【毕业学位论文】（Word原稿）青藏高原东缘亚高寒草甸处于演替阶段的物种多样性模式、物种多度和空间分布

分类号： 密级： 研 究 生 学 位 论 文 论文题目（中文） 青藏高原东缘亚高寒草甸处于演替阶段的物 种多样性模式、物种多度和空间分布 论文题目（外文） a in of 究生姓名 杨 洁 学科、专业 生 态 学 研 究 方 向 理论生态学 学 位 级 别 硕 士 导师姓名、职称 周淑荣 教授 论 文 工 作 起 止 年 月 2010 年 9 月至 2013 年 5 月 论文提交日期 2013年 5 月 论文答辩日期 2013年 5 月 学位授予日期 校址：甘肃省兰州市 原 创 性 声 明 本人郑重声明：本人所呈交的学位论文，是在导师的指导下独立进行研究所取得 的成果。学位论文中凡引用他人已经发表或未发表的成果、数据、观点等，均已明确注明出处。除文中已经注明引用的内容外，不包含任何其他个人或集体已经发表或撰写过的科研成果。对本文的研究成果做出重要贡献的个人和集体，均已在文中以明确方式标明。 本声明的法律责任由本人承担。 论文作者签名： 日 期： 关于学位论文使用授权的声明 本人在导师指导下所完成的论文及相关的职务作品，知识产权归属兰州大学。 本人完全了解兰州大学有关保存 、使用学位论文的规定，同意学校保存或向国家有关部门或机构送交论文的 纸质版 和电子版，允许论文被查阅和借阅；本人授权兰州大学可以将本学位论文的全部或部分内容编入有关数据库进行检索，可以采用任何复制手段保存和汇编本学位论文。 本人离校后发表、使用学位论文或与该论文直接相关的学术论文或成果时，第一署名单位仍然为兰州大学。 本学位论文研究内容： 可以公开 不宜公开，已在学位办公室办理保密申请，解密后适用本授权书。 （请在以上选项内选择其中一项打“ ”） 论文作者签名： 导师签名： 日 期： 日 期： I 青藏高原东缘亚高寒草甸处于演替阶段的物种多样性模式、物种多度和空间分布 中文 摘要 长期以来抽样面积、物种多样性、物种多度分布和物种空间分布之间的关系一直困扰着生态学家。 其中有三种格局被认为是普遍适用的。 第一种是人们广泛接受的种面积 关系 ， 即 物种多样性随着抽样面积的增大而增大 ；第二种格局预测物种多样性随着物种优势度的增加而下降；第三种关系是种内 个体在空间上的聚集会导致群落的物种多样性下降。也就是说，物种的多度分布和空间分布格局决定了群落的物种多样性。 我们利用 物种多度分布和空间分布的 理论模型 研究 青藏高原东缘处于 不同 演替 阶段 的亚高寒草甸的物种多样性 形成 机制。我们首先利用从处于演替 1,3,7 年和自然 放牧 样地收集到的数据来 研究 实际的种面积曲线，然后 通过 拟合物种多度和物种聚集度模型来看这两种模型能不能得到实际的种面积曲线。我们发现沿着演替梯度实际的种面积曲线近似符合逻辑斯蒂曲线形式。物种多度和物种聚集度种面积模型都能很好的拟合实际的种面积曲线形式。但是我们 实际所有研究样地的物种呈现显著的空间聚集分布，这与物种多度和物种聚集度模型的前提假设（ 物 种空间分布是随机的）完全相反。这些结果表明在一定的抽样面积上， 现有的 物种多度分布和空间聚集度模型不能够 解释 亚高寒草甸的 群落 物种多样性。因此我们需要更加合理的空间聚集度模型来探究亚高寒草甸的物种多样性机制。这些结果也能引起生态学家开展更多的理论工作和野外试验来探究多样性的维持机制 。 关键词 : 亚高寒草甸 ， 空间分布 ， 物种数 ， 物种优势度模型 ， 物种聚集度模型 a in of he by a is to of in is of to a in In of We of of of at of of We , 3, 7 in to of of We a of of we a of of of is is in is to of we a to be by to to 目 录 中文摘要 . I . 一章 总论 . 1 种多样性 . 1 种多样性概念及其测度方式 . 1 种多样性的梯度变化 . 2 种多度格局 . 4 度格局概念及其简要发展 . 4 度格局模型 . 5 种的空间分布范围与局部多度的关系 . 6 面积曲线 . 7 面积曲线的起源与发展 . 7 种常见的种面积曲线模型 . 8 面积曲线的评价方法 . 9 本文研究内容和目的 . 9 第二章 材料和方法 . 11 地位置 . 11 样方法 . 11 计方法 . 11 第三章 结果与分析 . 15 面积曲线能否重现 . 15 间格局的预测是否准确 . 18 第四章 结论与讨论 . 20 参考文献 . 23 在学期间的研究成果 . 32 致 谢 . 33 兰州大学硕士学位论文 青藏高原东缘亚高寒草甸处于演替阶段的物种多样性模式、物种多度和空间分布 1 第一章 总论 种多样性 种多样性概念及其测度方式 物 种多样性（ 生物多样性在物种水平上的表现形式， 物种多样性有两方面的含义：其一是指一定区域内物种的总和，主要是从分类学、系统学和生物地理学角度对一个区域内物种的状况进行研究，可称为区域物种多样性；其二是指生态学方面的物种分布的均匀程度，常常是从群落组织水平上进行研究，有时称生态多样性（ 988）或群落物种多样性。对群落多样性、生态多样性的研究又主要是用多样性指数（ 多样性和 多样性）来进行比较： 多样性指数常用来测度群落里的物种多样性； 多样性指数用以测度群落里的物种多样性沿着环境梯度变化的速率或者群落间的物种多样性。 其中比较常见的 多样性指数 主要有 数 (H)。 （ 1） 样性指数 假设从包含 N 个个体 S 个种的生物群落中 (其中属于第 i 种的有 体， i= 1， 2 S；并且 )随机抽取 2 个个体 ， 并且 不再放回，如果这两个个体属于同一物种的概率大 ， 则说明其集中性高 ， 而多样性程度低。其概率可用 如 下式表达 ： = N(， 式中 ： 为第 i 个物种第一次被抽中的概率；(第 i 个 物种第二次被抽中的概率。显然 ， 是多样性的反面 ， 其值在 0 到 1 之间。而群落多样性计算的表达式为： D=1N(，当两个个体从无限大的群落中随机抽取时 ， = ( )2= i/N )， 则 D= 1后式是 样性指数的最 后表达形式，也称作 数。 （ 2） 数 (H) H =- i/N)，式 中 第 i 个种的个体数目； N 为 群落中所有种的个体总数 ， 上式亦可表示成 H=i（ (i/N )，表明第 i 个种的相对多度。 数来源于信息理论 ， 它的计算公式表明，群落中物种数增多代表了群落的复杂程度增 大 ，即 H 值 越 大，群落所含的信息量 越 大 。 常见的 多样性 指数有： （ 1） 数（ w） (960):其计算 公式为： w =S/(式中： 兰州大学硕士学位论文 青藏高原东缘亚高寒草甸处于演替阶段的物种多样性模式、物种多度和空间分布 2 （ 2） 数 ( c)(1975)：其计算公式为： c=g(H)+I(H)/2，式中： g(H)为沿生境梯度 I(H)为沿生境梯度 H 而减小的物种数目。 3)数 ( r )( 1984)：是上述两种指数的结合，其计算公式为： r=g(H)+I(H)/m。 4)数 ( 上述多样性指数均利用二元属性数据，具有 算法简单的优点。但是，它们没有考虑到种的相对多度。因此，更常用的是： b)，式中： 的物种数； 的物种数； 和 局域群落的物种丰富度（ 多样性 ）与取样面积密切相关，取样面积越大则 多样性就越高（ 1999）；而由于面积大而导致生境的多样化 使得更多的物种能够共存，从而引起不同样方间的物种变化速率（ 多样性）增大（ 1995）。 这两种含义的区别主要在于研究的层次和尺 度的不同前一种含义主要是通过区域调查（ 行研究，后一种含义则主要是通过样方或点样（ 群落水平上进行研究。针对这两个含义，物种多样性的测度方法也是不同的：群落物种多样性的测度在统计理论 、 概率论 、 信息论等方面有多种测度方法 ， 称 为 群落多样性指数（马克平 1994 （ 1992 ），（ ， 1995 ， 1988） 。 区域物种多样性的测度常用的主要有以下方法 ： 物种丰富度（ 一个区域内所有物种数目或某特定类群的物种数目（ ， 1995） ，或者 单位面积物种数目或物种密度（ 994）。 种多样性的梯度变化 植物群落物种多样性的梯度特征是指在群落组织水平上的物种多样性的大小随着某一生态因子梯度有规律的变化。通常来说，对于一个地区（区域尺度内），影响物种多样性梯度变化的生态因子主要可分为四个种类： （ 1） 对植物有直接生理作用的生态因子，但不能作为资源被消费，例如温度，胁迫（毒性，土壤 等等）； （ 2） 可以作为植物生理生长的资源的生态因子，例如土壤养分，水分条件以及光照条件等等； （ 3） 生物因子，例如竞争，共生，捕食，演替状态等等； （ 4） 干扰及异质性。 兰州大学硕士学位论文 青藏高原东缘亚高寒草甸处于演替阶段的物种多样性模式、物种多度和空间分布 3 尽管我们可以将这些因子进行分类， 但是 在研究物种多样性的特征梯度时，我们很难把这些因子之间的作用清楚 地 区分开来， 物种多样性 往往是几个因子的综合作用，比如随着海拔梯度的变化，不仅温度条件会发生较大的变化，同时也必然伴随着水分条件，日照条件，以及其他一些干扰因子的变化。现阶段在易于观察和研究的生态因子梯度特征方面 已经存在着很多深入程度不同的研究，主要可以归纳为：纬度梯度、海拔梯度、水分梯度、土壤养分梯度和演替梯度。 纬度梯度：低纬度的热带地区、亚热带地区比高纬度的地区具有更多的物种数目，这种物种丰富度和多样性随着纬度的变化特征基本上是公认的事实。很多对动植物的物种丰富度和多样性的研究结果也表明，它们存在着非常明显的纬度梯度。系统地研究植物群落物种多样性随纬度的变化规律存在着很多困难，原因之一就是植物群落物种多样性及丰富度的计算通常取决于取样样方的大小，从而对这方面的系统研究比较依赖于对一定数量的可比较的样方进行长时 间的跟踪实验和积累。 海拔梯度：山地植被的植物群落物种多样性随着海拔梯度的变化规律一直以来都是生态学家们非常感兴趣并致力于长期研究的问题，这方面的研究成果已经非常丰富，但由于地形及特定区域内的植被情况的差别，研究结果呈现出了比较的明显的差异。主要有以下观点， （ 1） 植物群落物种多样性与海拔高度呈现负相关，即随着海拔的升高，植物群落物种多样性降低； （ 2） 植物群落物种多样性与海拔高度正相关，即随着海拔高低的增加，植物群落物种多样性增加； （ 3） 植物群落物种多样性在中等海拔高度较低； （ 4） 植物群落物种 多样性在中等海拔高度最高； （ 5）植物群落物种多样性与海拔高度无关，即随着海拔高度的增加群落物种多样性呈现出无规律的变化。 水分梯度：从大的尺度来探究，地球表面水热条件及其组合是决定植物群落分布的主要因素，这是公认的事实。然而单独探讨植物群落物种多样性随着水分梯度变化的规律确是非常困难的，这不仅仅因为水分因子经常和其他生态因子一起产生作用，还因为对大多数研究者来说，缺乏一些公认有效的水分因子的指示指标，有人用年降雨量，也有人用湿度。一般来说，不同地区，不同的地形条件，群落物种多样性和水分因子二者之间呈现出差 异很大的关系。 土壤养分梯度：长期以来，植物群落物种多样性随着土壤养分水平这一因子的变化规律也一直是生态学家们感兴趣的研究内容。与动物不同的是，对于一个兰州大学硕士学位论文 青藏高原东缘亚高寒草甸处于演替阶段的物种多样性模式、物种多度和空间分布 4 给定的植物群落，其物种利用的土壤养分几乎是固定的，因此植物群落物种多样性与土壤养分的关系就变得非常重要了。然而，大量的研究结果表明，土壤养分与植物群落物种多样性的关系是非常复杂的，并且得到的规律并不一致。也有结果表明，土壤养分水平对植物群落物种多样性水平的作用不明显，但毫无疑问对多样性 水平起到重要作用（ D & H 1979 等 ）。 演替梯度：关于植物群落演替的概念和理论，一直都是生态学理论讨论的中心问题，而植物群落物种多样性与植物群落演替的关系的研究也几乎从未间断。其中大部分研究都集中在对不同演替阶段群落的物种组成，物种组成与环境因子的关系以及演替模型方面。有关植物群落演替过程中的物种多样性的变化存在着以下归纳（贺金生 陈伟烈， 1997）： （ 1） 在群落演替的早期，随着演替的进程，群落物种多样性增加。在群落演替的后期当群落中出现非常强的优势种时，多样性会降低； （ 2） 演替过程中的群落，在垂直和水平微环境异质性较大时，可能出现 较高的物种多样性，结构复杂性越大，意味着有更多种方式利用环境资源； （ 3） 演替过程中，由于优势种的他感作用，在某些阶段，可能会出现物种多样性的降低； （ 4） 演替系列群落的优势度 着物种的增加曲线变得越来越缓，到演替后期，变成对数正态分布。 种多度格局 度格局概念及其简要发展 当一个群落中全部物种的多度测得后，可以根据多度大小由大到小将物种排成一个多度谱（ of 它反映的是群落中物种间的多度关系，是群落结构的重 要特点，不同的群落具有不同的多度组成，这种比例关系叫做该群落的多度格局（ 张金屯， 1997）。 多度格局的研究主要基于两个层次： （ 1） 群落水平的多度格局研究，通过考察物种优势度来揭示群落的组织结构； （ 2） 物种水平的多度格局研究，通过分析物种的区域分布规律来阐明其多度形成机制。生物多样性概念的流行，多样性指数研究受到了高度重视（马克平， 1994），导致了对物种多度格局的度量未给予足够的关注。 多度格局研究的开创性工作是早在 1932 年， 932)提出群落中物种相对多度模型的， 研究湖泊底栖动物时，想通过经验性的几何级数模型简便描述群落中物种的复杂组成 ，但当时并没有引起生态学者们的注意。兰州大学硕士学位论文 青藏高原东缘亚高寒草甸处于演替阶段的物种多样性模式、物种多度和空间分布 5 直到 50 年代，一些学者在研究资源分配和生态位模型时，才重新提起这一工作。1943 年 （ A， S， B， 1943）提出了对数级数模型（ 于描述物种的多度分布，该模型适合多个物种组成的群落，尤其是昆虫群落（ 994;1964）。 究了该模型在实际数据应用方面的特性，并进一步分析了对数级数的参数（生物多样性指数）（ 974;et 1976）。 1948）探讨一些昆虫和鸟类的普遍度和稀有度问题时，提出一个规范对数正态模型， 1975）通过对该模型的数学特性的详细研究，发现了该格局的中心极限定理。另一个统计模型是负二项分布模型 ( ，该模型被广泛用于描述种群的空间分布格局，但在种群多度格局中 用得较少。 975)对该模型的统计学原理及在多度格局研究中的应用作了详细的分析讨论。 957) 是第一个对生物学意义不明确的统计模型提出质疑的学者 , 他认为对数级数模型、对数正态分布模型及负二项分布模型都强调了统计学分析过程， 生物学和生态学意义不明确，他结合生态位原理，提出了 3 种模型：分割线段模型 ( 重叠生态位模型 ( 和生态位单元模型 ( 。对这 3种模型有不少人做过理论研究， 但对其在实际群落分析中的应用并讨论所存在的问题是最近的工作。 入了一组叫 型，这组模型起初主要用于社会经济学分析， 其分析了生态学数据。但这组模型用的人较少， 因为有人认为它是纯数学的，生态意义还不如对数级数模型和对数正态分布模型明确。 为对数级数模型和对数正态分布模型不适于物种多度格局分析，提出了动态模型( 代替，他用它描述了 222 组群落数据，认为拟合 是较理想的， 而且生态学意义明确。 别注重生态意义 , 强调了生态位模型的重要性， 他详述了生态位模型的发展。在他的研究中应用并比较了 7 个生态位模型，其中有些是他新提出来的。这 7 个模型是几何级数模型、生态位优先模型 ( 、随机分割模型 ( 加权随机分割模型( 、优势分解模型 ( 、随机分配模型 ( 和复合模型 ( 1993 年各种模型的性质、特点以及与生态位、物种多样性的联系作了详尽的论述 , 现在多数学者喜欢使用生态位模型 , 因为一个种在群落中的相对多度 , 反映了其在资源利用、竞争能力、抗干扰能力等方面的综合特征 , 这些特征多数在生态位占有上可以表现出来。 度格局模型 物种多度格局的研究发展到目前，生态学者们已经建立了多种重要的模型，兰州大学硕士学位论文 青藏高原东缘亚高寒草甸处于演替阶段的物种多样性模式、物种多度和空间分布 6 而 这些模型大致可以分成三类： （ 1） 统计类模型，是在统计假设下用 数学方法推导出的多度分布模型，该类模型 的缺点是生态解释比较困难 ，但对于自然群落的拟合效果较好，如 出的对数级数分布模型， 对数正态分布模型，以及由信息学领域引入的 型 ； （ 2） 生态学模型，主要是生态位模型，该类模型生态学意义比较明确，将物种多度和生态位占有密切联系，能够将自然群落与相应模型的生态学过程相联系。如 1932）的生态位优先占领模型 ； （ 3） 以中性理论模型为主的其他模型，以 001)为代表提出的中性理论模型对热带雨林群落的多度曲线预测精度极高。 其中统计类模型一般在 20 世纪 40 到 50 年代就已经建立，多数学者较为熟悉，适用于描述种类较多，个体数量较大的群落。主要包括以下几种： （ 1） 对数级数分布模型（ 该模型是 适合描述不含零的正整数，即没有个体存在的种不予考虑。 （ 2） 对数正态分布模型（ 该模 型认为种的个体数 N 的对数形式符合正态分布，即 Z=正态的，称为对数正态分布。 （ 3） 负二项分布模型（ 该模型认为第 i 种的个体构成参数为 i 的 布。 种的空间分布范围与局部多度的关系 在一个群落中 , 多度格局与多样性指数是密切相关的 , 因为它们基于同样的信息之上。二者的主要区别在于 , 多样性指数是用一个数量值来表示群落中物种的多样性 , 而多度格局则用一组多度值及其排列来表示群落内 的多样性 , 通常可用多度排列图或多度分布图表示。理论上讲 , 多度格局能更全面地反映群落特征（ R E,1975） , 但实际研究中多样性指数为更多的学者所关注 , 多样性一词在生态学文献中出现的频率大大高于多度格局和多度分布。 关于物 种多度格局与多样性 的关系有 三 种形式：正相关、负相关和无相关。 987)在研究鸟类冬季分布时发现 62 个物种占据的样地 （半径 35m）和生境数量与它们在这些样地和生境上的平均多度正相关 ；同时，这些物种的区域大小和区内多度在测度的所有地理尺度上都非常显著地正 相关 局部多度高的物种在 美国西部同样也很高。因此指出，这种分布 由物种本身的特性决定。 984)对分布区与局部多度正相关的解释是：资源利用宽度较大的物种分布广，局部多度高。一个相反的解释是物种分布广局部多度高则资源利用 (生态位 )宽度大。但是， 990)认为，有些情况下局部多度与分布兰州大学硕士学位论文 青藏高原东缘亚高寒草甸处于演替阶段的物种多样性模式、物种多度和空间分布 7 区面积也可以是负相关或者无相关的。因为只适应于某种生境的特化物种，不可能在其它地方成功存活，因此即使局部多度很高，也不会分布很广 。与此相反，广布种则能够在区域中非典型和异常生境上保持低多度。因此，当参考生境与整体研究区域的相似性逐步降低时，局部的分布 相关到负相关变化。 但总体上，物种多度格局与多样性关系以正相关为主。因为，一般只有亲缘关系相近的物种，才会从它们的共同祖先那里继承下来更多相似的特点 (et 1996)。因此，如何区分生境、亲缘性和取样误差等对物种多度分布范围变化的贡献差异，还有待进一步研究。 面积曲线 面积曲线的起源与发展 种 线 （ 直被认为是在生态学中最重要的 归纳 之一 ，是群落生态学研究的一个基本问题， 它表明随着取样面积 的增加，区域内 物种数量增加的格局。 使用样地上的群落结构数据来估算种面积关系是估算整体的物种丰富度，物种 更 替等的非常有效的 一种 方法。 种 者探讨群落内的最小取样面积和最合适的取样调查强度（ 1938）。 取样面积的扩大使研究样地包含更多的生境类型及 更大的 生境 面积 (1964;2007;et 2008); 在相对均质的地段 ,取样面积的增加意味着包含更多的个体 ( 1996);在更大的尺度还有可能包含一些只发生在大尺度的进化或生态过程 ( 2000), 这些因素都有可能引起物种数量的增加 。 种 面积关系是生物多样性尺度转换的重要依据 ( 2002; et 2003; et 2005), 常被用于估算群落或区域的物 种多样性 ,评价区域生物多样性的丧失状况 ( 2000; et 2006; et 2009)等 , 因而是生物多样性区域保护设计以及生物多样性评价的重要基础 (et 2005; et 2005, 2006) 。 种 度效应以及区域分异等对于生物多样性的尺度转换、区域生物多样性的估算和生境丧失对生物多样性的影响评价等具有重要的影响 (et 2005; et 2006) 。 物种数与面积之间的关系长期 以来一直 存在着 多方面的讨论 ，而 讨论的内容和 争论的焦点也比较多，有人认为争论的主要原因是没有从种群动力学的基本过程得到种面积曲线的理论基础，导致对种面积关系（ 的认识主要来兰州大学硕士学位论文 青藏高原东缘亚高寒草甸处于演替阶段的物种多样性模式、物种多度和空间分布 8 自于经验数据拟合的各种统计和 特例 模型（如指数 曲线 和 逻辑斯蒂 曲线） ，例如 1967）探讨了种面积曲线的对数正态分布模型，但是他们实际上并未真正的将他们的岛屿生物地理学的动力学理论和种面积曲线联系在一起（ 1988）， 因此 探讨种面积曲线 的 过程也 还没有 完全充分理解 。 也有人认为主要原因是未能正确认识到种面积关系在不同空间尺度上服从的比例规则大不相同（ 994； 1995； 001）。比如 1975）也探讨了统计学分布的前提下，随着面积的增大，物种多度的预期积累，他的研究过程中忽略了群落动力学的影响和扩散限制的作用。事实上，几乎所有物种在一定空间尺度内都是受到扩散限制的影响的，而且涉及到的空间尺度越大，其扩散限制作用就越明显（ 2001）。 然而， 在这一领域 内 进行了 的 大量的研究中， 大部分都着眼于物种多样性中均匀度的重要性以及 在特定 空间 内的物种多样性格局 的 空间分布 (1981; 2000; 1997; 1875)。因此，物种多样性中的均匀度以及它们的空间分布是理解种面积曲线构成所必不可少的。 种常见的种面积曲线模型 定量的种 1921)提出的 , 他对比不同群落的巢式样方系列 , 发现物种数 S 与取样面积 A 成幂函数关系 , 提出了幂函数种 即 ： S = c 式中的 c 和 z 为常数 , 后来被用来分别表述多样性和多样性。 1922) 将同等面积的样地组合成不同大小的样方系列 , 提出对数种( 即 ： S = a b 其中 , a 和 b 均为 常数。 与幂函数 关系 和对数种 逻辑斯蒂种 系 认为随取样面积的增加 , 物种数量具有极限值。物种数先迅速增加 , 随后缓慢增加并最终稳定不变 , 物种数与面积之间符合逻辑斯蒂曲线 (1949) 即： S = a / 1 + e (b A + c) 式中 , S 为物种数 , A 为面积 , a, b, c 为常数。 在 上述三 种模型中 ， 幂函数方程、对数方程和逻辑斯蒂曲线由于简单适用 , 同时各参 数都具有明确的生物学意义 , 因而被广泛接受 ( 1979; 2003)。 其中， 幂函数被广泛应用到不同尺度 ( 105 的巢式样方系列 (1921; 1963; et 2005, 2006) 和岛屿型的种 1967) 中。虽然样地所处的气候条件差异很大 , 兰州大学硕士学位论文 青藏高原东缘亚高寒草甸处于演替阶段的物种多样性模式、物种多度和空间分布 9 植被类型也不同 , 但幂函数种 面积关系具有相对稳定的幂指数 (间 )。幂函数种 面积关系的截距 (c)一般被认为是单位面积 ( 即面积为 1 时 ) 的物种数 , 表达了 多样性 , 其斜率 z 为随面积增加而引起的物种增加速率 , 是 多样性的一种表达方式。 对数函数主要应用于中尺度的组合样方系列 (1922; 2001; et 2003)； 而逻辑斯蒂曲线则常应用于中小尺度的巢式样方系列 (1949; 1996),同时也适用于源于同一种库的岛屿型种 面积关系 ( 1999) 。 面积曲线的评价方法 几乎所有的种面积曲线都是通过实验观察的数据再经过模型的计算而得到的，种面积曲线的评价方法一般被认为有以下几种： （ 1）从生态学（或者生态统计学）机理和假设出发，证明某一个特定的物种的种面积曲线的合理性。这种方法也是在生态学中受关注度相对最高的，由于这用到了生态学机理来解释和评价种面积曲线的合理性。 （ 2）在观察得到物种多度和个体数与面积关系假设的基础上用数学方法计算得出种面积曲线。 （ 3）通过用已有的表达式拟合实 验所得的数据来提出和评价种面积曲线。 本文研究内容和目的 物种优势度模型与物种聚集度模型已经在解释空间内的物种丰富度方面 发挥了一定的作用 。在给定的区域内，物种优势度模型表明物种丰富度随着物种优势度的增加而降低，也随着物种不均匀度的增加而降低。物种聚集模型则表明物种丰富度与单个物种的聚集度呈现负相关性。据我们所知，目前还没有实验验证种面积曲线与物种优势度及物种聚集度之间的关系，至少在物种丰富的亚高寒草甸还没有实验验证。 因此，我们在青藏高原的亚高寒草甸进行实验以验证这些预想。由于在小空间内存在着较高 的多样性 (2011)，这也就为探讨物种多样性模式以及产生这些模式的基本机制提供了非常好的环境。验证种面积曲线与物种优势度及物种聚集度的关系，有一种方法是将这两种关系与实际群落中所观察到的数据进行对比。然而，还有更准确的方法就是将预测的物种空间分布与实验中的物种空间分布进行比较，因为这两种关系描述的是两种不同的空间分布。物种优势度模型和物种聚集度模型下的种面积曲线是以物种随机分布和非随机分布各自的演替方式为基础的 (2002)。假设区域内的物种完全随机分布，采用随机的抽样方式，则抽样数据构成的 种面积曲线体现的是群落中的物种多样性。在兰州大学硕士学位论文 青藏高原东缘亚高寒草甸处于演替阶段的物种多样性模式、物种多度和空间分布 10 给定区域内，基于非随机演替方式的种面积曲线体现的是物种空间聚集模式对物种多样性的影响。基于物种丰富度，物种多度以及不同演替梯度内物种聚集度的变化，我们可以预测物种优势度与物种聚集度的关系，因而种面积曲线能体现其演替过程。 因此，本 实验 的主要目 的 是 ： a）检验在亚高寒草甸不同均匀度和不同演替梯度的群落里物种优势度和物种聚集度的关系是否能够重现种面积曲线； b）将从上述模型中推断出的物种空间分布格局和在亚高寒草甸群落观察到的物种空间分布格局进行比较。