,阻抗大。该部位出现的电流的密度较大,去极化电位较大; 轴突始段细胞膜上的电压门控钠通道密度较高(比胞体细胞膜上高7倍); 轴突始段的阈电位水平明显低于神经元的其他部位。去极化1020mV可达阈电位,(二)抑制性突触后电位(inhibitory postsynaptic potential, IPSP)与突触后抑制,机制:抑制性中间神经元末梢释放抑制性递质突触后膜对Cl-通透性,Cl-内流突触后膜超极化(IPSP)突触后神经元不易产生兴奋而表现为抑制。,重点,1.突触后抑制(postsynaptic inhibition),传入侧支性抑制,意义:协调不同中枢活动,回返性抑制,意义:及时终止神经元活动;促进同一中枢内神经元同步活动,突触后神经元的抑制,2.突触前抑制(presynaptic inhibition),(1)结构基础:轴-轴型突触,(2)机制:,中间神经元a兴奋,末梢释放GABA,激活末梢b的GABAA受体,末梢b对Cl-通透性,Cl-由末梢内流向末梢外,末梢b去极化,动作电位幅度,Ca2+内流,末梢b释放兴奋性神经递质,突触后神经元EPSP;,重点,激活末梢b的GABAB受体,通过G蛋白介导,使电压门控式K+通道开放,K+外流,复极化加速,动作电位时程,Ca2+内流,末梢b释放兴奋性神经递质,突触后神经元EPSP,突触后神经元不容易去极化达阈电位水平而表现为抑制,总之,神经元a兴奋,使突触前神经元b的动作电位幅度或时程,Ca2+内流,b释放兴奋性神经递质,突触后神经元抑制,(3)特点:,潜伏期较长(20ms ),抑制作用时间也较长(100200ms); 不影响突触后神经元的兴奋性,选择性抑制突触传递。,(4)意义:选择性调节感觉信息传入,EPSP与IPSP的差别,小结,突触后抑制,突触前抑制,1.结构基础,抑制性中间神经元,轴-轴型突触,2.产生机制,突触后膜超极化(IPSP),突触前末梢释放的兴奋性递质突触后膜EPSP,3.突触后膜兴奋性,不变,4.潜伏期持续时间,较短,较长(100-200ms),(1)单向传递:传入神经 中枢 传出神经 (2)中枢延搁:突触延搁 0.30.5ms (3)对内环境变化敏感和易疲劳 (4)突触后电位的总和 (5)突触传递的可塑性 突触的反复活动可以引起突触传递效率的增强或减弱的现象,三、化学性突触传递的特征,强直后增强(posttetanus potentiation, PTP) Ca2+在突触前末梢的积累 长时程增强(longterm potentiation, LTP) 突触后神经元Ca2+的明显增加AMPA受体磷酸化,NO合酶激活,PKA激活 长时程抑制(longterm depression, LTD) 突触后神经元Ca2+的轻度受体磷酸化,对递质的敏感性,习惯化:非伤害性刺激重复作用时,机体反应逐渐减弱甚至消失。,意义:使机体学会不理会那些不重要的刺激,敏感化:机体受强伤害性刺激后,对弱刺激反应性增强。,意义:使机体学会对某一伤害性刺激加以注意,以免受到进一步伤害。,非突触性化学传递,特点:,(1)无突触的结构特点 (2)无1:1的支配关系 (3)曲张体与效应器距离远(20nm),传递耗时长 (4)递质能否产生效应取决于效应细胞上有无相应受体,其它信息传递方式,电突触传递,结构基础:缝隙连接(gap junction) 连接子(connexon):6个亚单位缝隙连接蛋白(connexin)聚合在一起构成水通道,电突触:两个神经元之间的直接电联系,意义:使相邻神经元同步活动(电偶联);传递代谢信号(代谢偶联),特点:传导迅速、双向传导,扩布方式:局部电流或电紧张式扩布,(一)神经递质,四、化学性突触传递的中介物质,1、神经递质(neurotransmitter)的概念 2、确定神经递质的标准(P286) 3、神经递质的代谢 合成、储存、释放、清除、再利用 (1)神经递质的转运体 (2)神经调质(neuromodulator)的概念,神经递质的共存(neurotransmitter coexistence):一个神经元内可以存在两种或两种以上的神经递质。 意义:协调某些生理过程。如支配猫唾液腺的副交感神经末梢内乙酰胆碱(Ach)和血管活性肠肽(VIP)共存,(3)递质的共存,Dale 观点与Dale原则,(二)神经受体,2、突触后与突触前受体,突触后受体:与信息传递有关 突触前受体:调节突触前递质的释放 (1)自身受体(2)异源受体,3、作用特点,(1)饱和性 (2)特异性 (3)可逆性 (4)失敏现象(desensitization) (5)受体内化(internalization),4、主要类型 (1)离子通道型受体(促离子型受体): 介导快突触传递 (2)G蛋白耦联受体(促代谢型受体): 介导慢突触传递 (3)酶耦联受体,1、乙酰胆碱(acetylcholine, Ach),大脑皮质运动区的锥体细胞 基底神经节底部分神经元 脊髓前角运动神经元 自主神经节前纤维 大多数副交感节后纤维 少数交感节后纤维,(三)中枢主要的神经递质和受体,兴奋性神经递质,胆碱能受体,2、儿茶酚胺类递质(CA)及其受体,CA包括去甲肾上腺素(NE)、肾上腺素(E)和多巴胺(DA),肾上腺素能纤维:多数交感节后纤维 肾上腺素能神经元:主要在延髓 去甲肾上腺素能神经元:主要在低位脑干 多巴胺神经元:多沿黑质-纹状体投射系统分布,抑制性,肾上腺素能受体,a,受体,b,受体,亚型,a1 、 a2,b 1、b 2、b 3,分布与效应,心肌收缩力,血管、子宫平滑肌收缩、虹膜辐射状肌收缩,胃肠平滑肌舒张,b 1 :心肌收缩力,心率 b 2 :血管、子宫、小肠、支气管平滑肌舒张。,激动剂,NEEISO,ISOENE,拮抗剂,酚妥拉明,普萘洛尔,b 1 :阿替洛尔 b 2 :丁氧胺,a 1 :哌唑嗪 a 2 :育亨宾,3、氨基酸类递质及其受体,兴奋性氨基酸:谷氨酸(Glu)、门冬氨酸(Asp) 抑制性氨基酸:甘氨酸(Gly)、-氨基丁酸(GABA),谷氨酸(Glu)及其受体: 作用:大脑皮层内及感觉传入纤维的兴奋性递质 受体:促离子型受体(配体门控通道),促代谢型受体(G蛋白耦联受体),-氨基丁酸(GABA)和甘氨酸(Gly),GABA主要是脊髓以上中枢(大脑、小脑、纹状体)的抑制性递质,GABAA受体(离子通道耦联受体): Cl-通透性增强,突触后抑制 GABAB受体(G蛋白耦联受体): K+通透性增强, Ca+通透性下降 突触前、突触后抑制,作用:是脊髓闰绍细胞的抑制性递质 是谷氨酸(Glu)的协同激动剂 受体(离子通道耦联受体): Cl-通透性增强,甘氨酸(Gly),4、5羟色胺神经元及其受体,位于中缝核群,阿片肽(内啡肽、脑啡肽、强啡肽):与痛觉调节有关 下丘脑神经肽:调节自主神经活动 胃肠肽(胆囊收缩素):与摄食活动有关,5、肽类递质,P288 表114,6、其他递质和受体,组胺: 下丘脑后部结节乳头体核,H1,H2,H3受体 嘌呤类:腺苷和三磷酸腺苷(ATP) P1受体对腺苷敏感,P2受体对ATP敏感 发挥抑制性调质的作用 气体分子: 一氧化氮:逆行信使,与突触可塑性有关 一氧化碳:与突触可塑性有关,反射:在中枢神经系统参与下,机体对内外环境所做的规律性应答,反射弧的组成:,第三节 反射的一般规律,一、反射与反射弧,二、反射的基本过程,(一)反射过程的信息传递,(二)反射时(reflex time),完成反射活动所需要的时间称为反射时,与反射过程中突触接替的次数有关。 反射过程中信息传递在中枢所占用的时间称为中枢延搁(central delay)。,“谢切诺夫抑制”,反射时不是固定不变的,与反射中枢的兴奋状态有关,三、反射的分类,(一)非条件反射与条件反射,1.非条件反射 先天就有,使人和动物能够初步适应环境 2.条件反射 将条件刺激与非条件刺激按一定的方式反复结合形成的反射,又称经典条件反射。,条件反射扩展了机体对环境的适应能力,(1)经典条件反射,建立经典条件反射的基本条件:强化,(2)操作式条件反射,(二)单突触反射与多突触反射,1.单突触反射: 反射弧中只有传入与传出两个神经元,经过一次突触接替的反射。反射时短,0.7ms。 腱反射,2.多突触反射,四、反射中枢及神经元池,(一)中枢的神经元池,反射中枢:是中枢神经系统内,对某一特定生理功能具有调节作用的神经细胞群。 神经元池:指具有相同功能的神经细胞群,它们共同参与对相同信息的处理或对特定生理活动的调节。 反射中枢实际上就是调节特定生理活动的神经元池。,(二)神经元池的信息传输及其影响,1.信息的输入与输出,2.神经元池兴奋或易化,3.神经元池抑制,(三)神经元池内的信号处理,1.信号的辐散:同时使多个神经元兴奋或抑制,扩大空间作用范围 2.信号的会聚:总和不同神经元的兴奋或抑制 3.信号的延长:增强兴奋效应、延长兴奋时间 后放(afterdischarge):神经元池传出信号时间延长的现象。突触性后放振荡性回路,五、反射活动的一般特性,(一)最后公路原则 指对反射活动的各种影响和调节因素,最终要通过支配效应器的传出神经元发挥作用。 (二)兴奋节律的改变 (三)后放 (四)反射活动的习惯化与敏感化,第四节 神经系统的感觉机能,一、脊髓与低位脑干对感觉信息的传递,躯体感觉有4种主要类型:触-压觉、本体感觉、温度觉(冷觉和温觉)和痛觉,作用:进行第一次信息传递,参与某些反射活动,浅感觉传导路径:前外侧索系统,先交叉后上行,传导痛觉、温度觉和轻触觉,(一)本体感觉与精细触觉,深感觉传导路径:后索-内侧丘系系统,先上行后交叉,传导精细触觉、肌肉本体感觉和关节的位置觉,(二)温觉与粗触压觉,(三)脊髓损伤对感觉的影响,(一)丘脑的核团,感觉接替核:后腹核、内侧膝状体、外侧膝状体,是感觉(嗅觉除外)的总换元站。 联络核:丘脑前核、腹外侧核、丘脑枕核等,接受感觉接替核和其他皮层下中枢的纤维,投射到大脑皮层的特定区域。 髓板内核群(非特异性投射核):中央中核、束旁核、中央外侧核,经多突触换元后,弥散的投射到整个大脑皮层。,二、丘脑在感觉形成中的作用,重点,(二)丘脑的感觉投射系统,脑干网状结构上行激动系统,(三)感觉信息在丘脑的处理,1.感觉信息的处理 核团内的局部神经环路的信息处理 来自脑干的单胺类传入纤维的调制 丘脑网状核的抑制性反馈调制 大脑皮质的兴奋性反馈调制 2.主要的神经递质 兴奋性递质:谷氨酸 网状核:抑制性递质-氨基丁酸,三、大脑皮质在感觉形成中的作用,(一)躯体感觉皮质,大脑皮质是产生感觉的最高级中枢,1.躯体感觉皮质的功能结构特征 (1)躯体感觉皮质的分区 Brodmann分区:躯体感觉区(3-1-2区)、躯体感觉区,(2)躯体感觉区的分层 分六层,各层功能不同: 丘脑特异投射系统感觉信号首先到达层 、层接受非特异性混合感觉传入 层投射到深部结构。 层基底神经核、脑干、脊髓 层丘脑,提供反馈信号,2.躯体感觉区(中央后回,3-1-2区),(1)躯体传入信号在感觉区的投射规律: 投射区大小与感觉分辨的精细程度有关 倒置安排(头面部内部为正立) 交叉投射(头面部为双侧投射),(3)感觉柱(sensory column) 躯体感觉皮质的神经元从层到层功能性地排列成纵向柱状结构称为感觉柱。,(2)不同感觉的定位 (3)躯体感觉区的功能,3.躯体感觉区,(中央前回和岛叶之间),投射特点:双侧投射,正立安排,1.视觉皮质:枕叶17区-初级视皮质,接收外侧膝状体的传入 2.听觉皮质:颞横回和颞上回(41和42区),接收内侧膝状体的传入,(三)感觉联合皮质 躯体感觉区后部的5区和7区,(二)视觉与听觉皮质,(四)感觉-运动功能的整合 各种感觉信息初级感觉皮质较高级感觉皮质皮质联合区较高级运动皮质初级运动皮质传出运动指令,(五)感觉皮层的可塑性,在内外环境因素作用下,大脑皮层感觉代表区的组构可以发生重组。 如切去猴的一个手指,该手指的皮层代表区会被临近的手指替代。,四、痛觉,组织损伤内源性致痛物质(组胺、缓激肽、K+、H+、5-HT、PG等)痛觉感受器(游离神经末梢)去极化中枢,产生痛觉,痛觉是一种与组织损伤和潜在损伤相关的不愉快的主观感觉和情感体验。 伤害性感受器(nociceptor)为游离神经末梢,广泛分布于皮肤和深部组织。,重点,生理性疼痛:机体的报警系统 病理性疼痛:由组织、神经损伤、炎症或其他病变引起,表现为痛觉过敏(hyperalgesia)、痛觉超敏(allodynia)和自发性疼痛(spontaneous pain)。,痛觉过敏:指痛反应增强,即较弱的伤害性刺激引起较剧烈的疼痛; 痛觉超敏:指痛阈下降,即非伤害性刺激(如轻触皮肤)引起疼痛; 自发性疼痛:指在没有明显刺激的情况下出现的疼痛。,传入纤维:,A类纤维传导快痛 C类纤维传导慢痛,皮肤痛觉:,(一)皮肤痛觉的伤害性感受器与初级传入纤维,快痛(fast pain)和慢痛(slow pain),伤害性感受器的分类:,1.与C纤维有关的机械-热伤害感受器 阈值较高,传导速度小于2m/s 2.与A纤维有关的机械-热伤害感受器 阈值较低,传导速度1530m/s 3.非机械伤害感受器 传入纤维为C和A纤维,伤害性感受器无适应现象,(二)感受器电位的产生机制,(三)痛觉信号上行传导通路,(四)丘脑与大脑皮质在痛觉形成中的作用,生理性痛信息:在皮质体感区加工整合 病理性痛信息:与边缘系统密切相关,(五)内脏痛与牵涉痛,1.内脏痛的特点,某些实质脏器对伤害性刺激不敏感,痛觉常由于刺激脏器包膜所致 对机械牵拉、缺血、痉挛和炎症等敏感,对切割、烧灼不敏感,对刺激分辨力差,重点,缓慢、持续、弥散、定位模糊 常伴有痛反应(自主神经反射) 往往伴有牵涉痛:内脏疾病往往引起远隔的体表部位发生疼痛或痛觉过敏的现象,易化学说和会聚学说,2.内脏痛的感受器及信号传入,C类纤维,经交感神经上行,3.牵涉痛的形成机制,表11-6 发生牵涉痛的常见疾病及其体表痛部位 P304,重点,(六)痛觉的调制,1.脊髓对痛觉的调制,闸门学说,2.脑干下行性痛觉调制系统,中脑导水管周围灰质延髓中缝核群及腹内侧网状结构脊髓背角突触前抑制痛觉传入纤维或突触后抑制第二级传入神经元,第五节 躯体运动的调控,一、躯体运动概述,(一)躯体运动的分类,1.反射运动:皮质下中枢可控制完成 2.随意运动:大脑皮质必须参与 3.节律性运动:随意运动反射运动,(二)运动调节的意义,运动过程在中枢系统的调控下发动并精确的完成。,(三)感觉传入对运动调控的意义,运动过程中的反馈信息传入,及时纠正偏差,(四)运动控制系统的组成,运动产生的基本中枢:脊髓,运动控制的“最后公路原则”,随意运动:大脑皮质控制,二、脊髓在躯体运动中的作用,(一)脊髓内与运动有关的神经元与运动单位,脊髓内与运动有关的神经元,脊髓前角运动神经元,中间神经元,运动神经元,运动神经元,整合性中间神经元,抑制性中间神经元,脊髓前角运动神经元,运动单位:由一个运动神经元及其所支配的全部肌纤维组成的功能单位。,运动单位的分类:,型:收缩速度慢,产生力量小,抗疲劳性强,小运动神经元支配 A型:收缩速度快,产生力量较大,有一定的抗疲劳性,中间大小的神经元支配 B型:收缩速度快,产生力量大,易疲劳,大运动神经元支配,(二)肌肉的感受器,肌肉的感受器:肌梭和腱器官,肌梭的组成: 梭内肌纤维(核袋和核链纤维) 传入神经纤维(a 和纤维) 传出神经纤维(神经元),重点,1.肌梭及其功能,动态时相:肌肉长度正在处于改变的时相 静态时相:肌肉长度被维持在被拉长的新长度的时相,动态核袋纤维对快速牵拉的变化速率敏感,即感受肌肉长度的变化速率(动态反应),传入纤维为a类纤维 核链纤维和静态核袋纤维对缓慢持续牵拉敏感,感受肌肉长度的变化(静态反应),传入纤维为a类和类纤维,腱器官位于肌肉与肌腱的交接部,与梭外肌呈串联关系 传入纤维为b类纤维,感受肌肉主动收缩张力的变化,2.腱器官及其功能,肌梭与梭外肌呈并联关系,感受肌肉长度的变化,中枢联系:通过抑制性中间神经元与支配同一肌肉的运动神经元形成多突触联系 效应:使受牵拉收缩的肌肉舒张,肌张力 生理意义: 避免过度牵拉引起肌肉过度收缩而造成损伤,负反馈调节肌紧张,维持肌张力稳定,肌梭是长度感受器 腱器官是张力感受器,脊动物与脊休克 (spinal animal and spinal shock),概念: 脊动物:脊髓与高位中枢离断的动物。 脊休克:脊髓与高位中枢离断后,动物暂时丧失反射活动的能力,进入无反应状态的现象。,(二)脊髓的躯体反射,表现:躯体运动和内脏反射活动消失、肌紧张下降或消失、血压下降 、发汗反射消失、粪尿积聚。此后,可以逐渐恢复。 恢复时间:与物种有关,蛙数分、犬数天、人数周或数月。 产生原因:脊髓突然失去了高位中枢的调控。,1. 肌牵张反射(muscle stretch reflex),有神经支配的骨骼肌受外力牵拉伸长时,反射性引起受牵拉肌肉收缩,称牵张反射。,重点,牵张反射反射弧:感受器-肌梭,传入纤维-a 、纤维(感受肌肉长度的变化),中枢-脊髓前角运动神经元,传出纤维-A纤维,效应器-梭外肌,(1)位相性牵张反射(phasic stretch reflex),是快速牵拉肌腱引起的牵张反射。时程较短,肌肉产生几乎一次性的同步收缩而表现出明显的动作,肌力大,又称腱反射(tendon reflex),是单突触反射,膝跳反射,意义:临床用于检查有关反射弧及脊髓、高位中枢的功能状态,缓慢而持续牵拉肌腱引起的牵张反射。受牵拉肌肉紧张性收缩,阻止肌肉被拉长,它是由不同运动单位交替性收缩产生的,收缩力量不大,不产生明显的动作,肌肉收缩持久而不易疲劳,又称肌紧张(muscle tonus),是多突触反射,意义:是维持身体姿势和进行随意运动的基础,(2)紧张性牵张反射(tonic stretch reflex),牵张反射的反射弧,运动神经元:使肌梭在肌肉收缩时仍能维持较高的敏感性 腱器官:介导反向牵张反射,在肌肉收缩时对肌张力进行复反馈调节,2. 屈肌反射和交叉伸肌反射,3. 脊髓的姿势反射,屈肌反射:当皮肤接收伤害性刺激时,受刺激一侧的肢体屈曲。 交叉伸肌反射:强烈的伤害性刺激在引起同侧肢体屈曲的同时,对侧肢体伸直。 是多突触反射,节间反射、搔爬反射、正性支持反应,1.脑干的易化区与抑制区,三、脑干对躯体运动的调节,(一)低位脑干对肌紧张的调节,部位:延髓网状结构背外侧部、脑桥的被盖、中脑的中央灰质及被盖、(下丘脑、丘脑中线核群) 联系:通过网状脊髓束下行易化脊髓前角 运动神经元,对运动神经元也有一定易化作用。 作用:加强伸肌的肌紧张和肌运动。,脑干网状结构易化区,部位:延髓网状结构腹内侧部 联系:通过网状脊髓束下行抑制脊髓前角 运动神经元 作用:使肌梭感受器敏感性降低,抑制伸肌的肌紧张和肌运动,脑干网状结构抑制区,在中脑的上、下丘之间横断脑干,动物由于脊髓与低位脑干相连接,因此不会出现脊休克现象,但肌紧张明显亢进,表现为四肢伸直,坚硬如柱,头尾昂起,脊柱挺硬。,2.去大脑动物与去大脑僵直,重点,机制:,切断了高位中枢对脑干网状结构抑制区的兴奋作用,使抑制区活动减弱,易化区活动相对增强,伸肌紧张加强,僵直:直接易化神经元引起的僵直,前庭核前庭脊髓束 僵直:间接通过神经元再易化神经元引起的僵直,网状脊髓束 去皮质僵直:皮质与皮质下失去联系,1.状态反射(attitudinal reflex) 颈紧张反射(tonic neck reflex) 迷路紧张反射(tonic labyrinthine reflex) 2.翻正反射(righting reflex) 反射中枢:中脑,(二)脑干的姿势反射,四、小脑、基底核与躯体运动,前庭小脑(原始小脑、古小脑): 绒球小结叶 脊髓小脑(旧小脑): 小脑前叶和后叶的中间带区 大脑小脑(新小脑、皮层小脑): 后叶的外侧部,(一)小脑对躯体运动的调节,1.前庭小脑的主要功能,维持身体平衡,2.脊髓小脑的功能,小脑前叶:调节肌紧张作用 后叶的中间带区:调节肌紧张,主要是协调大脑皮质发动的随意运动,脊髓小脑损伤出现 意向性震颤(intention tremor)和小脑性共济失调(cerebellar ataxia),参与运动计划的形成、运动程序的编制和储存,3.大脑小脑的功能,(二)基底核在躯体运动中的作用,组成与纤维联系,基底核对躯体运动调节的作用:,调节肌紧张、协调肌群运动、参与运动的“计划”和运动程序的形成。,机制:主要是黑质DA能神经元功能纹状体Ach能神经元功能皮层-纹状体-丘脑-皮层回路活动紊乱,(1)震颤麻痹(帕金森病),症状:全身肌紧张 随意运动、动作缓慢 静止性震颤,静止性震颤与丘脑外侧腹核的异常有关,(2)舞蹈病(亨廷顿病),症状:全身肌紧张 上肢和头部不自主的、大幅度的舞蹈样动作,机制:纹状体Ach能和GABA能神经元功能对黑质DA能神经元抑制作用DA能神经元活动对纹状体内残存的Ach能和GABA能神经元抑制作用 Ach能和GABA能神经元功能进一步纹状体对运动调节失控,(一)大脑皮质运动区,1.初级运动皮质,五、大脑皮质在躯体运动中的作用,(1)运动柱 第5层锥体细胞轴突组成锥体束,功能定位精细 呈倒置排列(头面部内部为正立) 运动代表区大小与运动的精细程度有关 交叉性控制(头面部除下部面肌和舌肌受对侧面神经和舌下神经支配外,其余多数为双侧性支配),(2)功能特征,6和8区:与运动的双侧协调有关;参与随意运动计划的设计和编程。,2.辅助运动区和运动前区,3. 其他运动相关皮质,后顶叶皮质:属于联合皮质,与运动计划的准备有关,特殊运动控制区:支配讲话的Broca区、随意动眼区、头部转动区、手技巧区,(二)下行传导通路,1. 皮质脊髓(延髓)束锥体束,(1)锥体束的起源 30初级运动皮质,30运动前区和辅助运动区,40躯体感觉皮质,(2)支配特点,锥体束的功能:,执行大脑皮层运动区的指令,管理头面部、躯干、四肢肌的随意运动。,2. 其他下行传导通路,(1)皮质-红核-脊髓通路 (2)脑干-脊髓运动调节通路,锥体外系:调节肌紧张,协调肌群运动,顶盖脊髓束、网状脊髓束、前庭脊髓束:控制躯干、四肢近端肌肉,与姿势和粗大运动有关。 红核脊髓束:控制四肢远端肌肉,与 精细、技巧运动有关。,脊髓:躯体运动反射的最低级中枢 运动神经元:运动调节、运动反射的最后“公路” 脑干:运动调节的低级中枢 小脑和基底核:重要的运动调节中枢 大脑皮质:发动随意运动,调节各种躯体运动和反射的中枢,小结:,第六节 内脏活动的神经调节,一、自主神经系统的结构和功能特征,自主神经的结构和功能特征,1、节前纤维和节后纤维 2、双重支配 3、功能相互拮抗 4、具有紧张性作用 5、作用与效应器功能状态有关,二、自主神经的主要功能,自主神经的生理意义:,交感神经: 动员各器官的潜在能力,以提高肌体对环境急剧变化的适应能力、抵抗能力和生存能力 副交感神经: 静息时,保护肌体,休整恢复,促进消化,积蓄能量,加强排泄和生殖功能,三、自主神经的递质及其受体,乙酰胆碱: 自主神经节前纤维、大部分副交感神经节后纤维、少数交感神经节后纤维 去甲肾上腺素: 大部分交感神经节后纤维,四、各级中枢对内脏活动的调节,(一)脊髓对内脏活动的调节,(二)脑干对内脏活动的调节,(三)下丘脑对内脏活动的调节,1、对摄食行为的调节,3、对体温的调节:PO/AH温度敏感神经元,2、对水平衡的调节,恐惧和发怒,刺激下丘脑不同部位的情绪反应:,中线两旁腹内侧区防御性行为,外侧区攻击性行为,背侧区逃避性行为,4、对情绪反应的调节,5、对腺垂体激素分泌的调节,6、对生物节律的控制,视交叉上核可能是日周期节律的控制中心,(四)大脑皮层对内脏活动的调节,新皮层和边缘系统,新皮层: 刺激6区竖毛、出汗、上、下肢血管反应; 8区和19区瞳孔反应; 4区产生直肠与膀胱运动的变化; 刺激皮层外侧面一定部位产生呼吸、血管运动的变化。,边缘系统: 对摄食行为的影响:杏仁核 对情绪反应的影响: 中脑中央灰质背侧部防御性行为 杏仁核外侧部恐惧和逃避性行为 杏仁核内侧部和尾侧部攻击性行为 对其他内脏活动的影响:呼吸、胃肠、瞳孔、膀胱、生殖等,左侧半球在语言活动功能上占优势(“优势半球”) 右侧半球在非语词性认知功能上占优势,右利手:,一、大脑的优势半球与语言功能,第七节 脑的高级功能,(一)大脑皮层功能的两侧相关与一侧优势,优势半球与用手习惯的关系,

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