茄子种质资源主要表型性状遗传多样性分析

茄子种质资源主要表型性状遗传多样性分析

茄子起源于印度和东南的亚热带，是其最初的繁殖地。茄子约4~5世纪传入中国,栽培历史悠久、种质资源丰富,中国也是茄子的次生起源中心。丰富的种质资源是茄子种质创新、遗传改良和品种选育的基础,资源评价是种质资源有效利用的前提。因此,开展茄子种质资源的鉴定评价,掌握茄子各表型之间的相互关系及其密切关联程度,对茄子遗传育种及其相关工作具有重要的指导意义。表型性状是指通过肉眼直接观察到的可见的、直观的、特定的外部性状特征,如植物学性状、抗病性、商品性等。由于表型性状具有直接性的特点,基于表型性状的评价也成为资源评价中最经典的方法,并广泛应用于核心种质构建和资源分类中。种质资源的评价中,对遗传多样性的研究对于揭示物种演化过程和进化潜能、了解群体遗传结构及多态性有重要价值,并为物种起源研究、亲本的选配、品种的分类及保护等提供依据。近年来,国内外学者在茄子种质表型性状评价与相关性分析方面,已开展了一定的研究工作,为茄子种质资源遗传多样性研究奠定了基础。为此,拟对保存的201份来源于亚洲和非洲的代表性茄子种质资源的形态性状进行标准化采集,分析其遗传多样性及相关性,以期为了解保存茄子种质资源的遗传背景、茄子种质创新和品种选育提供基础数据,为进一步开展资源分子水平的遗传多样性和相关性研究奠定基础。1材料和方法1.1古代古代生活中的巷道供试茄子材料共201份,为湖北省农业科学院经济作物研究所茄果课题组及哈尔滨市农业科学院茄子课题组保存的茄子种质,其中包括普通茄子185份、野生或半野生茄子16份。上述种质中,国内种质以收集的地方品种和高代自交系育种材料为主,国外种质为近十年通过国际合作项目引进、经6~7代分离纯化的自交系(表1)。1.2数据统计与分析试验于2012-2014年在湖北省农业科学院蔬菜试验基地进行。试验地土壤肥力中等,采用地膜覆盖+膜下滴灌栽培模式,肥水管理与生产相同。每年10月中旬播种,次年2月下旬定植于塑料大棚中。每年每份材料种植20株,随机排列,株行距为50cm×60cm,整枝方式为双杆整枝,每份材料调查8~10株。数据调查者为同一人,性状调查项参照《茄子种质资源描述规范和数据标准》。共调查茄子的19个植物学性状,这些性状被划分为两类:第I类为质量性状,具体性状及其描述见表2;第II类为数量性状,包括首花节位、株高、株幅、果长、果粗、果形指数、单果重、单株果数、早期产量(小区产量)和单产(小区产量)。试验设置3次重复,每次重复为1年数据,供分析数据为3年平均值。应用SPSS19.0软件计算质量性状统计各组的分布频率和变异系数;计算数量性状统计最小值、最大值,计算平均值、变异幅度、变异系数、标准差。应用Bio-dap软件计算Shannon-weaver遗传多样性指数,指数的计算公式为H′=-ΣPilnPi,其中i为某一性状的分级,Pi为该性状第i级内材料分数占总份数的百分比,ln为自然对数。遗传多样性指数计算中,质量性状的分级根据表2的描述,数量性状的分级参照陈雪燕等和赵香娜等描述的分级方法,根据数据的平均值(M)和标准差(S)将数据分为10级,从第一级Xi<(M-2S)到第10级Xi≥(M+2S),每0.5S为1级,每一组的相对频率用于计算多样性指数。通过SAS6.0软件进行数据标准化整理,根据类平均法编写程序进行聚类分析。2结果与分析2.1分布频率和变异系数2.1.1分布频率和质量属性的变异系数2.1.2数量性状的遗传稳定性茄子种质资源数量性状的遗传变异情况见表4。从表4可以看出,变异系数的平均值为33.96%。其中,果形指数和单果重的变异系数均超过了50%,说明这两个性状存在着丰富的变异;单株果数、心室数、株幅、株高、首花节位的变异系数较小,说明上述几个性状具有较稳定的遗传特性。各数量性状的分布情况见图1。从图1可以看出,10个数量性状均类似偏正态分布,其中株高和株幅的曲线较为平滑,峰值不明显;果形指数在2级、5级和7级分别出现了峰值,进一步说明了果形指数的多样性程度较高。其他几个性状的分布情况为首花节位、果长、早期产量在6级达到最高分布频率,果粗和单果重在5级达到最高分布频率,单株果数在7级达到最高分布频率。2.2模拟性状多样性分析茄子种质资源表型性状的遗传多样性指数如表5所示。从表5可以看出,数量性状和质量性状的遗传多样性指数均存在着较大的变异。茄子数量性状的平均遗传多样性指数为1.93,其中果形指数的多样性指数最高,同时其变异系数也最大(表4),进一步说明果形指数存在着丰富的变异。茄子种质资源质量性状的平均遗传多样性指数为0.99,其中商品果色的遗传多样性指数最高,为1.74,果萼颜色的遗传多样性指数最低,为0.46。2.3主要成分分析和相关分析对山羊物种资源的数量特性具有相关关系2.3.1酸性糖度主成分的贡献率对茄子种质资源的10个数量性状进行主成分分析(表6),结果表明,前4个成分特征值大于1,被选为主成分,累计贡献率为78.72%。其中第1主成分的贡献率为36.53%,明显大于其他主成分。从表7可以看出,在入选的4个成分中,第1主成分中果形指数、单果重、单株果数和单产的特征值较大,这些性状主要为茄子果实和产量相关数量性状,可以认为第1主成分主要为与产量相关的因子;株高、株幅和单株果数在第2主成分中较大,主要为植株相关数量性状;果粗和单果重在第3主成分中较大,主要为果实重量相关数量性状;首花节位在第4主成分中较大,主要为熟性相关因子。2.3.2产量与生长性状的关系对首花节位、株高、株幅、果长等10个数量表型性状进行相关性分析(表8),结果表明,首花节位与早期产量显著负相关。早熟性和早期产量均是茄子品种选育的重要育种目标,育种选择中熟性早的品种的早期产量一定要高。株高、株幅和果粗极显著相关。说明植株生长势强利于果实器官的物质积累。果长与果形指数、单果重、单株果数、早期产量和单产的相关系数达极显著正相关,果粗与早期产量极显著正相关、单产显著相关,果形指数与单株果数、早期产量和单产的相关系数达极显著正相关,单株果数与早期产量和单产的相关系数达极显著正相关,均说明果实的大小和每株上挂果的数量是影响产量的主要因子。相关性分析的结果也与上述主成分分析的结果基本一致。2.4a、c、e的亚类整合质量性状和数量性状的表型数据,应用类平均法对201份茄子资源进行表型性状的聚类分析,结果表明(图2),第一类资源(A)主要为栽培茄子资源;第二类资源(B)全部为野生茄子,分别为来自国内云南和海南的野生茄子资源,主要表现为植株高大、果实较小、果色为橘红色。第一类资源可以进一步被划分为二个亚类A1和A2,在A1亚类中又可以分为a1和a2两组,a1组主要是来源于泰国和非洲的茄子资源,a1的第一个亚组主要是来源于泰国的茄子资源,其表现为果形以圆球形为主、果色多为绿色;a1的第二个亚组主要是来源于非洲的茄子资源,其表现为植株多刺、果形多为卵圆形。A2亚类中,主要是来源于国内和东亚(日本和韩国)的茄子种质资源,果形主要为长筒或长条形、果色为紫色、紫红或黑紫色。3表型性状聚类分析种质资源的遗传多样性是生物进化和遗传育种的基础,通过植物学性状遗传多样性的研究,能从整体上了解资源的丰富程度,为使用者提供重要的信息。基于表型性状的形态学方法是植物遗传多样性研究最直观、最基础的方法。本研究对201份不同来源的茄子资源质量性状进行了表型性状的多样性研究,结果表明,各质量性状类型丰富,各分组类型中均有一定数量的资源分布,但分布的频率存在差异。变异系数和遗传多样性指数是衡量植物遗传丰富程度的两个重要指标。变异系数越大,说明变异的程度就越丰富,在遗传育种的选择过程中获得优良遗传型的潜力越大;遗传多样指数越大,说明物种的遗传多样性越丰富,对环境变化的适应能力越强。本研究中进一步对19个表型性状进行了变异系数和遗传多样性的分析,结果表明果色、果形指数、单果重的遗传多样性最高,平均遗传多样性指数为1.46,平均变异系数为32.94%,说明保存的茄子种质资源在植物学性状上的遗传多样性较高,但其在分子水平上的遗传多样性还有待进一步研究。本研究根据植物学性状的调查结果对茄子资源进行聚类分析,聚类的结果表明,与数量性状相比,质量性状(主要是果形和果色)对聚类分析结果的影响更大;来源相同、果实性状相近的茄子资源被划分为同一类;聚类分析较好地划分了国内资源与部分国外资源,国内资源的划分并不十分清晰,这可能与国内资源的遗传相对狭窄有关,但大体上北方来源的长筒形、黑紫类型的茄子资源和南方来源的长条形、紫色或紫红色茄子资源被聚类在临近组内。关于植物遗传多样性的研究方法,经历了从表型向分子水平的发展。表型性状研究具有直观、简便的优点,而分子标记研究则具有更加准确的优点。在后续的工作中,有必要将形态性状、农艺性状与分子标记相结合,从而更加准确地把握遗传多样性的本质和应用潜力,进一步为育种实践和资源保存提供有益信息。茄子种质资源9个质量性状的遗传变异情况见表3。从表3可以看出,果形性状以长条形为主,分布频率为50.5%;果实弯曲度以微弯和直为主,分布频率分别为52.0%和46.5%;果实商品色以黑紫色为主,分布频率为37.5%;果面光泽以有光泽的类型为主,分布频率为67.5%;果萼色以绿紫色