腔肠动物门刺细胞动物门.ppt

第五章 腔肠动物门Coelenterata （刺胞动物门Cnidaria）,主要内容,腔肠动物门的主要特征 腔肠动物门代表动物水螅(Hydra) 水螅、钵水母、珊瑚三个纲的主要特征及代表动物。 腔肠动物的起源和演化,教学目的和要求,掌握腔肠动物门的主要特征； 掌握水螅的生活习性、形态结构和机能特点，特别是体型、胚层、组织分化、神经系统等，从而认识腔肠动物在动物演化上的意义； 了解腔肠动物门各纲的主要特征、重要种类及其与人类的关系。,1. 腔肠动物门概述,体呈辐射或两辐射对称，仅具二胚层，是最原始的后生动物。体壁由外胚层、内胚层和中胶层组成。内胚层围成身体的整个内腔称消化循环腔，腔肠一端为口，另一端闭塞，无肛门。体壁中有刺细胞。骨骼主要为外骨骼，具有支持和保护功能。有无性和有性两种生殖方式，并往往出现在同一种的生活史中，即水螅型世代用无性出芽生殖方式产生水母型世代，而水母型个体脱离母体，长大成熟以后，又以有性生殖方式产生水螅型个体，两个世代互相交替完成整个生活史。,2. 腔肠动物门的主要特征,身体呈辐射对称，有的为两辐射对称； 两胚层和原始消化腔； 细胞出现原始的组织分化； 网状神经系统（扩散或散漫神经系统）； 特有的刺细胞； 水螅型和水母型； 有性和无性生殖，有世代交替现象，海产种类有浮浪幼虫期。,2. 腔肠动物门的主要特征,2.1 辐射对称radial symmetry 通过体内的中央轴（从口面到反口面）有多个切面可以把身体分为2个相等的部分。这是一种原始的低级的对称形式，只有上、下之分，没有前后左右之分，只适应于在水中营固着或漂浮的生活。,两辐射对称（biradial symmetry）：通过身体的中央轴，只有两个切面可以把身体分为相等的两部分。这是介于辐射对称和两侧对称的一种中间形式。,2. 3 两胚层、原始消化腔,腔肠动物是具有真正二胚层(内、外胚层)的动物。在二胚层之间有由内、外胚层细胞分泌的中胶层。由内外胚层细胞所围成的腔，即胚胎发育中的原肠腔，具有消化功能，可行细胞外及细胞内消化。从这类动物开始有了消化腔，腔肠动物由此得名。 消化腔又兼有循环的作用，能将消化后的营养物质输送到身体各部分，又称消化循环腔(gastrovascular cavity)。有口、没有肛门，消化后的残渣仍由口排出。它的口有摄食和排遗的功能。口即为胚胎发育时的原口；与高等动物比较，可以说腔肠动物相当于处在原肠胚阶段。,消化循环腔,在消化腔内，由腺细胞分泌酶（主要为胰蛋白酶） 进行细胞外消化(extracellular digestion)，消化后形成的食物颗粒由内皮肌细胞吞入进行细胞内消化。 食物大部分在细胞内消化。消化后的食物可储存在内胚层细胞或扩散到其他细胞。不能消化的残渣再经口排出体外。 常见腔肠动物（包括水螅类）通过口与外界相通。但水螅属(Hydra)、柄水螅属(Pelmatohydra)和绿水螅属(Chlorahydra)的种类，在基盘中央有一反口孔(aboral pore),反口孔关闭,反口孔开启,超微结构显示，肌原纤维以反口孔为中心呈定向辐射状排列。这种排列方式有利于控制反口孔的开启和关闭。水螅的反口孔具有肛门的部分生理功能。,摄食与消化,水螅以各种小甲壳动物(如溞类、剑水蚤等)、小昆虫幼虫和小环节动物等为食。以触手捕食，被捕的食物可比水螅大很多倍。触手将捕获物移向口部，由于捕获物受刺丝的损伤放出谷胱甘肽(glutathione)，在该物质的刺激下，水螅口张开，食物进入消化循环腔。如把商品谷胱甘肽放在盛有水螅的水中，即使没有捕获物，水螅也表现出取食的动作。,2. 4 细胞和组织的分化,从腔肠动物开始，明显分化出不同形态和功能的细胞。 外胚层：上皮肌肉细胞、感觉细胞、刺细胞、神经细胞、间细胞。 内胚层：内皮肌细胞、腺细胞、少量感觉细胞和间细胞。,但尚未达到器官、系统的水平腔肠动物的上皮还具有像神经一样的传导功能。因此，腔肠动物是在组织水平上构成了动物有机体。,这些细胞构成了几种简单的组织。,皮肌细胞：局部分化。内含肌原纤维，既是上皮细胞，又是原始的肌肉细胞。具有上皮和肌肉的功能。外皮肌细胞使水螅体和触手缩短，保护和运动；内皮肌细胞是一种具营养机能兼收缩机能的细胞，在细胞之顶端通常有2条鞭毛(15条)，由于鞭毛的摆动能激动水流，同时也可伸出伪足吞食食物，细胞内常常有不少食物泡，其基部的肌原纤维，沿着体轴或触手之中心呈环形排列，收缩时可以使身体或触手变细。 腺细胞：腺细胞在内皮肌细胞之间，分散于内胚层各部分，基盘和口周围最多。腺细胞所处的部位不同，其功能也不一样，如在垂唇部分的可分泌粘液，起滑润作用，使食物容易被吞进去；在基盘处的能分泌粘液，可使水螅附着于物体上或在其上滑行。也可分泌气体，由粘液裹成一气泡，使水螅由水底上升至水面。在消化循环腔内的，则能分泌消化酶消化食物。 间细胞：位于外胚层细胞之间的小细胞，大小与皮肌细胞的核差不多，是一种未分化的胚胎性细胞，可分化成刺细胞和生殖细胞等。 刺细胞：刺胞动物特有，是特化的皮肌细胞，触手上特别多，每个刺细胞有一核位于细胞一侧，并有囊状的刺丝囊，囊内贮有毒液及一盘旋的丝状管，具有捕食和防御作用； 感觉细胞：分散在皮肌细胞之间，特别在口周围、触手和基盘上较多，其体积很小，细胞质浓，端部有感觉毛，基部与神经纤维连接。 神经细胞：外胚层和中胶层的神经细胞突起彼此连接形成神经网，内胚层游离的神经细胞与之相联系。,刺细胞和刺丝囊,穿刺刺丝囊(penetrant): 穿刺并释放毒液； 缠绕刺丝囊(volvent): 不释放毒液，缠绕捕获物； 粘着刺丝囊(glutinant): 两种，刺丝具有粘着及捕食功能。 前两种刺丝囊对化学刺激，特别是食物刺激比较敏感，后两种对机械刺激敏感。 水螅在一次捕食时可排放出触手上25的刺丝囊，并在48小时内更新。 腔肠动物的刺丝囊有30多种，但每种动物一般有l-7种不等。每个刺细胞仅能排放一次，但可以由间细胞不断地补充及更新。,水螅的刺细胞,粘性刺丝囊,穿刺刺丝囊的刺丝向外翻出,翻出的卷缠刺丝囊在甲壳动物刺毛上,卷缠刺丝囊,触手的一段,2.5 肌肉与运动,上皮肌肉细胞既属于上皮，也属于肌肉的范围。上皮与肌肉没有分开，是一种原始的现象。 一般在上皮肌肉细胞的基部延伸出一个或几个细长的突起，其中有肌原纤维(myofibrils)，有的上皮成分不发达，成为肌细胞(myocyte)，有的是上皮成分发达，细胞呈扁平状，肌原纤维呈单向排列，或者是2排肌原纤维呈垂直排列，也有的上皮成分发达呈圆柱状，周围有一系列的平滑肌环。 肌纤维也分为横纹肌、斜纹肌和平滑肌。每个肌原纤维都是由一束细丝组成，这些丝又分粗、细2种，与高等动物粗(肌球蛋白)、细(肌动蛋白)丝相似，其收缩机理也和高等动物的相似。腔肠动物的神经与肌肉的接触部分神经肌肉突触(neuromuscular synapses)的超微结构和神经肌肉连接(neuromuscular junction)，也都与高等动物的相似。,2.6 原始的神经系统神经网(nerve net),动物界里最简单最原始的神经系统，基本上是由二极和多极的神经细胞组成。这些细胞具有形态上相似的突起，相互连接形成一个疏松的网，因此称神经网。 神经细胞又与内、外胚层的感觉细胞、皮肌细胞等相连。感觉细胞接受刺激，通过神经细胞传导，皮肌细胞的肌纤维收缩产生动作，这种结合形成神经肌肉体系(neuromuscular system)。对外界刺激产生有效的反应，如捕食、避敌以及协调整体的活动等。,神经网(nerve net),由感觉细胞-神经细胞-皮肌细胞组成的感觉运动系统； 没有神经中枢，神经的传导一般不定向，因此称为扩散神经系统(diffuse nervous system)。 神经冲动传导速度慢。,神经网意义,神经突与感官、效应器、其它神经元相联。一个神经元同时与感官和效应器相联，联系的多样性反映神经传导的原始性。 一个刺激经神经网传至全身，全身性反应，对刺激反应不准确灵敏； 生理上代表高等动物感觉、运动和中枢神经起始阶段，为神经系统演化提供可选择性。 神经网随着进化集中成神经索，形成发达中枢神经系统。,呼吸和排泄,刺胞动物没有专门的呼吸及排泄器官，由各细胞执行。 由于身体是由两层细胞围绕胃循环腔所组成，并通过口使胃腔与外界相通，实际上体壁的两层细胞均与外界环境接触，所以呼吸与排泄作用可以由体壁细胞直接独立进行。出、入口及胃腔的水流可以携带入新鲜的氧气，并带走代谢产物。刺胞动物的主要含氮废物是氨。,水螅型：营固着生活。身体呈圆筒状，上面的游离端是口面，下面固着端是反口面，称基盘，如水螅、珊瑚和海葵等。,水母型：营漂浮生活。身体呈伞状或原盘状，反口面（凸面）向上，口面朝下，口面中央悬一条垂管，末端是口。,体型（两种基本体型）,2.7 生殖与发育,无性生殖： 出芽：是无性生殖的主要形式。芽体与母体分离即形成新的个体。薮枝螅(Obelia)所形成的芽体与母体不分离则形成了群体。 分裂：主要发生在水螅型，如海葵可以纵分裂，钵水母的幼体以横分裂。,腔肠动物的再生能力很强。有人将水螅(Hydra oligactis，H. pseudoligactis)内外胚层细胞分开，结果2层细胞都各自再生成为完整的水螅。,再生：能力，例如，将水螅切成数段，条件合宜时每段都可以再生成一个新的个体。,水螅生殖腺（水螅雌雄同体）,有性生殖,受精卵进行完全卵裂，以分层法形成实心原肠胚，然后迅速延长，体表出现纤毛，形成了自由游泳的浮浪幼虫（planula larvae） 。,浮浪幼虫,生活史中有世代交替现象,世代交替（alternation of generation）：刺胞动物的生活史中，出现无性生殖世代的水螅型和有性生殖世代的水母型； 水螅体以无性生殖产生水母型芽体，水母型个体脱离母体后以有性生殖方式产生水螅型个体。,水螅型与水母型的形态比较,2.7 生殖与发育-有性生殖,生殖腺：源于内、外胚层间细胞。水螅纲水螅水母源于表皮层，位于放射管下或垂唇周围；钵水母纲源于内胚层，位于胃囊底部，珊瑚纲由胃腔隔膜发生。 间细胞迁移到固定位置形成，有生殖腺、无导管。性细胞成熟后由口或由体壁破裂释放。 受精在海水中或垂管表面或胃腔内生殖腺部位进行。 浮浪幼虫：受精卵经卵裂和囊胚期，发育到原肠期由卵膜中孵出，独立生活。幼体为长圆形具纤毛球状个体，体壁外层为具纤毛柱状细胞，内层为有吞噬作用的实心细胞群。,有性生殖： 多数雌雄异体，少数雌雄同体，但异体受精。许多海产种类，要经过一个浮浪幼虫期。幼虫体表被有纤毛，能游泳，发育一端时间后沉入海底固着下来，发育成新个体。并以出芽的形式发育成群体。 大多数种类同时存在水螅型和水母型。水螅型以无性生殖产生水母型，水母型以有性生殖产生水螅型，这种有性和无性世代交替出现的现象称世代交替。,腔肠动物门的分纲,现生的腔肠动物约10000多种，除少数淡水生活外，其余皆海产，且多数为浅海种类。可分为 水螅纲(Hydrozoa)； 钵水母纲(Scyphozoa)； 珊瑚纲(Anthozoa)。 一般认为水螅虫纲（分布于淡水）是最原始的。,3.1 水螅纲Hydrozoa,主要特征 多数海生，少数淡水生； 小型水螅型或水母型动物； 水螅型结构简单，只有简单的消化循环腔； 水母体有缘膜,触手基部有平衡囊； 单体或群体生活； 生活史大部分有水螅型和水母型,即有世代交替现象，水螅体为主要阶段； 生殖腺来源于外胚层。,水螅(Hydra),分布:固着在池塘、溪流水流较缓的水草等物体上，以触手猎食浮游生物。 形态结构：水螅体为圆柱状，长约1 cm，附着端称为基盘(basal or pedal disk)。另一端有口，长在圆锥形的突起垂唇上，平常口关闭呈星形。口周围有6-10条细长的触手(tentacle)，捕食器官。 运动：水螅可借助于触手和身体弯曲作尺蠖样运动或翻筋斗运动。 环境适宜时营无性出芽生殖，有性生殖在秋季进行。无水母型。,水螅的体壁,外胚层：包括皮肌细胞(称上皮肌细胞或外皮肌细胞)、腺细胞、感觉细胞、神经细胞、刺细胞和间细胞。皮肌细胞基部的肌原纤维沿着身体之长轴排列，如一层纵行的肌纤维，它收缩时可使水螅身体或触手变短。有保护和感觉的功能。 中胶层：为内外胚层细胞分泌的胶状物质，支持作用 。 内胚层：包括内皮肌细胞,腺细胞和少数感觉细胞与间细胞,基部也有神经细胞。内皮肌细胞或称营养肌肉细胞,是一种具营养机能兼收缩机能的细胞,在细胞之顶端通常有2条鞭毛。有营养和运动的功能。,水螅的研究价值 水螅没有眼睛或其它感光器官。 美国科学家的一项最新研究，首次在水螅中找到了动物感光性的起源视蛋白，水螅体内确实存在着感知光线的遗传路径。 研究发现，水螅的视蛋白遍布全身，在口部尤其集中。因此研究人员推测，水螅可能利用感光性来寻找猎物。 David Plachetzki：“我们在更早的分支物种比如海绵中没有找到视蛋白，因此我们能够为动物感光进化过程限定一个最早时间。而最新的研究让我们有了确切的时限，最早拥有感光能力的物种大约生活在距今6亿年前。”,图中蓝色物质为视蛋白,常见种类,薮枝螅,分布于浅海的小型树枝状群体。固着生活在海藻和岩石上。 有水螅和水母型之分。,僧帽水母 (Physalia),生活在暖海中，是自由游泳的群体。因有一个僧帽状的浮囊而得名。 是群体发展成的多态现象。,桃花水母 (Craspedacusta),淡水生，生殖腺呈红色，在水中很像桃花。,3.2 钵水母纲Scyphozoa,主要特征 (1) 全海产, 多为大型的水母类 (2) 生活史有或无世代交替现象 (3) 水母体为主,水螅体退化为幼虫. (4) 钵水母体无缘膜,感觉器官为触手囊 (5)水母型的构造比水螅水母复杂,胃囊内有胃丝 (6) 生殖腺来源于内胚层,钵水母纲代表种类,45,一种大型的水母,海月水母：海生，体型大，水母型发达，水螅型退化；体为白色透明的原盘状，伞的周围有触手。,消化道较复杂，口后依次是：食道（短）胃腔胃囊（4个）辐管（由胃囊分出，多条）环管（位于伞缘）。 水流：外界口胃腔胃囊辐管环管胃囊胃腔口外界。,生殖腺位于胃囊内。产生的配子由口排出。经受精卵、浮浪幼虫、螅状幼体、钵口幼体、横裂体、碟状体，发育成水母成体。,浮浪幼虫,钵水母类在腔肠动物中是经济价值较高的一类动物，比如海蜇即属此类。海蜇(Rhopilema esculentum) 的结构与海月水母基本上是一致的。两者之间最大的区别是：海蜇的伞为半球形，中胶层很厚，含有大量的水分和胶质物。 海蜇靠口腕和肩板上的吸口吸食一些微小的动植物为食物，由吸口周围的触手先把小动物麻痹或杀死，然后送入口，经口腕中很多分枝的小管到胃腔，这种构造和取食的情况有点像植物根吸收养料，因此被归入根口水母目(Rhizostomae)。,海蛰头,半球形；伞边无触手（与海月水母区别）；幼体有口，成体口消失；口腕基部愈合在一起，端部形成许多吸口和触手，可猎食浮游生物。 海蜇富含营养，伞部可加工成海蜇皮，口腕部可加工成海蜇头。 除海蜇外，大多数的钵水母对渔业有害（危害幼鱼、破坏鱼网、刺伤人体）。,海蛰皮,钵水母与水螅水母的不同点：,钵水母与水螅水母的不同点：,3.3 珊瑚纲 (Anthozoa),本纲约 6000 种，全部海生，多暖海、浅海海底，有单体和群体。 主要特征: 生活史无世代交替，只有水螅型，没有水母型。 结构复杂,有口道、口道沟、发达，消化循环腔内有隔膜。 生殖腺由内胚层产生，外胚层均有刺细胞。 海葵是单体，但珊瑚是群体，多数可以形成骨骼，如红珊瑚、红海葵。,海葵,海葵为雌雄异体，生殖腺长在隔膜上接近隔膜丝的部分，由内胚层形成。异体受精，或在海水中受精，在母体内发育形成浮浪幼虫，出母体、游动一时期后，固着下来发育成新个体。有的海葵不经浮浪幼虫，直接发育成为海葵后出母体。无水母型。无性生殖为纵分裂或出芽。,从海葵可了解珊瑚虫的基本结构，它与水螅纲的螅型体的不同点在于： 珊瑚纲只有水螅型，其构造较复杂，有口道、口道沟、隔膜和隔膜丝。水螅纲的螅型体构造较简单，只有垂唇，无上述结构。 珊瑚纲螅型体的生殖腺来自内胚层，水螅纲螅型体的生殖腺来自外胚层。 海葵是单体的，无骨骼。很多珊瑚虫为群体，大多具骨骼。大多数珊瑚虫的外胚层细胞能分泌骨骼。,食物经口进入口道(stomodaeum)，口道壁是口部的外胚层细胞褶入形成的(此为进化现象)。在口道的两端各有一纤毛沟(siphonoglyphe)或称口道沟(有些种类只有一个纤毛沟)，纤毛沟内壁的细胞具纤毛。当海葵收缩成一团时，水流仍可由纤毛沟流入消化循环腔。 消化循环腔，具有隔膜(mesentery)，小室，隔膜丝(mesenteric filament)。体壁内胚层细胞增多向内突出形成隔膜，其间为中胶层。隔膜主要起支持并增加消化面积的作用，可分一、二、三级，仅一级隔膜与口道相连。 隔膜的游离边缘有隔膜丝(mesenteric filament)，沿隔膜边缘下行，直达消化循环腔底部；有的形成游离的线状物称为毒丝，富含刺细胞，有防御及进攻的机能(图5-22)。 隔膜丝主要由刺细胞和腺细胞构成，能杀死摄入体内的捕获物，并由腺细胞分泌消化液，行细胞外消化和细胞内消化。 肌肉较发达，在较大的隔膜上都有一纵肌肉带称为肌旗(muscle band)，隔膜和肌旗的排列是分类的依据之一。,常见种类,六放珊瑚亚纲 触手不分枝，数目为6的倍数 海葵（单体，无骨骼）,八放珊瑚亚纲(Octocorallia)(触手和隔膜各8个)，由外胚层的细胞移入中胶层中分泌角质或石灰质的骨针或骨片。这些骨针存在于中胶层中或突出于体表面，如海鸡冠(Alcyonium)和海鳃(Pennatula)。,有的种类小骨片连接成管状的骨骼，如笙珊瑚(Tubipora)。还有的骨针或骨片愈合成中轴骨，如红珊瑚(Corallium)(图5-23，图5-24)。,珊瑚礁和珊瑚岛主要成分是石珊瑚的骨骼，由大量的珊瑚骨骼堆积而成，如我国的西沙群岛、印度洋的马尔代夫岛、南太平洋的斐济群岛等。 造礁的石珊瑚虫内胚层细胞中常有大量的单细胞虫黄藻(Zooxanthella)与其共生，有利于珊瑚虫从虫黄藻补充氧气和糖类，加速骨骼的生长；而虫黄藻获得珊瑚虫的代谢废物如CO2、含氮有机物等，以利其进行光合作用。石珊瑚的生活习性要求温暖(一般要求水温22-30)、浅水(水深约在45m以内)的环境，海水对它有一定的冲击力量，靠海边的珊瑚承受海水冲击的部分生活得最好，所以随着骨骼的堆积，常沿着海岸逐渐向海里推移，逐渐扩展，形成大的岛屿。 在沿海的岸礁，有如海边上的天然长堤，能使海岸坚固。但在海底的暗礁，可妨碍航行。石珊瑚骨骼可用来盖房子，坚固耐用、便宜美观；还可用来烧石灰、制水泥、铺路、养殖石花菜，或作观赏用、制作装饰品、接骨等，用途很广。 珊瑚骨骼对地壳形成也有一定作用。在地质上常见到石灰质珊瑚骨骼形成的石灰岩，一般称为珊瑚石灰岩。有这种石灰岩的地方，说明这里在亿万年以前曾经是温暖的浅海。如我国四川、陕西交界的宁强、广元间就有这种石灰岩，考证其地质年代应在志留纪Silurian。古珊瑚礁和现代珊瑚礁可形成储油层，对找寻石油也有重要意义。,单体珊瑚：石芝,珊瑚纲与水螅纲的螅型体的不同点：,腔肠动物是真正多细胞动物的开始。一般海产的腔肠动物，都经过浮浪幼虫的阶段，由此可推想：最原始的腔肠动物是能够自由游泳的、具纤毛的动物，其形状像浮浪幼虫，即梅契尼柯夫所假设的群体鞭毛虫，细胞移入后形成为原始二胚层的动物，发展成腔肠动物。 现存腔肠动物中，水螅纲无疑是最低等的一类，因为其水螅型与水母型的构造都比较简单，生殖腺来自外胚层。钵水母纲水螅型退化，水母型发达，结构较复杂。珊瑚纲无水母型，只有结构复