《植物的水分生理》学习教案课件

1、会计学1植物的水分生理会计学1植物的水分生理 地球上最早的生命是在水中产生的。植物也不例外，起初在水中发生，而后逐渐进化，有的仍保持水生状态，大部分进化为陆生植物。因此水是植物发育的先天条件。即使是陆生植物，其一切正常的生命活动都必须在一定的水分状况下才能进行。否则植物的生命活动就会受阻，甚至死亡，其它一切生物也一样。可以说没有水就没有生命。在农林业生产上，水是决定收成有无的重要因素之一。所以农谚上说“有收无收在于水。”第1页/共94页 地球上最早的生命是在水中产生的。植物 植物的一生中，一方面不断地从环境中吸收水分，以满足生命活动的需要，另一方面又不可避免的将大量水分丢失到环境中，由此就形成

2、了植物的水分代谢： 植物对水分的吸收、运输和散失过程称为水分代谢（Water metabolism）。第2页/共94页 植物的一生中，一方面不断地从环境中本章的主要内容一、植物体内水分的状态及其生理意义二、植物对水分的吸收三、植物体内水分的散失蒸腾作用四、植物体内水分的运输五、水分平衡六、合理灌溉与节水农业的生理基础第3页/共94页本章的主要内容第3页/共94页一、植物体内水分的状态及其生理意义（一）、状态1 植物的含水量植物体都含有水，其含水量一般约占组织鲜重的70%90%。但含水量不是恒定的，可因植物的种类、器官和组织、年龄、环境条件的不同而有较大的差异。 植物种类： 水生90%陆生(中生

3、70-90%,旱生可以低至6%)； 草本木本；阴生阳生 器官或组织：根尖、幼叶6090%；树干 4050%； 休眠芽40%；休眠种子10%14%； 环境条件： 阴湿环境向阳、干燥处；湿季旱季；夏季冬季第4页/共94页一、植物体内水分的状态及其生理意义（一）、状态第4页/共94一、植物体内水分的状态及其生理意义（1）以鲜重为基数含水量(%)=（2）以干重为基数含水量(%)= 新鲜植物 称重105 0C杀死80 0C烘干称重（鲜重）（干重）Wf WdWf100100Wf WdWd第5页/共94页一、植物体内水分的状态及其生理意义新鲜植物 称重105 0C一、植物体内水分的状态及其生理意义2 植物的

4、需水量 由于植物地上部分不断地丢失水分，因此植物一生需的水量远大于其含水量。据测算：一棵高16米的梨树一天要消耗大约250千克水；一株向日葵或玉米一个生长季节要消耗200千克水。 生产上通常把植物每制造1克干物质所消耗的水的克数称为需水量（或蒸腾系数）。一般植物的需水量在200800之间。 需水量可作为植物抗旱性的参考值第6页/共94页一、植物体内水分的状态及其生理意义2 植物的需水量第6页/共一、植物体内水分的状态及其生理意义束缚水：被植物细胞胶体颗粒或渗透物质吸引，且紧紧束缚在胶体颗粒或渗透物质周围的水分，不能自由移动、升温不挥发、降温不结冰自由水：不被胶体颗粒或渗透物质吸引或吸引力很小，

5、可以自由移动、升温可以挥发、降温可以结冰形式3 植物体内水分的状态（形式）第7页/共94页一、植物体内水分的状态及其生理意义束缚水：被植物细胞胶体颗粒一、植物体内水分的状态及其生理意义自由水的含量是生命状况的标志 风干种子含水量为10-14%,其中自由水很少,代谢活性很弱,吸水后达20-25%,自由水的含量大大增加,代谢活性大大增强自由水/束缚水的比值随着代谢状况的变化而变化自由水/束缚水 比值高，植物代谢活跃、生长较快 比值低，代谢活性低，生长缓慢、抗逆性强自由水/束缚水的比值与代谢活性、抗逆性有关第8页/共94页一、植物体内水分的状态及其生理意义自由水的含量是生命状况的标回忆:水的物理化学

6、性质1在已知的液体物质中水的汽化热最大,使得植物可以通过蒸腾作用降低温度,避免高温伤害2除液态NH3外,所有固体液体物质中水的比热最大,可以使植物在外界气温变化时具备“缓冲”能力，适应多变的环境3水的密度在3.98时密度最大，这种特性有利于水生生物的生存，但由于水结冰时体积增大，会使植物细胞在受冻时受到机械损伤4水有很强的内聚力、粘附力和表面张力，产生毛细管作用，有利于水份在植物体内长距离运输5水的不可压缩性，细胞产生静水压，与细胞扩大生长，叶片运动，气孔开闭及维持植物的形态有关系6水具有极高的介电常数，是许多电电解质与极性分子（蛋白质、氨基酸、糖类）的良好溶剂第9页/共94页回忆:水的物理化

7、学性质1在已知的液体物质中水的汽化热最大,使一、植物体内水分的状态及其生理意义（二）、水分在生命活动中的作用 1 水分是原生质的主要组分一般原生质的含水量在80以上，这样才能保持溶胶状态失水变为凝胶状态，代谢活性减弱，失水过多胶体被破坏，细胞死亡 2 一切代谢、物质的吸收运输都必须在水中才能进行水是许多生化反应和物质吸收、运输的良好介质，如光合作用的碳同化、呼吸作用的糖降解、蛋白质和和酸的代谢都发生在水相当中，无机离子的吸收运输、同化产物的运输分配都在水介质中进行，植物体内水份的流动把整个植物体连接成一个有机的整体第10页/共94页一、植物体内水分的状态及其生理意义（二）、水分在生命活动中的一

8、、植物体内水分的状态及其生理意义 3 水可以保持植物的固有姿态使得细胞保持紧张度，植物枝叶挺立，便于充分吸收阳光、进行气体交换、花朵开放。失水则会萎蔫 4 水作为原料参与代谢水是光合作用、呼吸作用、有机物合成与分解的底物 5 水可以调节植物的体温，调节植物的生存环境水具有高的汽化热、比热，可以维持植物体温相对的稳定，在烈日下通过蒸腾散失水分降低体温免受高温伤害。水份可以增加大气湿度、改善土壤及土壤表面的温度，作物栽培中，早春寒潮降临时给秧田灌水保温抗寒，就是利用水来调节农田小气候第11页/共94页一、植物体内水分的状态及其生理意义 3 水可以保持植物的小结:水分在植物生命活动中的作用（一）生理

9、作用： 1、水分是原生质的主要成分； 2、水是许多代谢反应的反应物； 3、水是生命活动的良好介质； 4、水能使植物保持固有姿态； 5、细胞分裂和伸长都需要足够的水分；（二）生态作用： 1、调节植物的体温； 2、不吸收可见光; 3、调节植物的生存环境；第12页/共94页小结:水分在植物生命活动中的作用（一）生理作用：第12页/共二、植物对水分的吸收吸水的部位:根系、叶、幼茎（一）、细胞的吸水方式 吸胀性吸水没有液泡的细胞靠吸胀作用吸水 渗透性吸水具有液泡的细胞靠渗透作用吸水 代谢性吸水细胞利用代谢能量吸收水分第13页/共94页二、植物对水分的吸收吸水的部位:根系、叶、幼茎第13页/共9二、植物对

10、水分的吸收I 细胞的渗透吸水 1自由能与水势 (1)自由能 U=Q+G 总能量=束缚能+自由能束缚能:体系变化中,不能做有用功的能量自由能:体系变化中,能够用来做有用功的能量G=G2-G1(我们只能测定体系变化前后自由能的变化差)若G0，自由能减少，自动变化若G0，自由能不变化,系统动态平衡若G0，自由能增加，从外界获能第14页/共94页二、植物对水分的吸收I 细胞的渗透吸水第14页/共94页二、植物对水分的吸收(2)化学势：一摩尔任何物质所具有的自由能称为该物质的化学势(用来表示)化学势是用来描述体系中组分发生化学反应或由一个地点移动到另一个地点的能力。水的化学势用w来表示第15页/共94页

11、二、植物对水分的吸收(2)化学势：一摩尔任何物质所具有的自由二、植物对水分的吸收偏摩尔体积:指恒温恒压下混合体系中1mol该物质所占据的有效体积(3)水 势：水势是每偏摩尔体积水的化学势差即水溶液的化学势（ w ）与同温同压同一体系中纯水的化学势（0）之差除以水的偏摩尔体积所得的商w=w- 0VW第16页/共94页二、植物对水分的吸收偏摩尔体积:指恒温恒压下混合体系中1mo二、植物对水分的吸收稀溶液中常用纯水的摩尔体积代替偏摩尔体积在一个大气压下，0的纯水水势规定为0水势单位：Pa（帕）；bar（巴），atm（大气压）1MPa = 106 Pa = 10 bar =9.87atm水总是从水势高

12、的区域流向水势低的区域第17页/共94页二、植物对水分的吸收稀溶液中常用纯水的摩尔体积代替偏摩尔体积二、植物对水分的吸收 水流方向：地心引力（地势高） 水势高 水势低（地势低）水势高（水滴）水势低（干纸）（滤纸） 水势低水势高（水）（叶子） 水势低 水势高（根系）第18页/共94页二、植物对水分的吸收地心引力（地势高） 水势低水势高（水滴 因此，水势是一个能判断自然界中水运动方向和限度的物理量，也是植物水分状态的基本度量单位。纯水的水势最大，在常温常压下规定为零，任何溶液的水势因溶质的存在而小于零，为负值。如： 1mol 蔗糖液水势为-2.69MPa 1mol KCl溶液水势为-4.5MPa

13、海水的水势约为-2.5MPa 在任何状况下，水分流动的方向总是由水势高的地方流向水势低的地方。 第19页/共94页 因此，水势是一个能判断自然界中水运动二、植物对水分的吸收2渗透作用 半透膜（图、动画）水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象第20页/共94页二、植物对水分的吸收2渗透作用第20页/共94页二、植物对水分的吸收渗透作用的发生是由于蔗糖溶液的水势低，故水分子经半透膜进入蔗糖溶液中。如果在溶液的上方施加一个压力，其大小恰好阻止水分子的净渗入，这个外压及其数值就是该溶液在该浓度下的渗透压（osmotic pressure）。第21页/共94页二、植物对水分的吸收渗透作用的

14、发生是由于蔗糖溶液的水势低，故二、植物对水分的吸收由渗透现象可见，溶液越浓，其水势越低，水分净渗入量越大。 这表明溶质分子有降低溶液水势的作用， 渗透势（osmotic potential s ）就指是由于溶质颗粒的存在而使溶液水势降低的潜在势能，也称为溶质势（solute potential）。即溶质的存在降低了水的自由能，因而其水势降低。第22页/共94页二、植物对水分的吸收由渗透现象可见，溶液越浓，其水势越低，水二、植物对水分的吸收3生活细胞就是一个渗透系统细胞液、原生质层、细胞外溶液，构成了一个渗透系统质壁分离现象与复原第23页/共94页二、植物对水分的吸收3生活细胞就是一个渗透系统第

15、23页/共9二、植物对水分的吸收若将细胞放入低渗液细胞吸水；若将细胞放入等渗液细胞吸水与失水动态平衡；若将细胞放入高渗液细胞失水；质壁分离利用质壁分离现象：（1）判断细胞的死活；（2）测定细胞的渗透势；（3）观测物质透过原生质体的难易程度。第24页/共94页二、植物对水分的吸收若将细胞放入低渗液细胞吸水；第24页二、植物对水分的吸收4细胞的水势w=s+p+m衬质势（ m）：细胞胶体物质亲水性和毛细管对水束缚吸引而引起的水势降低值 负值渗透势（ s ）： 溶液中由于溶质存在，而使水势降低的值，又叫溶质势。 s = -iCRT 负值压力势（ p）：由于细胞壁压力的存在而引起的细胞水势增加的值 正值

16、第25页/共94页二、植物对水分的吸收4细胞的水势第25页/共94页二、植物对水分的吸收未形成液泡的细胞， w=m形成液泡的细胞，具有大液泡， w=s+p初始质壁分离， p =0， w=s第26页/共94页二、植物对水分的吸收未形成液泡的细胞， w=m第26页/ 植物细胞的相对体积变化与水势、渗透势和压力势之间的关系掌握图中4个状态的变化情况第27页/共94页 植物细胞的相对体积变化与水势、渗透势和压力势之间的关系掌握二、植物对水分的吸收小叶流法：测定细胞常态下的水势质壁分离法：测定处于初始质壁分离状态时的水势压力室法，大致测定叶片水势第28页/共94页二、植物对水分的吸收第28页/共94页

17、不同生境下植物叶片的w 、s、p范围：完全吸水膨胀时叶片的w = 0 MPa土壤供水充足、生长迅速： w = -0.2-0.8MPa水分亏缺、生长缓慢： w = -0.8-1.5MPa中生植物干旱伤害时： w = -2.0-3.0MPa沙漠灌木干旱生长停止生长： w = -3.0-6.0MPa温带作物组织渗透势一般在： -1 -2MPa旱生植物叶渗透势可低达：-10MPa草本作物叶片细胞压力势下午约为：+0.3+0.5MPa 晚上约为：+1.5MPa第29页/共94页 不同生境下植物叶片的w 、s、p范围：完全吸水二、植物对水分的吸收II 细胞的吸胀吸水干燥种子大量而快速吸水是一种亲水胶体吸水

18、膨胀现象。 吸胀力实际上是水势的一个组成部分，即衬质势一般地说，细胞形成中央大液泡之前主要靠吸胀作用吸水吸胀水是束缚水的一部分III 细胞的代谢性吸水细胞利用呼吸作用释放出的能量（ATP），使水分经过质膜进入细胞的过程称为代谢性吸水第30页/共94页二、植物对水分的吸收II 细胞的吸胀吸水第30页/共94页二、植物对水分的吸收IV 水分进入细胞的途径单个水分子通过脂膜双分子层的间隙进入细胞水集流通过水通道蛋白（水孔蛋白）分子量在25kD 30kD，其多肽链穿越膜并形成孔道第31页/共94页二、植物对水分的吸收IV 水分进入细胞的途径第31页/共94二、植物对水分的吸收p=+0. 6s=-1.2

19、p=+0. 2s=-1.0p=+0. 5s=-1.4p=+0. 4s=-1.2p=+0. 3s=-1.0p=+0. 6s=-1.2p=+0. 5s=-1.0由水势高的区域向水势低的区域流动!V细胞间的水分流动第32页/共94页二、植物对水分的吸收p=+0. 6p=+0. 2p=+二、植物对水分的吸收（二）、根系对水分的吸收1.根部吸水的部位和途径根尖，根毛区吸水能力最强质外体空间（根表皮、皮层）共质体（内皮层细胞原生质层）质外体空间（导管）凯氏带（高度栓质化、不透水） 原生质之间通过胞间连丝连在一起，因而共质体是一个连续的体系；质外体由于内皮层上的凯氏带将其分为内、外两部分。第33页/共94页

20、二、植物对水分的吸收（二）、根系对水分的吸收 原生质之第34页/共94页第34页/共94页第35页/共94页第35页/共94页二、植物对水分的吸收2.根系吸水的动力主动吸水：根压被动吸水：蒸腾牵引力 第36页/共94页二、植物对水分的吸收第36页/共94页根压存在的证据吐水与伤流现象：伤流与根压吐水现象吐水现象伤流与根压第37页/共94页根压存在的证据吐水与伤流现象：伤流与根压吐水现象吐水现象第38页/共94页第38页/共94页二、植物对水分的吸收 由于凯氏带（高度栓质化）不透水，因此水分自由扩散至内皮层时，必须经共质体向中柱内转移。这样整个根系就构成了一个渗透系统。 根系的代谢活动不断向根部

21、导管积累有机和无机溶质（主动吸收矿质离子，可逆着浓度梯度进行，要消耗代谢能量），使其水势降低，土壤及周围细胞的水分向根部导管流动，导致此处溶液体积增大，溶液即沿导管上升即根内导管溶液的渗透压产生的静水压力根压。第39页/共94页二、植物对水分的吸收 由于凯氏带（高度二、植物对水分的吸收 被动吸水是指由于地上枝叶的蒸腾作用所引起的吸水过程。被动吸水的动力是蒸腾拉力。植物进行蒸腾作用时，叶肉细胞因水分的丢失水势降低，因而会从附近的细胞吸水，如此传递，接近叶脉导管的叶肉细胞向叶脉导管吸水；由于叶脉导管和茎导管、根导管是连通的，这种吸水过程最终传递到根系，使根系从土壤中吸水。这种吸水的原动力是由蒸腾作

22、用引起的，与根系生理活动无直接关系，故称为被动吸水。第40页/共94页二、植物对水分的吸收 被动吸水是指由于地上枝叶的蒸腾作用所引二、植物对水分的吸收从吸水的效果来看，被动吸水大于主动吸水，在蒸腾旺盛时可相差10100倍。因此植物一般是以被动吸水为主。在夜晚、早春树木叶片未展开时以及其它蒸腾微弱的环境条件下，根则起重要作用。第41页/共94页二、植物对水分的吸收从吸水的效果来看，被动吸水大于主动吸水，二、植物对水分的吸收3.根系吸水的阻力4.影响根系吸水的因素 根系自身的因素 土壤的因素第42页/共94页二、植物对水分的吸收3.根系吸水的阻力第42页/共94页影响根系吸水的土壤因素 土壤水分状

23、况 土壤永久萎蔫系数 土壤温度 土壤通气状况 土壤溶液浓度第43页/共94页影响根系吸水的土壤因素 土壤水分状况 土壤永久(1)土壤水分状况：土壤水分固态水气态水束缚水自由水（冬季或永冻层土壤中的冰）（土壤孔隙中存在的水汽）化学束缚水物理束缚水毛管水重力水化合水结晶水吸湿水膜状水毛管上升水毛管悬着水自由重力水支持重力水不可利用水最大持水量可利用水第44页/共94页(1)土壤水分状况：土壤水分固态水气态水束缚水自由水（冬季或二、植物对水分的吸收田间持水量（field capacity）在地下水埋藏较深的条件下，土壤中所能保持的毛管悬着水的最大量。 在农业生产中，毛管水是最有效的土壤水分。毛管水根

24、据其所处部位及存在状况，又分为毛管上升水和毛管悬着水。毛管上升水是指在地下水支持条件下沿毛管上升的水分；毛管悬着水是指降雨和灌溉后，重力水完全下渗，借助毛管力保持在土壤上层的水分。 田间持水量是土壤保水性能的一个重要指标，也是设计田间排灌沟渠、拟订灌排水定额的重要参数。当土壤含水量高于田间持水量时，土壤中开始出现重力水，大孔隙充水，缺少空气，作物根部环境条件恶化。当土壤含水量正好为田间持水量时，土壤水势在一0.14一0.65大气压之间，由于不同质地土壤的含水量与水势之间的关系不一样，不同质地土壤的田间持水量差别很大。 第45页/共94页二、植物对水分的吸收田间持水量（field capacit

25、y二、植物对水分的吸收土壤永久萎蔫系数（permanent wilting coefficient, PWC）植物刚好发生永久萎蔫时,土壤当中存留的水分含量,以土壤干重的百分率表示,所含的水分是植物不可利用的水永久萎蔫系数因土壤类型而异，变化幅度很大第46页/共94页二、植物对水分的吸收土壤永久萎蔫系数（permanent w植物粗砂 细砂 砂壤 壤土 粘土水稻小麦玉米高梁燕麦豌豆番茄0.96 2.70 5.60 10.1 13.00.88 3.30 6.30 10.3 14.51.07 3.10 6.50 9.90 15.50.94 3.60 5.90 10.0 14.11.07 3.50

26、5.90 11.1 14.51.02 3.30 6.90 12.4 16.61.11 3.30 6.90 12.4 15.3 第47页/共94页植物粗砂 细砂 砂壤 壤土土壤种类PWC全持水量有效水粗砂轻壤粘土0.904.8016.223.433.464.622.525.448.4第48页/共94页土壤种类PWC全持水量有效水粗砂0.9023.422.5第4二、植物对水分的吸收(2)土壤温度在适宜的温度范围内根系代谢旺盛，吸水能力强；温度过低或过高都会降低根系的吸水速度。低温时影响吸水的原因有：（1）低温下水分扩散速度（移动性）降低；（2）原生质粘性增大，对水的透性降低（阻力增大）；（3）呼吸

27、（代谢活动）减弱，影响根压（降低）；（4）根系生长减慢，新根及根毛减少，吸水面积减少； 高温下根的老化及栓质化加快，根毛脱落，吸收面积减小。第49页/共94页二、植物对水分的吸收(2)土壤温度第49页/共94页二、植物对水分的吸收(3)土壤通气状况： 主要是通过影响根系的呼吸作用影响主动吸水。土壤中O2 含量低于5%时，根系的吸水能力明显降低(4)土壤溶液浓度： 根系要从土壤中吸水其细胞水势必须低于土壤溶液的水势。盐碱地或施肥过多时造成土壤溶液浓度过高，根系吸水困难。(烧苗)第50页/共94页二、植物对水分的吸收(3)土壤通气状况：第50页/共94页二、植物对水分的吸收生理干旱：土壤中有可利用

28、水，但因土壤温度过低或土壤通气不良、土壤溶液浓度过高而造成植物吸水困难，使枝叶缺水受旱。植物受旱以后就会造成萎蔫，是植物对干旱的一种适应。暂时萎蔫：对植物生命活动的危害不大，经过夜晚或遮阴灌溉以后可以恢复常态的情况永久萎蔫：土壤缺乏可利用水，常造成植物的死亡第51页/共94页二、植物对水分的吸收生理干旱：土壤中有可利用水，但因土壤温度三、植物体内水分的散失蒸腾作用（一）、蒸腾作用的概念和生理意义1概念 蒸腾作用是植物体内的水分以气态的方式从植物的表面向外界散失的过程蒸腾作用是植物散失水分的主要方式第52页/共94页三、植物体内水分的散失蒸腾作用（一）、蒸腾作用的概念和生理2蒸腾作用的生理意义：

29、第一，是植物吸收和运输水分的主要动力,特别是对于高大的植物，没有蒸腾作用较高处就无法得到水分第二，能降低植物体和叶片的温度,避免高温损伤第三，蒸腾引起的上升液流有助于离子转运，气孔开放有助于呼吸和光合的进行第53页/共94页2蒸腾作用的生理意义：第53页/共94页三、植物体内水分的散失蒸腾作用3蒸腾作用的度量（指标）a.蒸腾速率（蒸腾强度）： transpiration rate植物在一定时间之内单位叶面积上散失的水量。常用的单位是：g / m2h蒸腾速率=蒸腾的水量（g）叶面积或鲜重（m2 or g）时间（h） 一般植物蒸腾速率为：白天：15250 g / m2h 夜间：120 g / m2

30、h第54页/共94页三、植物体内水分的散失蒸腾作用3蒸腾作用的度量（指标）蒸腾b.蒸腾效率（蒸腾比率）： transpiration ratio植物每消耗1千克水所生产干物质的克数，或植物在一定时间之内干物质累积量与同期所消耗的水量之比。植物的蒸腾效率一般在18之间蒸腾效率 =植物在一定时间内形成的干物质（g）同时间内消耗水的量（Kg）第55页/共94页b.蒸腾效率（蒸腾比率）： transpiration rac.蒸腾系数（需水量）：transpiration coefficient植物每制造1克干物质所消耗的水量，是蒸腾效率的倒数。植物的蒸腾系数一般在100800之间。蒸腾系数=植物蒸腾的

31、水量（g）同时间内形成干物质量（g）第56页/共94页c.蒸腾系数（需水量）：transpiration coef三、植物体内水分的散失蒸腾作用（二）蒸腾部位与气孔开闭的机理1 蒸腾部位 年幼：整株地上部分 成年：茎枝：皮孔蒸腾(约占总蒸腾量的0.1%) 叶片：角质蒸腾(约占总蒸腾的5%10%) 气孔蒸腾第57页/共94页三、植物体内水分的散失蒸腾作用（二）蒸腾部位与气孔开闭的机三、植物体内水分的散失蒸腾作用植物叶片上的气孔是植物与外界进行气体交换的大门，同时也是蒸腾的主要途径。气孔可由植物自身控制其开和闭（气孔运动），因此气孔在植物的水分代谢、光合作用、呼吸作用等生理过程中起着重要作用。第5

32、8页/共94页三、植物体内水分的散失蒸腾作用植物叶片上的气孔是植物与外界三、植物体内水分的散失蒸腾作用2 小孔扩散原理小孔率气体通过多孔表面的扩散速率不与小孔的面积成正比，而与小孔的周长成正比。边缘效应，相应距离第59页/共94页三、植物体内水分的散失蒸腾作用2 小孔扩散原理小孔率第第60页/共94页第60页/共94页气孔的分布与结构植 物气孔数目/mm2上表皮 下表皮 植 物气孔数目/mm2上表皮 下表皮玉米苜蓿菜豆番茄苹果莲 52 68 169 138 40 281 12 130 0 400 46 0美国木豆树欧洲夹竹桃常 春 藤常春蛇葡萄园叶萍蓬草黑 杨0 1000 1000 1000

33、100 100 0 100 5753气孔和气孔蒸腾第61页/共94页气孔的分布与结构气孔数目/mm2 气孔数目/mm2玉米 5气 孔 结 构 示 意 图双子叶植物气孔结构单子叶植物气孔结构气孔开气孔闭副卫细胞第62页/共94页气 孔 结 构 示 意 图双子叶植物气孔结构单子气孔的显微照相第63页/共94页气孔的显微照相第63页/共94页三、植物体内水分的散失蒸腾作用4 气孔运动 气孔的开、闭运动主要取决于保卫细胞膨压的变化，这与保卫细胞壁的特殊结构有关。当保卫细胞吸水膨胀时，两保卫细胞相邻的内壁彼此分开，气孔开放；保卫细胞失水时体积缩小，内壁拉直，气孔关闭。 保卫细胞的体积比其它表皮细胞小得

34、多，只要有少量的渗透物质积累，可引起 水势的明显降低，促进保卫细胞吸水，改 变膨压。细胞壁的纤维素微纤丝内壁的不均匀加厚保卫细胞膨压的调节第64页/共94页三、植物体内水分的散失蒸腾作用4 气孔运动第64页/共94 5 气孔开闭的机理 a 淀粉与糖转化学说 保卫细胞叶绿体在光下进行光合作用，消耗CO2，使细胞内pH升高，淀粉磷酸化酶催化淀粉水解成葡萄糖，细胞中溶质浓度增大，保卫细胞吸水，气孔开放；相反暗中细胞呼吸放出CO2，pH降低，葡萄糖合成淀粉，溶质浓度降低，水势升高，保卫细胞失水，气孔关闭。淀粉 + nPi淀粉磷酸化酶pH7.0pH5.0nG-1-PnG + nPi三、植物体内水分的散失

35、蒸腾作用第65页/共94页 5 气孔开闭的机理淀粉 + nPi淀粉磷酸化酶pH7.0pb K+积累学说20世纪60年代末人们发现气孔运动与保卫细胞积累K+有着非常密切的关系。保卫细胞叶绿体在光下通过光合磷酸化合成ATP，活化了质膜K+-ATP酶，使K+主动吸收到保卫细胞中，在K+进入细胞的同时，还伴随着Cl- 的进入。保卫细胞积累较多的K+ 和Cl- 引起水势降低，保卫细胞吸水，气孔张开。暗中，K+扩散出保卫细胞，细胞失去水分，气孔关闭。第66页/共94页b K+积累学说第66页/共94页三、植物体内水分的散失蒸腾作用第67页/共94页三、植物体内水分的散失蒸腾作用第67页/共94页c 苹果酸

36、代谢学说 20世纪70年代初，保卫细胞积累的K+ 1/2 2/3是被苹果酸所平衡。现已证明，在光照下，保卫细胞内的部分CO2被利用时，pH值升至8.08.5，从而活化了PEP羧化酶，催化由淀粉降解产生的PEP与CO2结合形成草酰乙酸，并进一步被NADPH还原为苹果酸。PEP + HCO3-PEP羧化酶草酰乙酸+ 磷酸草酰乙酸 + NADH苹果酸还原酶苹果酸 + NAD三、植物体内水分的散失蒸腾作用第68页/共94页c 苹果酸代谢学说 PEP + HCO三、植物体内水分的散失蒸腾作用 苹果酸解离为2H+和苹果酸根，在H+K+泵驱使下，H+与K+交换，保卫细胞内K+浓度增加，水势降低；苹果酸根进入

37、液泡和C1-共同与K+在电学上保持平衡。同时，苹果酸的存在还可降低水势，促使保卫细胞吸水，气孔张开。 当叶片由光下转入暗处时，过程逆转。近期研究也证明，保卫细胞内淀粉和苹果酸之间存在一定的数量关系。即淀粉、苹果酸与气孔开闭有关，与糖无关。 第69页/共94页三、植物体内水分的散失蒸腾作用 苹果第70页/共94页第70页/共94页光照保卫细胞光合作用光合磷酸化ATPCO2 浓度降低淀粉水解pH值升高PEP与HCO3-作用光活化H+泵ATP酶糖、苹果酸、K+、Cl-保卫细胞水势降低，吸水气孔开放第71页/共94页光照保卫细胞光合作用光合磷酸化ATPCO2 浓度降低淀粉水解三、植物体内水分的散失蒸腾

38、作用6 影响气孔运动的因素（1）光：一般植物气孔是光下开，暗中关；蓝光、红光最有效（2）温度：气孔一般在一定的温度范围内才开放，温度过高或过低气孔都关闭。（3）CO2浓度：CO2浓度低时气孔开放，CO2浓度过高时气孔关闭。（4）水分：水分供应充足时气孔开放，缺水受旱时气孔关闭。（5）风：风速过大会导致气孔关闭。第72页/共94页三、植物体内水分的散失蒸腾作用6 影响气孔运动的因素第72三、植物体内水分的散失蒸腾作用（三）影响蒸腾的内外条件内部因素：气孔下室体积、叶片内部面积、根系供水外部因素：光照、大气湿度、温度、风、土壤第73页/共94页三、植物体内水分的散失蒸腾作用（三）影响蒸腾的内外条件

39、第7四、植物体内水分的运输（一）水分运输的途径长距离纵向运输短距离径向运输第74页/共94页四、植物体内水分的运输（一）水分运输的途径第74页/共94页水分在植物体内运输的全过程为： 土壤水分-根毛-根皮层-根中柱鞘-中柱鞘薄壁细胞-根导管-茎导管-叶柄导管-叶脉导管-叶肉细胞-叶细胞间隙-气孔下室-气孔-大气四、植物体内水分的运输第75页/共94页水分在植物体内运输的全过程为：四、植物体内水分的运输第75页第76页/共94页第76页/共94页 该途径可分为两部分，一是通过活细胞运输，属径向运输，包括根毛-根皮层-根中柱鞘以及叶脉导管-叶肉细胞-叶细胞间隙。径向的共质体运输距离虽短，但运输阻力

40、大，速度慢； 另一是在维管束的死细胞（导管或管胞）和细胞壁与细胞间隙中运输，即质外体运输。质外体对水分运输的阻力小，运输速度快，适应于纵向长距离运输。第77页/共94页 该途径可分为两部分，一是通过活细胞运四、植物体内水分的运输（二）水分运输的动力主要动力：蒸腾牵引、根压上部有蒸腾牵引力(又叫蒸腾拉力)，下部有根压，其中主要是蒸腾拉力。 第78页/共94页四、植物体内水分的运输（二）水分运输的动力第78页/共94页（三）内聚力学说水分子之间彼此吸引力很大，这种同分子之间的相互吸引力称之为内聚力该学说又称之为蒸腾-内聚力-张力学说 树木在旺盛蒸腾时，上部的蒸腾拉力可达3MPa以上。在这样大的拉力

41、下导管水柱不被拉断的原因可用内聚力学说（cohesion theory）来解释：同种分子之间的吸引力称为内聚力。纯水的内聚力很高，可抵抗数百MPa的张力。 如果拉力过大，溶解在水中的空气会逸出，形成气泡，这种现象称为气穴（cavitation）或空化现象。这会使木质部中的水柱中断。第79页/共94页（三）内聚力学说第79页/共94页四、植物体内水分的运输(四)植物体内水分运输的速度木质部水流速度(mh-1)： 蕨 类：0.52.2 松 柏：1.2(最高速度) 散 孔 材：16 环 孔 材：2040 草本植物：1060 藤本植物：150 共 质 体：10-3 cm/h第80页/共94页四、植物体

42、内水分的运输(四)植物体内水分运输的速度第80页/五、水分平衡（一）土壤-植物-大气连续体系（SPAC)水分经由土壤到达植物根表皮,进入根系后,通过植物茎到达叶片,再由叶片气孔扩散到大气参与大气交换,形成了一个统一的.动态的相互反馈连续的系统(Soil-plant-atmosphere continuum)水分运输的驱动力是水势梯度第81页/共94页五、水分平衡（一）土壤-植物-大气连续体系（SPAC)第81五、水分平衡（二）水分平衡与移栽植物从土壤中吸水，少部分用于生命活动，大部分用于蒸腾失水，这样植物吸水、用水、失水三者的动态平衡叫做水分平衡暂时萎蔫永久萎蔫维持水分平衡：增加吸水 减少蒸腾

43、第82页/共94页五、水分平衡（二）水分平衡与移栽第82页/共94页六、合理灌溉与节水农业的生理基础（一）作物的需水量：种类、生育期作物在不同的生育期需水量不同作物的水分临界期：plants critical period of water植物对水分不足最敏感、最容易受到伤害、对产量影响最大的时期，多为开花时不同的作物需水量不同 C3C4第83页/共94页六、合理灌溉与节水农业的生理基础（一）作物的需水量：种类、生六、合理灌溉与节水农业的生理基础（二）灌溉指标1土壤含水量2作物的形态指标生长速率下降，幼嫩叶的凋零，茎叶颜色变深3灌溉的生理指标叶水势，细胞汁液浓度或渗透势，气孔状况第84页/共9

44、4页六、合理灌溉与节水农业的生理基础（二）灌溉指标第84页/共9六、合理灌溉与节水农业的生理基础（三）合理灌溉增产（四）节水灌溉适当的控水能促进植物的生长1 精确灌溉运用详实可靠的作物需水规律的资料，运用遥感等空间信息化分析技术第85页/共94页六、合理灌溉与节水农业的生理基础（三）合理灌溉增产第85页/2 调亏灌溉充分供水与适当控水相结合对产量的提高更为有利，在适度的水分亏缺下反而有利于作物水分利用效率的提高3 控制性分根区交替灌溉分根实验。 根系一部分供水，一部分干旱，交替进行灌溉第86页/共94页2 调亏灌溉第86页/共94页内容提要1 水分的生理作用 2 植物细胞对水分的吸收：植物细胞对水分的吸收有渗透吸水、代谢吸水和吸胀吸水三种方式，其中渗透吸水是主要方式。植物细胞是一个渗透系统，其吸水关键取决于水势，典型植物细胞水势为w=s+p+m；具有液泡的细胞水势为w=s+p；分生组织细胞、风干种子的水势为w=m。细胞与细胞间水分移动的方向和速度决定于二者的水势差，水分总是由水势高的一方流向水势低的一方。3 根系吸收水分的方式与动力 4 蒸腾作用及其调控