第十章-微生物同动植物的共生关系

第十章-微生物同动植物的共生关系第十章微生物同动、植物的共生关系微生物学教学设计10-1第十章微生物同动、植物的共生关系本章要点和难点：微生物与动植物的共生关系，突出解说根瘤和根瘤菌。10.1微生物和植物共生关系的种类10.1.1细菌和植物的共生细菌和植物的共生主若是根瘤菌与豆科植物的共生系统，其次是根瘤菌与榆科植物、弗兰克氏放线菌与植物以及蓝细菌与其余生物的共生系统。（见表）表10-1结瘤豆科植物报道属数报道总类按种计算亚科属数++/--总数预计总数++/--总数结瘤%蝶形花5052411414269140002416-46246298害羞草661885312900351-3738890.5苏木17713133965280072618025827.9合计74827235583651970028396263310891+表示结瘤-表示不结瘤+/-表示有些结瘤，有些不结瘤。表10-2和弗兰克氏菌共生的植物科属科名属名已知结瘤种数桦木科棺木属42木麻黄科木麻黄属18异木麻黄属58裸孔木麻黄属18杨梅科杨梅属2810.1.2真菌和植物的共生细菌和植物的共生关系在自然界宽泛存在，真菌和植物的共生关系则更为宽泛。植物形成菌根是宽泛现象，自然界大多数植物都拥有菌根，菌根对于改进植物营养，调治植物代谢、加强植物抗逆性都有必然作用。依据菌根的形态结构和菌根真菌共生时的其余性状，菌根可划分为以下种类：（见表）表10-3菌根的种类主要种类亚型外生菌根内生菌根内外生菌根丛枝囹根

特别结构有包围根的菌套和哈蒂氏网所成菌套，在根细胞内有国丝圈细胞中有国丝圈和微小分枝的吸器（丛枝）

真菌种类担于菌，子囊菌、藻状菌担子菌、子囊菌内囊霉科

寄主植物裸子和被子植物的乔木和灌木裸子和被子植物的乔木和灌木裸子和被子植物的乔木、灌木和草本植物，苔鲜和蕨类植物等低等植物（浆果鹃菌根、水晶兰菌根、杜鹃菌根、兰科菌根）1/7第十章-微生物同动植物的共生关系第十章微生物同动、植物的共生关系微生物学教学设计10-210.2固氮根瘤（1886年德国学者赫尔利格和惠尔法斯（H.Hellriegel和H.Wilfarth）用砂培试考据明，种植在灭菌后的盆钵中一豆科植物，只有接种土壤浸提液此后，才能形成根瘤和利用空气中的氮气。至此才证明豆科植物，只有形成根瘤时才有固定氮素。1888年荷兰学者别依林克（M.W.Beiljerinck）第一次获取了根瘤菌的培育。1889年波兰学者柏拉兹莫夫斯基（用根瘤菌纯培育接种豆科植物，形成了根瘤。此后，Prazmowski）微生物学工作者对共生固氮作用进行了大批的研究工作，并把科学成就应用到生产实践中去。艾伦和艾伦（Allen和Allen）（1981）的资料，现已考察的3108种豆科植物中，有2839种生根瘤。其他，还发现有一种子非豆科植物（榆科的Parasporiarogwa）也和根瘤菌共生、结瘤、固氮。根瘤菌根瘤菌在与豆科植物共生中固氮，它固然能够单独生活，近来也证明有些种能单独固氮，但只有在根瘤中才能进行旺盛的固氮作用。因为它的重要性，已从各个方面进行了记分的研究。根瘤菌的人工接种.根瘤菌的人工接种对于豆科植物和根瘤菌共生系统形成，起保证作用。2.不同地区、不同植物，人工接种根瘤菌对植物有无增产收效，对共生固氮作用有无改进的效果状况是不一致的。3.在从未种植过或多年未种植过某一种豆科植物（包含同一互接种族和豆科植物），种植这种植物，人工接种根瘤菌在绝大多数状况下是有效的，能保证结瘤、固氮、提升产量，并且在这种情况下进行人工接种经常是种植成败的要点因素。4.长年种植某一种豆科植物，每次播种都进行根瘤菌人工接种可否都有效益，随植物种类和地区状况的不同而表现不一。长年种植某一种豆科植物的土地，在多数状况下，土壤中富含能和这种植物共生固氮的土著根瘤菌。植物和土著根瘤菌共生，固氮，在有些土地上是高效的，但也经常是低效的。在后一种状况下，人工接种高效的根瘤菌用来代替低效的土著根瘤菌是一项重要的技术任务。?MIT同一M玄品系cMlnw）与不网桐■呼?株我生的■现共生困基既（mgj2aB9J71M4AIQ15&21bma未投掉。糠程丁眼藏上生箕的插掉10.2.1根瘤和茎瘤的形态结构1.根瘤和茎瘤的外形植物的细菌形成的共生系统主若是根瘤，有不同的外面形态（圆形、枣状等），且在根系上的分布也不同样（有的集中在根颈部位，有的则较分别）。其形状和散布的差别主要由植物决定。有少量豆2/7第十章-微生物同动植物的共生关系第十章微生物同动、植物的共生关系微生物学教学设计10-3科和非豆科植物除形成根瘤外，也在地上部分形成茎瘤。（图10-1）2.豆科植物根瘤结构依据结构特色，豆科植物根瘤可分为有限和无穷生长两种基本种类，主要差别在于可否具备分生组织。（图10-2）无穷型根瘤拥有顶端分生组织，在根瘤成熟后能够持续生长，使根瘤体积增大，甚至能够分叉。（这种根瘤的表面多为圆柱形、枣状、鸡冠状，如豌豆、三叶草和苜蓿等植物的根瘤）。有限型根瘤没有分生组织，生长发育一段时间后，各部分同时分化成熟，根瘤体积不再增大。（这种根瘤表面一般为球形，如大豆根瘤）。ifl茜*即嘲m四小越eA“心“H.大限伸?...10.2.2根瘤菌的形态特色1.在培育条件下：为杆状，G-,直径v1m,能运动，有1-5根周生鞭毛，细胞内含一种3-多聚羟基丁酸，使细胞染色不平均，有时出现环节状。2.在根瘤中生活的根瘤菌：形态渐渐变化，开始进入根内时为很小的杆状，随着根瘤的发育，其内的菌体渐渐变大，形状多样，如粗杆状、球状、犁形、棒槌状、“T形或“Y'形等，染色后表现出显然的环节状，这些形态称为类菌体。菌落园形，半透明，无色或乳白色，具光彩。3/7第十章-微生物同动植物的共生关系第十章微生物同动、植物的共生关系微生物学教学设计10-4[T.IMMHkflSLI列.眼中的槌瑚■事45一If）黑■■■IAHttHAH!*lA1S-10.2.3根瘤菌的一般生理特点属化能异养微生物，最适的碳源为：甘露糖、葡萄糖、甘油、木糖等，但不能够利用多糖。最好的氮源为氨基酸，其次为无机氮（HN3、N2等）。同时还需要必然的矿质养分（P、、、Ca、Mg、SKFe、Mo、Co、B、Zn等以及维生素B2）。为好气性微生物，需氧供给，生活的Eh为150~450mV,PH6.5~7.5,温度25~30C。其生态环境为土壤和水。10.2.4根瘤菌的感染性、专一性和有效性10.2.5常有的根瘤菌种类主要依据寄主命名，其种类有：豌豆、三叶草、四时豆、苜蓿、大豆、羽扇豆、紫云英、丑豆根瘤菌。10.3根瘤的形成10.3.1根瘤的形成过程根瘤的形成分三有个阶段，即感染、根瘤的发生和发育。1.感染和浸入线的形成：豆科植物的根系在土壤中发育，刺激相应的根瘤菌在根际大批生殖，生殖后有好多根瘤菌吸着在根毛的表面，在根瘤菌的作用下，根毛细胞壁变软，根毛发生卷曲，根瘤菌从变软的细胞壁进入根毛而完成感染。在根瘤菌进入根毛细胞的部位，发生根毛细胞壁内陷，并开始分泌一种含纤维质的物质将根瘤菌包围起来，随着根瘤菌向前推动，形成一条套状的侵入线,其实不停向根毛基部和表皮细胞伸长推动，当侵入线达到根毛细胞基部的细胞壁时，侵入线同细胞壁联接起来，穿过表皮细胞壁向内推动。2.根瘤的发生和发育：当侵入线到达内皮层时，前位细胞碰到影响并开始分裂，成为根瘤的分生组织，随着分生组织的不停分裂，根瘤不停扩大，在根表面出现崛起；不停扩大的根瘤细胞分化为外皮层组织和内部组织，并形成维管束与根的维管束连接起来。当侵入线到达根瘤内部组织的一些细胞中，侵入线的前端膨大，且不再形成纤维质的壁，细菌开释到细胞中形成含菌细胞组织，并在内形成泡囊，每个泡囊内含有1-8个细菌发育成的类菌体。随着含菌细胞的形成，出现红色的豆血红蛋白，它存在于类菌体的泡膜里，它的出现为根瘤成熟的标记，即开始固氮。4/7第十章-微生物同动植物的共生关系第十章微生物同动、植物的共生关系微生物学教学设计10-5根瘤的功能作为极瘤，其功能以下：①根瘤中的豆血红蛋白是起调治氧的缓冲剂作用、调治氧的供给状况，并可促进固氮作用的进行。②供给固氮作用所需的能量（ATP）。③能将固氮产物很快地合成氨基酸等，并转动到其余部位，保证了固氮作用不停的进行下去。根瘤菌的固氮效率就共生固氮系统来讲，因为在根瘤中进行的固氮作用和豆科植物的整个新陈代谢的结合，使共生关系下的固氮效率比自生固氮系统高得多。如自生固氮菌，每耗资1克碳化物只好固定10mg左右的N2（肺炎杆菌为5mg,梭菌为1.5~7mg等）,而根瘤菌和豆科植物的共生固氮，每耗资1克碳化物可固定250~300mg的N2（如与豌豆的共生系统可固定270mg的N2）。共生固氮比自生固氮效率高的原由：①浪费的能量少，利用能量的效率高。②共生固氮的时间要比自生固氮的长得多，所以固氮量也大。10.4结瘤和固氮作用的遗传学关系根瘤菌与豆科植物的共生固氮作用是由好多遗传基因决定的，如：有控制结瘤作用的植物基因（使植物结瘤或不结瘤或结无效根瘤），有控制感染性和专一性的基因，有决定根瘤菌有效性的基因以及决定血红蛋白中的血红素部分的基因和蛋白质部分的基因等。但是这些基因的机理以及结瘤作用的遗传学关系，现在还难以说明。10.5影响共生固氮的因素土壤湿度当根瘤中固氮酶开始拥有活性时，水分的耗资急剧增添，这时固氮效率与水的关系亲密，若是缺水，则强烈控制根瘤的呼吸作用和固氮作用，但水分过多时，因在瘤表面形成水层，也会控制固氮作用。所以要求土壤含水量保持在60~80%,对固氮和作物产量都有益。土壤氧气根瘤菌属好气性微生物，所以土壤中氧浓度的高低既影响根瘤菌在土壤中的活动，也影响根瘤的固氮作用。所以在土壤中根瘤菌的活动和固氮作用都需要有必然氧的供给。温度温度对菌瘤的形成和固氮作用都有影响，但不同地区的豆科植物，对温度的反应是不同的。如温带地区的豆科植物在7C时结瘤作用延缓，但仍能够结瘤，而热带当在20C以下时，就严重影响共生作用。但温度过高影响也很强烈，如蚕豆和豌豆在30C时就不形成根瘤，所以一定有必然的温度条件。pH值pH对根瘤菌的结瘤和共生固氮作用的影响很大。最适结瘤条件为4~8之间，高出此范围结瘤显著减少。化合态氮素在必然条件下供给适合的氮素能够促进根瘤的形成。但过多，则阻拦根瘤的形成，降低固氮作用。（要依据实质状况---土壤肥力水平来供给）。矿质营养元素此因素对根瘤的形成有优异的影响,若是缺乏，特别是P、、、、KCaBMo等，根瘤将不能够形成。磷肥对豌豆根瘤的形成和产量影响处理每株根瘤数根瘤重（g）产量(g)不施肥3425.810.2565149.61施磷肥1.4435/7第十章-微生物同动植物的共生关系第十章微生物同动、植物的共生关系微生物学教学设计10.6固氮作用的机理固氮微生物所进行的固氮作用的化学反应可用下式表示：10-6固氮酶［固氮酶及其作用的基本条件对固氮酶催化作用的机理，固然现在还不完整认识，但对它作用所需的基本条件已经有了较完整的知识。这些条件是：①N2+8H++8e-+nATP>2NH3+H2+nADP+nPi固氮酶将M还原为NH,需要能量和电子供体，以及传达电子的电子载体;②固氮酶对氧敏感，只幸亏氧压很低(〈0.04%大气压〉或无氧条件下进行；③环境中现成的氨或固氮酶固定的氨如不实时转变，高出必然浓度(3—5毫克分子)对固氮作用起控制效应*67取趣分■,曾你网部租分的比较*目9分jfi分1童白逐暮散*仁大2^)2-22万左右6万左右FtWTft30(24-32^42&(20^32)4Mg于败20C”的一SHX融712治蛀甲心(FflMoCd)1电子清化中心功陆格凿，精化上］10.6.1酶催化反应的条件及其作用中的能量与电子固氮酶起催化作用是在组分I和n相结合此后才能实现(自然还受其余条件的影响，如能量问题、电子供体和载体、氧的问题以及氨的阻抑效应问题等)。固氮酶的催化反应可用简图表示以下：I(SR)+n(R)+2MgATPI(SR)H(R)2MgATP在固氮过程中，能量的本源对厌气固氮微生物来讲，是经过发酵过程产生的，而好气性的是通过氧化代谢产生的，电子供体是ATP,经过电子载体传达给固氮酶。电子载体是强还原性的电子转移蛋白。固氮微生物中天然的电子载体主要有铁氧还蛋白(Fd)和黄素氧还蛋白(Fld)。10.6.2氧对固氮作用的影响各各种类固氮生物进行生长时，对氧气有不同要求，但是它们的固氮酶都是对氧敏感的。氧气不只氧化固氮作用中的电子载体，并且控制固氮酶的活性，隔断固氮基因的表达。固氮酶裸露在氧气下就不行逆地失活。所以，对于厌气性固氮微生物来说，生长和固氮的条件是一致的。好气性固氮微生物生长和固氮的条件是矛盾的。兼厌气性固氮微生物，只有在厌气条件下才能固氮。好气性微生物为了在生长过程中同时固氮，它们具备着保护固氮酶的防氧体系，现在对其实质还不大认识。实质上好气性固氮菌的生长也不是氧气越多越好。10.6.3固氮作用中的氨效应氨是固氮作用的产物，但在培育固氮菌时若是加入俊盐，则固氮作用停止，这时固氮菌利用现成的氮进行生长。现已证明氨不是只控制固氮酶的活性，其效应是隔断了控制固氮酶合成的基因，它阻拦固氮基因的转录，使固氮酶不形成，整个隔断作用的体系是很复杂的，有谷氨酰胺合成酶参与作用，但目前对其细节不很认识。只有当固氨产物氨立刻被转变为氨基酸进而合成蛋白质，固氮作用才能不停进行。自生固氮细菌拥有一套酶系，能够有效地将氨转变为氨基酸。这种转变作用是经过谷氨酰胺合成酶(GS)和谷氨酸合成酶(GOGAT)的偶联作用，同时有各种氨基转移酶参加。10-7对于自生固氮菌来说，固氮作用和氨的同化作用都是在同一细胞内进行的。而共生固氮作用则不同，固氮作用在类菌体中6/7第十章-微生物同动植物的共生关系进行，第氨十的章同化微作生用物则同由动根、瘤植细物胞的浆共中生的关酶系系催化，形成氨基酸，尔后微转生运物到学植教物案的其余部分。aii-2