第五章 RNA的生物合成

RNABiosynthesis(Transcription)RNA生物合成(转录)第五章转录（transcription）

生物体以DNA为模板合成RNA的过程。

转录RNADNA

转录与复制的相似点：1.模板均为DNA；2.延长机理都是形成磷酸二酯键；3.

方向均为5′→3′。

转录和复制的区别复制转录模板DNA双链DNA的一条链原料dNTP(N=A、G、C、T)NTP(N=A、G、C、U)引物需要不需要酶DNA聚合酶RNA聚合酶产物DNARNA配对A-T、G-CA-U、T-A、G-C参与转录的物质原料:NTP（ATP,UTP,GTP,CTP）模板:DNA酶:RNA聚合酶（RNApolymerase,RNA-pol）其他蛋白质因子

第一节转录的模板和酶TemplatesofTranscriptionandEnzymes

一、转录模板

能转录出RNA的DNA区段模板链(templatestrand)编码链(codingstrand)编码链模板链

双链DNA分子中能作为模板转录出RNA的那条链，称为模板链。另一条互补链称为编码链。

转录产物RNA的碱基序列，除了T变U外，其余与编码链相同。不对顺称转否录(a挖sy缺mm闻et小ri蔑c衡tr逝an裂sc伪ri浪pt助io翁n)在DN宜A分子挺双链把上某忧一区蓄段，逐一股绿链可情转录造，另替一股撑链不素转录自；模板钻链并君非永颗远在晋同一潮单链走上。二、RN扮A聚合类酶（DD佳RP）1.原核粗生物勺的RN中A聚合红酶E.倡co越li的RN傍A聚合耀酶是怜由四捏种亚咳基组替成的梁六聚车体（2仰竞吗）RN尿A聚合拔酶全抖酶及焰核心窝酶电接泳图洗谱E.果c特ol丽iRN究A聚合卷酶组嫩分亚基分子量功能36512决定哪些基因被转录150618催化功能155613结合DNA模板70263辨认起始点其他甜原核挖生物聪的RN疯A聚合扣酶，评在结瞒构、逃组成笋、功摇能上竹均与E.困co奖li相似饿。原核丛生物朵的RN升A聚合代酶都采受一扁类抗结核妄药利福狠平或利福露霉素的特江异性灵抑制达。这垒类药析物能海与RN迁A聚合旁酶的亚基迫特异队结合银，从腔而影岗响酶蜘的活忧性。RN炒A聚合机酶全滤酶在载转录胡起始复区的雷结合2.真核财生物赶的RN捎A聚合毙酶种类IIIIII转录产物45S-rRNAhnRNA5S-rRNAtRNA,snRNA对鹅膏蕈碱的反应不敏感极敏感中度敏感RN个A聚合哨酶Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ都由粪多个亚基覆组成镇。有吊些亚槽基是挑三种摄酶所毒共有夸。mR掀NA是各恶种RN雕A中寿炎命最赠短、最不浩稳定嘴的，晕需经烟常重鸭新合呜成。缠因此RN夏A聚合忘酶Ⅱ是三毛种酶执中最珍活跃献的。三、贵酶与茄模板传的辨惰认结脾合原核鼠生物滋一个存转录此区段旗可视趋为一翠个转莫录单窗位，鸭称为操纵行子(op切er指on)，包括递若干挨个结构史基因及其习上游(u寇ps百tr串ea陷m)的调控莫序列。RN昂A聚合越酶结粗合模融板DN伙A的部油位称唉为启动束子(p脖ro链mo伏te浇r)。是调使控转滩录的皱关键幼部位宿。RN怠A聚合恭酶保垒护法开始铅转录T趟T耐G酷A宿C誉AA跃A荷C便T歌G壶T-3拦5适区T盘A铸T厚A叙A茫TPuA闪T隶A肿T忧T腊APy-1笔0号区1-30-5010-10-40-205335原核名生物描启动围子保拨守序遣列55RNA聚合酶保护区结构基因33原核禁生物摩启动笼子－35区：一致密性序亏列为TT耻GA蜓CA是RN态A-po镰l的辨认番位点－10区：一致葡性序谣列为TA息TA庆AT又叫Pr谱ib滥no胶w盒是RN阁A-po予l的结合凡位点真核糟生物亩启动突子第二复节转录倾过程Th骡e寺Pr凶oc补es期s哪of奏T悔ra修ns补cr剩ip盾ti宾on分为杠三个骄阶段拘：起始(i贱ni绝ti凝at磨io挨n)延长(e扣lo浓ng红at宗io荷n)终止(t如er吗mi会na避ti坝on德)一、编原核游生物晴的转能录过搞程（一寇）转勤录起毁始1.RN移A聚合妈酶结旋合在戚转录温模板离的起僵始区畅域。2.DN殃A双链贫解开霉，以便一条全链为似模板舟，合贴成第修一个熄磷酸盘二酯嘉键。2.手D帐NA双链铲解开遭。1.捷R浩NA聚合青酶全氏酶(2痒赶)与模尊板结圆合。3.在RN挪A聚合瓜酶作聋用下房诚发生努第一田次聚洽合反作应，绞形成奥转录腔起始馅复合纸物。5-p嫁pp秒G造-O呈H查+NT国P5-p狗pp趁GpN-份OH晶3+PP禽i转录墙起始愉过程RN模Ap嗽ol(2翼)陵-旱DN窝A懒-pp索pG凉pN-纤OH败3转录逮起始转复合冲物（二僚）转牛录延思长1.亚基河脱落带，RN忍A–po饥l聚合控酶核辣心酶逆变构戏，与俯模板档结合艘松弛呼，沿挠着DN拳A模板相前移阶；2.在核心锡酶作用约下，NT个P不断秧聚合瞧，RN息A链不寄断延坡长。(N辨MP池)n+NT询P(N旧MP涂)n+仿1+PP钟i转录剩泡（tr梢an前sc脆ri淘pt哀io梳n壁bu幅bb咐le）：在转鄙录延支长过砌程中锣，由姨局部枕打开瓶的DN棵A双链、RN戒A聚合粉酶核路心酶及新虏生成榨的RN斤A三者离结合由在一伴起的税复合东体，趟为空据泡状突结构撞，又地称转渗录复亲合物疾。电镜返下原技核生艰物转讨录过花程中覆的羽支毛状刊现象转录洪未完却成，妄翻译缓已开钻始进包行。转录捷的起榨始及喊延长攻过程(三)转录睛终止RN慈A聚合惭酶在DN剖A模板批上停方顿下京来，的转录拨产物RN制A链从即转录织复合霜物上似脱落巷下来壁。分类丛：依赖Rh累o丈(ρ)因子姜的转砍录终盟止非依堵赖Rh者o因子唱的转筝录终溉止1.依赖ρ因子格的转脱录终厌止因子唐是同炼六聚炒体蛋轧白；因子贴能结绣合RN饿A，与po栏ly添C的结森合力卸最强浓；因子寇还有AT慰P酶和缎解螺尘旋酶诵的活朝性。2.不依叶赖ρ因子灿的转雅录终磁止DN村A模板奇上靠涛近终工止处箩，有怕特殊仅的碱佩基序鞭列，毫转录叮出RN纸A后，RN影A产物室形成债特殊陶的结抢构来屡终止举转录戒。茎环聚结构问终止汉转录皂的机弱理使RN晃A聚合责酶变优构，斜转录臭停顿答；使转择录复孟合物始趋于高解离挣，RN津A产物粗释放锄。二、结真核边生物钞的转踪蝶录过喇程（一巴）转验录起河始真核享生物这的转岛录起紧始上焦游区淘段比择原核确生物圾多样秋化，呢转录贿起始蜘时，RN诉A-po洁l不直家接结蛋合模僵板，抢其起疤始过区程比兰原核算生物饿复杂赌。转录街起始毯点TA阵TA盒CA愿AT盒GC盒增强珠子顺式庄作用末元件(ci漏s-a津ct武in损g屈el疏em量en聋t)1.转录宝起始虹前的疲上游惭区段AA肾TA长AA切离摔加尾转录录终止雄点修饰耻点外显熄子翻译冲起始堵点内含恳子OC秩T-霸1OC劈燕T-孙1：AT俱TT往GC材AT八聚乎体2.转录版因子能直衫接或拌间接头辨认忧和结赴合转优录上喜游区批段DN匠A的蛋钩白质列，统淋称为反式蜂作用精因子(t制ra渴ns单-a亭ct隔in投g苗fa判ct临or嘱s)。反式取作用雁因子续中，峡直接啊或间姿接结夜合RN拿A聚合睛酶的陶，则糊称为转录州因子(t触ra活ns两-cr露ip巷ti堡on即alfa辽ct揪or商s,不T先F)。参与RN刑A-po献lⅡ转录构的TF户Ⅱ转录因子亚基和(或)分子量（kDa）功能TFⅡDTBP，38结合TATA盒TAF辅助TBP-DNA结合TFⅡA12，19，35稳定ⅡD-DNA复合物TFⅡB33促进RNA-polⅡ结合TFⅡF30，74解螺旋酶TFⅡE57()，34(β)ATPaseTFⅡH蛋白激酶，使CTD磷酸化3.转录乳起始哗前复谢合物(p遥re壳-i姓ni幼ti芹at证io瓣n漠co下mp瞒le沿x,储P腰IC残)真核量生物RN碰A-po庙l不与DN橡A分子转直接板结合物，而袜需依象靠众来多的淘转录伤因子舰。TBPTAFTFIIHDN令A结合捧域锌指螺旋-转角-螺旋烈结构聋域碱性铁结构脱域猛：碱昌性亮摆氨酸爆拉链脉或碱钢性HL贵H蛋白4.拼板爽理论(p繁ie过ci勤ng迹t帖he修or在y)一个清真核神生物生基因段的转散录需挖要3至5个转磨录因嗓子。矛转录薪因子言之间才互相味结合歇，生件成有亏活性附和专载一性疫的复薪合物坐，再租与RN仓A聚合辨酶搭宰配而舍有针惕对性模地结蚊合、倚转录支相应狐的基县因。（二葵）转辞录延商长真核倘生物肾转录阻延长罗过程昏与原测核生夕物大蓝致相秃似，榨但因骆有核妇膜相撑隔，搭没有耗转录井与翻川译同跨步的榆现象铅。RN浸A-po伪l前移助处处职都遇紫上核孩小体裙。转录惯延长姓过程狗中可鞋以观洁察到扫核小登体移赚位和弱解聚镜现象公。RN怀A-Po伴lRN腔A-Po阴lRN图A-Po榆l核小谨体转录锹延长堵中的块核小薯体移宽位转录倾方向（三邀）转闯录终迫止第三吐节真核督生物原的转主录后秤修饰Po息st篇-t盖ra粘ns弄cr哑ip纯ti作on貌al买M峰od喝if假ic基at赛io券n一、mR扯NA的转俭录后碧加工(一)首尾毕的修胀饰1.界5´蓄-端加挖帽：m7Gp勺pp日G——2.秋3´难-端加勉尾：多聚按腺苷员酸(p驾ol马y情A)帽子赚结构5pp协pG烦p…5Gp庙pp或Gp…pp必pGPP除i鸟苷纸酸转赔移酶5m7Gp白pp爪Gp堵…甲基锤转移孙酶SA虫M帽子建结构蜓的生返成5pp犬Gp…磷酸促酶Pi加帽喝过程（二摔）mR纷NA的剪胁接1.hn饲RN但A和sn每RN狡A核内奥的初级mR淡NA称为棵杂化袋核RN裂A淹(h铅et读er蛾o-仍nu滨cl蹄ea鸣r寻R逼NA艺,hn肌RN仔A)sn扬RN怒A(s及ma傲ll耕n泛uc监le榴ar饿R安NA半)核内的蛋白质小分子核糖核酸蛋白体（并接体,splicesome）snRNA真核芽生物除结构挖基因唯，由绑若干陕个编送码区兔和非福编码俱区互中相间议隔开絮但又盛连续茶镶嵌图而成欠，去卸除非增编码牌区再能连接墨后，百可翻睁译出牢由连扭续氨额基酸欣组成淋的完季整蛋没白质馅，这况些基钢因称注为断症裂基润因。断裂窝基因(sp留li裕tege访ne竭)非编帽码区A~毙G编码省区1~纳72.外显迷子(ex摔on)和内耀含子(in废tr敌on)外显绑子在断评裂基词因及溪其初逐级转滔录产夸物上跑出现销，并鬼表达阁为成宪熟RN遇A的核弄酸序岛列。内含缓子隔断辉基因坊的线馅性表土达而班在剪愤接过侵程中励被除羞去的物核酸熔序列丢。鸡卵廉清蛋迁白成绿熟mR摧NA与DN逃A杂交户电镜单图鸡卵还清蛋台白基效因hn埋RN慈A首、淡尾修浴饰hn轰RN跳A剪接成熟享的mR兔NA鸡卵横清蛋景白基侮因及取其转仁录、穗转录垃后修量饰3.内含剪子的钩分类I：主要颤存在多于线猴粒体栋、叶送绿体鸡及某查些低挖等真裹核生详物的rR浙NA基因首；II：也发黑现于刘线粒磨体、屋叶绿塌体，螺转录暖产物隐是mR帖NA；II格I：是常抛见的碌形成养套索沫结构兰后剪镰接，拾大多肢数mR多NA基因哄有此垦类内驶含子业；IV：是tR急NA基因母及其沃初级耀转录纵产物圈中的鸽内含渣子，银剪接徒过程慈需酶烘及AT帜P。Un王it雅o顿f阁tr劳an荐sc绍ri亿pt裁io狂n挂in霸a屠D扁NA跪s呀tr除an悬dTr联an佛sc姿ri捆pt苍m毅od竿if伙ic判at获io皂n3’5’4.东m火RN神A的剪济接——除去hn萄RN久A中的驻内含昼子，玩将外摘显子讽连接须。sn郑RN询P与hn华RN者A结合课成为或并接德体二次掘转酯染反应•纽奉RN壶A编辑墨作用救说明筝，基扁因的讨编码厨序列句经过滩转录出后加拢工，暑是可拆有多脑用途祖分化苏的，洲因此蚀也称柄为分泛化加事工(d吐if域fe切re门nt趋ia害l然RN咏A康pr敌oc察es亿si庆ng熔)。5.轨m贩RN饿A的编津辑(m扛RN爱A蜻ed揪it赠in赚g)人类apoB基因mRNA（14500个核苷酸）肝脏apoB100（分子量为500000）小肠apoB48（分子量为240000）mRNA编辑二、tR狗NA的转暖录后墨加工tR榆NA前体TGGCNNAGTGCGGTTCGANNCCDNARNAaseP、内切酶连接恭酶tR翁NA核苷除酸转移霸酶碱基颤修饰（2）还原反应如：UDHU（3）核苷内的转位反应如：Uψ（4）脱氨反应如：AI如：AAm（1）甲基化（1）（1）（3）（2）（4）三、rR坡NA的转皱录后运加工转录剪接18S-rRNA5.戚8S和28逢S-湿rR差NArD给NA