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文档简介

1、光合作用光合作用返回返回自养型自养型 绿色植物的光合作用绿色植物的光合作用 细菌光合作用细菌光合作用 细菌化能合成作用细菌化能合成作用同化作用同化作用叶绿体的结构叶绿体的结构返回返回v绿色植物吸收太阳光能绿色植物吸收太阳光能,同化同化CO2和和H2O,制造有机制造有机物并释放物并释放O2的过程。的过程。v 光光v CO2 + H2O* (CH2O) + O2* v 叶绿体叶绿体光合作用概念光合作用概念返回返回(一光合色素的种类、构造、功能(一光合色素的种类、构造、功能叶绿素类:叶绿素类:chla(C55H72O5N4Mg,所有放氧所有放氧生物生物,包括蓝细菌包括蓝细菌,不放氧的含细菌叶绿素不放

2、氧的含细菌叶绿素)、chlb(C55H70O6N4Mg)、 chlc、chld类胡萝卜素类:胡萝卜素类胡萝卜素类:胡萝卜素(C40H56)、叶黄素、叶黄素(C40H56O2)藻胆素类:藻红素、藻蓝素与蛋白质结合藻胆素类:藻红素、藻蓝素与蛋白质结合紧密)紧密) 藻红蛋白、藻蓝蛋白藻胆蛋藻红蛋白、藻蓝蛋白藻胆蛋白)白)第一节第一节 光合色素及其性质光合色素及其性质1 叶绿素叶绿素a的结构式的结构式 chlb此处以此处以- CHO代替代替-CH3 CH2 CH H CH3 C H3C CH2-CH3 N N H-C Mg C-H N N H3C CH3 H C H CH2 HC C=O CH2 C-

3、O-CH3 C=O O O C2OH39 1.1.色素合成条件色素合成条件: :光光/ /特殊元素特殊元素2.2.色素含量及稳定性色素含量及稳定性问题以及与树叶颜色问题以及与树叶颜色变化关系变化关系3.3.枫树红叶成因枫树红叶成因返回返回 吸收光谱吸收光谱-叶绿体色素吸收部分光质后,叶绿体色素吸收部分光质后,在光谱上出现的暗带。在光谱上出现的暗带。 *地面上太阳光:地面上太阳光:300nm 2600nm *可见光:可见光:390nm 770nm红橙黄绿青红橙黄绿青蓝紫)蓝紫) *用于光合作用光:用于光合作用光:400nm 700nm二二.光合色素的光学性质光合色素的光学性质(一一)吸收光谱吸收

4、光谱 150 chlb 消消 100 660 光光 chla 系系 50 643 数数mmol-1-1 50 O 400 500 600 700 (/nm) Chla和和Chlb在乙醇溶液中的吸收光谱在乙醇溶液中的吸收光谱返回返回类胡萝卜素、叶黄素类胡萝卜素、叶黄素 最大吸收区域:蓝紫光区最大吸收区域:蓝紫光区,红光红光区几乎无吸收区几乎无吸收 (二二)荧光现象和磷光现象荧光现象和磷光现象荧光现象:荧光现象:叶绿素在透射光下呈绿色,反射光下呈红色叶绿素在透射光下呈绿色,反射光下呈红色返回返回v 叶绿素功能叶绿素功能v(1少数特殊少数特殊chla具有将光能转为具有将光能转为电能作用电能作用v(2

5、绝大部分绝大部分chla和全部和全部chlb具有具有收集并传递光能的作用收集并传递光能的作用v 类胡萝卜素功能类胡萝卜素功能v(1辅助吸收光能辅助吸收光能v(2保护叶绿素免受光氧化破坏保护叶绿素免受光氧化破坏功能辅助色素辅助色素 原初反应原初反应 光反应光反应 电子传递光合放氧)电子传递光合放氧) (基粒片层)(基粒片层) 光合磷酸化光合磷酸化 C3途经途经 暗反应暗反应 C4途经途经 碳同化碳同化 (叶绿体基质)(叶绿体基质) CAM途径途径 第二节第二节 光合作用的机理光合作用的机理光合作用的步骤光合作用的步骤1 原初反应:光能的吸收、传递和转原初反应:光能的吸收、传递和转换换 光能光子)

6、光能光子) 电能高能电电能高能电子)子)2 电子传递和光合磷酸化电子传递和光合磷酸化 电能高能电子)电能高能电子) 活跃化学能活跃化学能ATP、NADPH)3 碳同化酶促反应,受温度影响)碳同化酶促反应,受温度影响) 活跃化学能活跃化学能 稳定化学能碳水化稳定化学能碳水化合物等)合物等) 三条:三条:C3 途途 径径 -C3植物植物 C4 途途 径径 -C4植物植物 CAM途径途径-CAM植物植物 返回返回v聚光色素天线色素)聚光色素天线色素) 不能发生不能发生光化学反应只能吸收和传递光能的色光化学反应只能吸收和传递光能的色素分子包括大部分素分子包括大部分chla、全部、全部chlb、胡萝卜素

7、和叶黄素)。胡萝卜素和叶黄素)。v相对相对-(反应中心色素反应中心色素,少数特殊少数特殊状态的状态的chla)v作用中心作用中心指类囊体中进行光合作指类囊体中进行光合作用原初反应的最基本的色素蛋白复合用原初反应的最基本的色素蛋白复合体,它至少包括作用中心色素体,它至少包括作用中心色素P、原、原初电子受体初电子受体A、原初电子供体、原初电子供体DD.P.A)概念概念第一阶段:原初反应返回返回v作用中心色素作用中心色素引起光化学反应引起光化学反应的少数特殊状态的的少数特殊状态的 Chla分子。分子。vP680 P700 光系统光系统= 聚光色素系统聚光色素系统 +作用中心作用中心PDAhh光光系系

8、统统PDA作用中心色素P),原初电子供体D和原初电子受体A)外外围围为为天天线线色色素素v 包括光能的吸收、传递和转换。包括光能的吸收、传递和转换。v 原初反应的步骤:原初反应的步骤:v 聚光色素吸收光能并传递。聚光色素吸收光能并传递。v 反应中心色素吸收光能被激发反应中心色素吸收光能被激发(Chl*)。v 光光v Chl Chl* v ( P) (P*) 原初反应原初反应 Chl*将一个电子传递给原初电子受体将一个电子传递给原初电子受体A),),A获得一个电子而获得一个电子而Chl缺少一个缺少一个电子。电子。 Chl* (P*) + A Chl+( P+) + A- Chl+从原初电子供体(

9、从原初电子供体( D获得一个获得一个电子,电子,Chl+ 恢复原状,恢复原状,D失去一个电子失去一个电子被氧化。被氧化。 Chl+ (P+) + D Chl (p) + D+ 小结小结:原初反应原初反应返回返回返回返回 反应速度快反应速度快 非酶促反应,不受温度影响非酶促反应,不受温度影响 3、原初反应的特点、原初反应的特点返回返回第二阶段第二阶段. 电子传递和光合磷酸化电子传递和光合磷酸化示循环及非循环电子传递图示循环及非循环电子传递图1 定义:叶绿体在光下将定义:叶绿体在光下将ADP和和Pi转化转化为为ATP过程过程2 类型:类型:非环式光合磷酸化:在基粒片层进行非环式光合磷酸化:在基粒片

10、层进行循环式光合磷酸化:在基质片层进行,循环式光合磷酸化:在基质片层进行,补充补充ATP不足不足 ADP + Pi ATP光合磷酸化光合磷酸化光光 形成同化力:形成同化力: ATP、NADPH,存在于基质中存在于基质中 循环式光合电子传递时循环式光合电子传递时,只形成只形成ATP,不涉及到不涉及到PS总结总结返回返回PQ质体醌是质体醌是H+和电子的传递体,可和电子的传递体,可以在膜内或膜表面移动,在传递电子的同以在膜内或膜表面移动,在传递电子的同时,将时,将H+从类囊体膜外叶绿体基质移从类囊体膜外叶绿体基质移入膜内内囊体腔),造成跨类囊体膜的入膜内内囊体腔),造成跨类囊体膜的H+梯度,又称梯度

11、,又称“PQ穿梭穿梭”。“PQ穿梭穿梭”(一)(一) C3途径途径CO2受体是一种戊糖二磷酸核酮糖受体是一种戊糖二磷酸核酮糖RUBP)CO2被固定形成的最终产物是三碳化合被固定形成的最终产物是三碳化合物,故称物,故称C3途径途径卡尔文等在卡尔文等在50年代提出的,故称卡尔文年代提出的,故称卡尔文循环循环Calvin循环)循环) C3途径分三个阶段:羧化固定)、途径分三个阶段:羧化固定)、复原、再生复原、再生第三阶段第三阶段:光合作用的碳同化光合作用的碳同化 1 羧化阶段羧化阶段 CH2O P C=O rubisco CH2O P COOH HCOH + CO2 +H2O HCOH + HCOH

12、 HCOH COOH CH2O P CH2O P RuBP 2分子分子PGA (一一)C3途径途径3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2 还原阶段还原阶段 O COOH Mg2+ C-O P HCOH + ATP HCOH + ADP CH2O P CH2O P PGA DPGA O C-O P CHO HCOH + NADPH + H+ HCOH + NADP+ + Pi CH2O P CH2O P DPGA G3P 1、3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛3-磷酸甘油醛的形成就完成了将无磷酸甘油醛的形成就完成了将无机机CO2还原成糖还原成糖,也实现了把活跃化也实现了把活跃化学能转化为稳

13、定化学能学能转化为稳定化学能返回返回由由G3P经一系列转变重新合成经一系列转变重新合成CO2受体受体RUBP的过程的过程包括包括 3-、4- 、5-、6-、7- 碳糖的一系列反应,碳糖的一系列反应,最后消耗最后消耗ATP,再形成,再形成RUBP,构成一个循,构成一个循环。环。重要中间物重要中间物:磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 (DHAP),可被运出可被运出叶绿体叶绿体,进入细胞质基质中合成蔗糖进入细胞质基质中合成蔗糖,后者是后者是光合产物运到非光合组织的主要形式光合产物运到非光合组织的主要形式,DHAP也可在叶绿体中转变成也可在叶绿体中转变成6-磷酸磷酸-葡萄糖进而形葡萄糖进而形成淀粉成淀粉,把光

14、合产物暂时储藏在叶绿体中把光合产物暂时储藏在叶绿体中.再生阶段再生阶段返回返回 CO2最初受体是最初受体是RuBP,固定,固定CO2最初最初产物产物PGA,最初形成的糖,最初形成的糖(最初还原产最初还原产物物)是是G3P 物质转化:要中间产物收支平衡,净物质转化:要中间产物收支平衡,净得一个得一个3C糖,需羧化三次,即糖,需羧化三次,即3RuBP固定固定3CO2 能量转化:同化能量转化:同化1CO2,需,需3ATP和和2NADPH,同化力消耗主要在还原阶,同化力消耗主要在还原阶段再生阶段也消耗段再生阶段也消耗ATP)总结总结返回返回3CO2+9ATP+6NADPHG3P+9ADP+8Pi+6N

15、ADP+可见,每同化一个可见,每同化一个CO2CO2需要消耗需要消耗3 3个个ATPATP和和2 2个个NADPHNADPH,还原,还原3 3个个CO2CO2可输出可输出1 1个磷酸丙糖个磷酸丙糖(G3P) (G3P) 固定固定6 6个个CO2CO2可形成可形成1 1个磷酸己糖个磷酸己糖(G6P(G6P或或F6P)F6P)。 形成的磷酸丙糖可运出叶绿体,在细胞质中合成蔗糖或形成的磷酸丙糖可运出叶绿体,在细胞质中合成蔗糖或参与其它反应;参与其它反应; 形成的磷酸己糖则留在叶绿体中转化成淀粉而被临时贮形成的磷酸己糖则留在叶绿体中转化成淀粉而被临时贮藏。藏。返回返回光合初产物的转化光合初产物的转化可

16、以转化为淀粉场所:叶绿体可以转化为淀粉场所:叶绿体可以转化为蔗糖场所:胞基质可以转化为蔗糖场所:胞基质可以转化为其他的糖类物质或其他物质可以转化为其他的糖类物质或其他物质光照下,光合作用有利于蔗糖合成;光合光照下,光合作用有利于蔗糖合成;光合速率减慢或黑暗时,蔗糖合成量就减少速率减慢或黑暗时,蔗糖合成量就减少 光合产物主要是糖类,大多数高等植物的光合产物是淀光合产物主要是糖类,大多数高等植物的光合产物是淀粉,有些植物如洋葱、大蒜等的光合产物是葡萄糖和粉,有些植物如洋葱、大蒜等的光合产物是葡萄糖和果糖,蛋白质、脂肪和有机酸也都是光合作用的直接产物。果糖,蛋白质、脂肪和有机酸也都是光合作用的直接产

17、物。返回返回光呼吸光呼吸一、概念一、概念 *光呼吸光呼吸植物绿色细胞依赖光照,植物绿色细胞依赖光照,吸收吸收O2释放释放CO2的过程。的过程。 *高光呼吸植物高光呼吸植物具有明显的光呼吸。具有明显的光呼吸。如小如小 麦、大豆、烟草等麦、大豆、烟草等C3植物。植物。 *低光呼吸植物低光呼吸植物光呼吸很微弱,几光呼吸很微弱,几乎检测不出来。如高粱、玉米、乎检测不出来。如高粱、玉米、甘蔗、甘蔗、 狗尾草、马齿苋、羊草等狗尾草、马齿苋、羊草等C4植物。植物。返回返回二二.光呼吸的生化历程光呼吸的生化历程 (乙醇酸代谢途径,(乙醇酸代谢途径,C2途途径)径) RUBPCase、Rubisco、RUBP羧

18、化酶羧化酶-加氧酶加氧酶 2 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 RUBP 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 + 2-磷酸乙醇酸磷酸乙醇酸 H2O 乙醇酸乙醇酸 磷酸磷酸O2CO2关键酶:关键酶:1,5-二磷酸核酮糖羧化酶双功能)二磷酸核酮糖羧化酶双功能)光合作用光合作用光呼吸光呼吸返回返回 RuBP O2 叶绿体叶绿体 PGA 磷酸乙醇酸磷酸乙醇酸 ADP H2O ATP Pi 甘油酸甘油酸 乙醇酸乙醇酸 甘油酸甘油酸 过氧化物酶体过氧化物酶体 乙醇酸乙醇酸 NAD+ O2 NADH H2O2H2O+1/2O2 羟基丙酮酸羟基丙酮酸 乙醛酸乙醛酸 Glu KGT Ser Gly Ser 线粒体线粒体 Gly

19、H2O NAD+ + H4-叶酸盐叶酸盐 NADH Gly 亚甲亚甲H4-叶酸盐叶酸盐 NH3 + CO2返回返回 乙醇酸在叶绿体中生成需乙醇酸在叶绿体中生成需O2) 过氧化物体中氧化,生成乙醛酸需过氧化物体中氧化,生成乙醛酸需O2) 线粒体中脱羧放线粒体中脱羧放CO2) 总结总结返回返回 对光和对光和O2的要求不同的要求不同 底物不同:底物不同:RuBP和乙醇酸和乙醇酸 进行部位不同进行部位不同 进行细胞器不同进行细胞器不同 代谢途径不同代谢途径不同 光呼吸过程不产光呼吸过程不产ATP 光呼吸消耗已经同化的糖光呼吸消耗已经同化的糖三光呼吸和暗呼吸比较三光呼吸和暗呼吸比较返回返回返回返回(二(

20、二C4途径途径C4植物叶片解剖及生理学特点植物叶片解剖及生理学特点 C4植物植物 C3植物植物 维管维管 1 鞘细胞大、多鞘细胞大、多. 小小, 较少较少. 束鞘束鞘 2 具较大叶绿体具较大叶绿体,多,无基粒多,无基粒 无无(或不发达或不发达). 细胞细胞 3 能产生淀粉粒能产生淀粉粒. 不能不能. 叶叶 1 叶绿体小、少叶绿体小、少,有基粒有基粒. 具正常叶绿体具正常叶绿体. 肉肉 2 有有“花环构造花环构造. 无无“花环构造、排列松花环构造、排列松. 细细 3 与鞘细胞间有大量胞间连丝与鞘细胞间有大量胞间连丝 不是大量不是大量. 胞胞 4 不形成淀粉粒不形成淀粉粒. 形成淀粉粒形成淀粉粒.

21、返回返回1 羧化羧化(固定固定):叶肉细胞中,:叶肉细胞中,PEP磷磷酸烯醇氏丙酮酸羧化酶作用,固定酸烯醇氏丙酮酸羧化酶作用,固定CO2为草酰乙酸为草酰乙酸OAA ,后形成四碳二,后形成四碳二羧酸羧酸Mal或或Asp)(苹果酸或天冬氨酸)(苹果酸或天冬氨酸)v反应历程:四个反应历程:四个阶段阶段返回返回 2 转移:转移:C4酸通过胞间连丝转运到维管束鞘酸通过胞间连丝转运到维管束鞘细胞内细胞内. 3 脱羧与还原:鞘细胞中,脱羧与还原:鞘细胞中,C4酸脱羧放出酸脱羧放出CO2形成形成C3酸,酸,CO2进入进入C3途径还原为光合途径还原为光合产物。产物。 4 再生:脱羧形成的再生:脱羧形成的C3酸酸

22、(Pyr或或Ala) 转运回转运回叶肉细胞,再生成叶肉细胞,再生成CO2的受体的受体PEP。C4 反应历程反应历程 叶肉细胞低叶肉细胞低CO2 维管束鞘维管束鞘细胞高细胞高CO2 CO2 HCO3- OAA C4酸酸 C4酸酸CO2 PGA ( Mal或或Asp) C3环环 RuBP PEP C3酸酸 C3酸酸 Pi ATP Ala或或Pyr 糖、淀粉糖、淀粉 C4途径的基本反应示意图途径的基本反应示意图C4途径途径C3途径途径脱脱羧羧CO2CO2泵泵返回返回1 、CO2最初受体是最初受体是PEP,固定,固定CO2的是的是PEP羧化酶与羧化酶与CO2 亲和力高,无加氧酶活性)亲和力高,无加氧酶

23、活性)2、最初产物四碳二羧酸、最初产物四碳二羧酸OAA3、在两种细胞中完成:叶肉细胞、在两种细胞中完成:叶肉细胞、(维管束维管束)鞘细胞鞘细胞4、起、起“CO2泵作用,不能将泵作用,不能将CO2转变为糖转变为糖(CO2只是固定而只是固定而未还原未还原)v C4途径特点途径特点返回返回问题:问题: C4植物光合效率为什么高于植物光合效率为什么高于C3植植物在高光强、高温、干燥时更明显)?物在高光强、高温、干燥时更明显)?PEPCase活性及对活性及对CO2亲和力比亲和力比RuBPCase高高C4植物有植物有“CO2泵,泵,RuBPCase向羧化方向羧化方向进行向进行C4植物的光呼吸低:植物的光呼

24、吸低: 局限在维管束鞘细胞,光呼吸放出的局限在维管束鞘细胞,光呼吸放出的CO2被被“花环结构叶肉细胞利用,不易花环结构叶肉细胞利用,不易“漏出漏出”。留意留意: :但是但是C4C4植物同化植物同化CO2CO2消耗的能量比消耗的能量比C C植物植物多,也可以说这个多,也可以说这个“CO2CO2泵是要由泵是要由ATPATP来开动的,来开动的,故在光强及温度较低的情况下,其光合效率还故在光强及温度较低的情况下,其光合效率还低于低于C3C3植物。可见植物。可见C4C4途径是植物光合碳同化对途径是植物光合碳同化对热带环境的一种适应方式。热带环境的一种适应方式。返回返回部分C4植物高梁甘蔗 粟( 谷子,小

25、米)苋菜玉米 1、CAM植物解剖学、生理学特点植物解剖学、生理学特点 (1解剖学特点:景天、仙人掌,解剖学特点:景天、仙人掌,菠萝,落地生根菠萝,落地生根 (2生理学特点:生理学特点: *气孔夜间开放,吸收气孔夜间开放,吸收CO2,白,白天关闭天关闭 *绿色细胞有机酸含量夜间上升,绿色细胞有机酸含量夜间上升,白天下降白天下降 *细胞淀粉含量夜间下降,白天细胞淀粉含量夜间下降,白天上升上升(三(三CAM途径景天科酸代谢途径)途径景天科酸代谢途径)返回返回 1、CAM植物解剖学、生理学特点植物解剖学、生理学特点 (1解剖学特点:景天、仙人掌,解剖学特点:景天、仙人掌,菠萝,落地生根菠萝,落地生根

26、(2生理学特点:生理学特点: *气孔夜间开放,吸收气孔夜间开放,吸收CO2,白,白天关闭天关闭 *绿色细胞有机酸含量夜间上升,绿色细胞有机酸含量夜间上升,白天下降白天下降 *细胞淀粉含量夜间下降,白天细胞淀粉含量夜间下降,白天上升上升(三(三CAM途径景天科酸代谢途径)途径景天科酸代谢途径) 2 CAM途径化学历程:途径化学历程: CH2 PEP羧化酶羧化酶 COOH C=O P + CO2+H2O CH2 COOH C=O COOH PEP OAA COOH Mal脱氢酶脱氢酶 COOH CH2 +NAD(P)H+H+ C=O + NAD(P)+HCOH HCOH COOH COOH OAA

27、 Mal 夜夜晚晚液泡液泡 COOH 依赖依赖NAD COOH CH2 +NAD(P)+ 苹果酸酶苹果酸酶 C=O +NAD(P)H+H+CO2HCOH COOH COOH Mal Pyr C3环环 PEP白天白天返回返回相同点:相同点: 都有羧化和脱羧两个过程都有羧化和脱羧两个过程 都只能暂时固定都只能暂时固定CO2 ,不能将,不能将CO2还原为糖还原为糖 CO2最初受体是最初受体是PEP,最初产物是,最初产物是OAA 催化最初羧化反应的酶是催化最初羧化反应的酶是PEP羧化羧化酶酶不同点:不同点:C4途径羧化和脱羧在空间上分开途径羧化和脱羧在空间上分开 羧化羧化叶肉细胞、脱羧叶肉细胞、脱羧鞘

28、鞘细胞细胞CAM途径羧化和脱羧在时间上分开途径羧化和脱羧在时间上分开 羧化羧化夜晚、脱羧夜晚、脱羧白天白天3 CAM途径与途径与C4途径比较途径比较 六、六、C3、C4、CAM植物光合特征比较植物光合特征比较 特特 征征 C3植物植物 C4植物植物 CAM植物植物植物类型植物类型温带植物温带植物热带亚热带植物热带亚热带植物干旱地区植物干旱地区植物叶结构叶结构无花环结构无花环结构有花环结构有花环结构无花环结构无花环结构CO2固定酶固定酶 RUBP 羧化酶羧化酶PEP羧化酶羧化酶 RUBP羧化酶羧化酶PEP羧化酶羧化酶 RUBP羧化酶羧化酶CO2固定途径固定途径C3途径途径C3、C4途径途径C3、CAM最初最初CO2受体受体RUBPPEP光光RUBP暗暗PEPCO2固定最初产物固定最初产物PGAOAA光光PGA暗暗OAA光合速率(强光下)光合速率(强光下) 中中 高高 低低蒸腾系数蒸腾系数 高高 中中 低低CO2补偿点补偿点(mg/L)30-7010暗中:暗中:饱和光强饱和光强全日照全日照1/2 无无 无无返回返回第五节第五节 影响光合作用

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