第1章景观生态学的内容与方法2

Forman和Godron(1986)从生态学、生物地理演出和自然地理学出发提出7条基本原理：景观结构与功能原理；生物多样性原理；物种流；养分再分布；能量流；景观变化；景观稳定性原理。肖笃宁（1999）也提出了7条原理：景观整体性和异质性；景观研究的尺度性；景观结构的镶嵌性；生态流的空间聚集与扩散；景观自然与文化性；景观演化的不可逆性与人类主导性；景观价值的多重性。等等。这里，在归纳前人成果的基础上，列述7条基本原理，这些原理基本上贯穿景观生态学的各个发展方向。第一章景观生态学的内容与方法1、景观结构和功能原理(异质性原理):(1)每个景观是由若干个不同的生态系统组成的，因此，每一景观均是一个异质性的地域，即景观内部的性质是不均匀的，表现生物种类、生物量、物质、能量和分布等方面。一个景观中不同生态系统种类越多，其异质性越高，多样性也越高。

(2)不同生态系统之间物种、物质和能量和分配不均匀，导致不同生态系统之间的相互作用(功能)的不同。景观的结构与景观功能相辅相成，实现一定功能需有相应的景观结构来支持，并受景观结构特征的制约，而景观的形成和发展又受到景观功能的影响。景观的结构和功能原理揭示了景观结构和功能直接或间接的相互应关系。应用景观结构与功能原理，对景观结构进行调整以改变或促进景观的功能是景观管理的重要内容。第一章景观生态学的内容与方法2、生态流聚集与扩散原理:(1)生态流是指物质、能量、生物有机体、信息、价值等在景观要素间的交换与流动，是各种景观生态过程的具体体现。不同性质的生态流可能有不同的发生机制，但经常是几种流同时发生。营养物质、能量再分配生物体、信息、价值再分配生态流聚集或扩散景观结构变化调整景观结构改变生态流的方向和速度第一章景观生态学的内容与方法

3、尺度效应与等级结构（1）尺度(scale)的定义①尺度：是指在研究某一物体或现象时所采用的空间单位或时间单位，同时又可指某一现象或过程在空间和时间上所涉及到的范围和发生频率。根据尺度的定义，尺度通常可分为空间尺度和时间尺度。②在景观生态学中，尺度往往以粒度和幅度表达：粒度(grain)：空间粒度是在景观中最小可辩识的单位所代表的特征长度、面积或体积。时间粒度是某一现象或时间发生（或取样）的频率或时间间隔。幅度(extent)：是指研究对象在空间上或时间上的持续范围或长度。具体地说，所研究区域的总面积决定该研究的空间幅度，而研究项目持续时间长度，则确定为其时间幅度。第一章景观生态学的内容与方法BACDA、C、D具有不同的幅度，却相同的粒度A、B具有相同幅度，不同粒度第一章景观生态学的内容与方法

由此可见，在讨论尺度问题时，有必要将粒度和幅度加以区分。一般而言，从个体-种群-群落-生态系统-景观-全球，粒度和幅度是逐渐增加的趋势。在景观生态学中，尺度的定义显然不同于地理学或地图学中的比例尺。但是，一般来说，在景观生态学中，大尺度是指大范围或长时间的幅度，往往对应于小比例尺、低分辨率，小尺度常指小空间范围或短时间，往往对应于大比例尺、高分辨率。

③景观显现具有尺度效应：在景观生态学研究中必须充分考虑空间和时间尺度。原因是：

a.某一个景观在某一种尺度上可能是十分均质的或同质的，但在另一种尺度上可能又是异质性的。例如，研究某省的景观，从全国尺度来研究时，省内的各个地区之间都是同质的。但从省级尺度来研究时，省内的各地区之间都是异质的。这就是尺度等级问题。第一章景观生态学的内容与方法

b.某一景观在某一空间或时间尺度上可能是稳定的，而在另一尺度上则是不稳定的。例如，对某一景观进行研究，一种是研究其季节性变化即季节之间的差异，这时我们认为该景观在同一季节中是稳定不变的。另一种是研究景观的日变化，景观在一天的时间内不同时间都在变化。

c.在某一尺度上，某一过程和某些参数可能是十分重要，而在另一尺度上则是不重要的。因此，景观现象是具有明显的尺度效应，研究景观的结构、功能及其变化都受到尺度的制约。离开尺度去讨论景观的异质性、结构、功能、格局是没有意义的。第一章景观生态学的内容与方法④时间尺度与空间尺度的关系一般认为，一定事物过过程的时间尺度和空间尺度是密切联系。凡在空间上属于宏观尺度的事件，在时间上也属于宏观，在空间上属于微观尺度的事件，时间上具有同样的属性。例如：地球的形成与发展、气候变化等，在空间上是几百平方米到几百平方化里，时间上可能是几十年到几百年；相比，火干扰、树冠干扰等，在空间上为几平方米到几十平方米，时间上为几年到几十年。第一章景观生态学的内容与方法(2)等级结构理论等级理论是20世纪60年代以来发展起来的，它是关于复杂系统的结构、功能和动态的系统理论。等级系统可理解为一个由若干有秩序的层次所组成的系统，具有垂直和水平结构。其主要内容有：

①根据等级理论，复杂系统具有离散性的等级层次。例如：人类社会系统或是城市生态系统，通常由社会系统、经济系统和自然系统三个系统组成的复合生态系统。

②

一般来说，处于等级系统中高层次的行为或动态常表现出大尺度、低频率、慢速度的特征，而低层次的行为或动态则表现出小尺度、高频率、快速度的特征。

③不同等级层次之间还有相互作用的关系，即高层次对低层次有制约作用，而低层则为高层次提出供机制和功能。第一章景观生态学的内容与方法

④等级系统可分为垂直结构和水平结构两种：垂直结构又可分为：巢式和非巢式两种。

巢式：每层次均由其下一层次组成，二者具有完全包含和被包含的对应关系。例如：植物分类系统的界----门----纲----目----科----属----种----亚种；军队组成单元系统的军----师----旅----团----营----连----排----班。非巢式：不同等级层次由不同实体单元组成的，因此上下层之间不具有包含和被包含的关系。例如：军队官衔等级系统司令----军长----师长----旅长----团长----营长----连长----排长----班长。第一章景观生态学的内容与方法巢式系统中，高层次的特征常常可由低层次的特征来推测，非巢等系统中，只在高层次上才表现出整体的特征。水平结构：每一层次的不同的亚系统之间的关系表现为等级系统的水平结构。

等级理论最根本的作用在于：对于复杂系统的研究，可以进行简化，以便能够对它的结构、功能和行为进行理解和预测。许多复杂系统，包括景观系统在内，大多可看作为等级结构，将其分解成不同层次，分别对不同层次进行分析，再综合起来反映整个复杂系统的特征。应用这一理论合理地分解系统，对于景观生态研究有重要的方法论意义。第一章景观生态学的内容与方法4.空间异质性与景观过程原理

(1)空间异质性：是景观异质性的主要研究内容之一。是指系统或者系统属性在空间上的变异程度，更具体地说，是景观生态学变量在空间分布上的不均匀性和复杂性，直观上形成了景观格局。所谓“景观格局”就是斑块和其他组成单元的类型、数目以及空间分布与配置等。

(2)景观过程：所谓“过程”就是强调事件或现象发生、发展的程序和动态特征。景观过程常常涉及到许多生态学过程，如：种群动态、种子或生物体的传播、干扰扩散、物质循环、能量流动、群落演替等。景观过程既是景观的塑造过程，也是景观功能的具体体现。第一章景观生态学的内容与方法

(3)空间异质性与景观过程互为因果关系：例如：物种在景观要素之间的传播过程，明显地受到景观异质性的控制，同时也会影响到景观的异质性。由山坡不适用用于农田生产、农作物无法向森林扩展。农田森林第一章景观生态学的内容与方法另一方面，随着人为的耕作，农田的面积不断向果园扩展，意味农作物种类不断扩展，最后把整个果园全部开发成农田，景观由原来的三个生态系统组成变成两个生态系统。农田果园森林农田森林第一章景观生态学的内容与方法在景观空间异质性的增加，一般会增加景观中生态流的发生，人类改造景观的一个途径就是适当地增加景观的异质性，以获得更多的效益（生态流）。当然，景观异质性的增加对景观过程的影响不是一个线性过程，一个景观的异质性水平应该维持在一定范围内，否则景观的稳定性会遭到破坏。这一原理为景观规划与管理提供了理论指导。第一章景观生态学的内容与方法5、景观生物多样性原理根据生物对环境变化的反应，可将所有生物分为两种对策:

K种(内部种或K对策）：适应于比较稳定的环境中生存的物种。

R种(边缘种或外部种或R对策)：适应于比较多变的环境中生存的物种。景观异质性使稀有的内部种的多度减少，使边缘种要要求两个以上景观要素的动物种的多度增加，因此，景观的异质性可提高物种总体共存的潜在机会。例如，某一景观中，一个大斑块分割成两个斑块时，提高了景观(或斑块)的异质性，使稀有的内部种的多度减少，使边缘种增加。第一章景观生态学的内容与方法第一章景观生态学的内容与方法6、景观的自然性与文化性景观概念包含了历史的、地理的、文化的和其他方面的含义。也就是说，景观并非完全是自然演替过程的产物，每一种景观都被人类注入了不同的文化色彩。人类活动和人类文明的发展，一方面对自然景观产生了巨大的破坏作用，另一方面人类活动对自然景观进行有目的改造和修饰，将自然景观改造为有利人类生存的格局。由于当今世界上人类活动影响的广泛性和深刻性，人类活动在景观演化过程中的主导地位日益突出，通过控制景观演化的方向和速率来实现景观的定向演变和发展。按人类对自然景观的干扰程度的不同，景观可分为：自然景观、管理景观、人工景观（农田、城郊、城市等），但无论是哪一类景观中，人类都起着相当重要的作用。第一章景观生态学的内容与方法人工景观是一种自然界原先不存在的景观，如农田、城市、工矿和大型水利工程等。大量的人工建筑物成为景观的基质而完全改变了原有的景观外貌，人类成为景观中主要的生态组分。这类景观多表现为规则化的空间布局，以高度特化的功能与通过景观的高强度能流、物流为特征。人类对景观的感知、认识和判别直接作用于景观，同时也受着景观的影响；文化习俗强烈地影响着人工景观和管理景观的空间格局；景观的外貌可反映出不同民族、地区人民的文化价值观。如：我国东北的北大荒地区就是汉族移民在黑土漫岗上开发活动所代创造的粗粒农业景观，而朝鲜族移民在东部山区的宽谷盆地中所创造的是水田为主的细粒农业景观。由于景观具有自然性和文化性，因而景观生态学的研究也就涉及到自然科学和人文科学的交叉。

7、景观变化与景观稳定性原理：（1）景观变化：景观的变化与干扰有关。在不受干扰的条件下景观的异质性逐渐下降，趋向同质性方向发展。适度的干扰，可提高景观的异质性。严重或过度的干扰，在大多数情况下，使景观异质性下降。在干扰的作用下，景观结构单元的组成成分、多样性、形状和空间格局的变化，以及由此导致的能量、物质和生物有机体在分布和运动方面发生变化。

例如：由于人口数量的增多，村落（城市）面积不断扩大，农田消失，山脚下林地也开荒成农田耕地，景观在结构上的变化，引起了景观能量、物质、生物在空间分布和运动的变化。第一章景观生态学的内容与方法深圳市的土地利用变化（2）景观的稳定性原理：景观稳定性是指景观对干扰的抗性及景观受干扰后的恢复能力，从景观要素来说，可分为三种情况：

①岩石、水泥路面，公路等无生物定居景观要素，其本身生物量为零，不存在生物稳定性，只存在物理稳定且其物理稳定性很差。因此，对这种景观要素只讨论它的物理稳定性，不讨论它的生物稳定性。

②当某一景观要素的生物量小时(如由杂草植物组成的)，它的抵抗干扰能力是很小的，但它的恢复力很强(即爱到干扰后，很容易就恢复到原有的状态)。

③当某一景观要素生物量很大时(如顶极森林群落)，它的抵抗干扰能力相对要大，但它的恢复能力相对弱(即要恢复到原有的状态困难比较大)。第一章景观生态学的内容与方法景观是由景观要素组成的，当以上三种景观要素类型在某一景观中所占的比例大小不同，景观整体的抵抗能力及其恢复能力（即景观的稳定性）也就不同。例如，有三个景观的面积一样，且组成的景观要素类型相同，但各要素所占的面积比例不同，这三种景观的稳定性(抵抗能力和恢复能力)也就不同。第一章景观生态学的内容与方法生物控制论观点空间异质性岛屿生物地理学理论复合种群理论尺度格局与过程等级理论渗透理论与阈限现象生态过渡带理论景观连接度景观功能景观动态景观结构缀块-廊道-基底缀块动态理论第一章景观生态学的内容与方法第一章景观生态学的内容与方法五、景观生态学研究方法景观生态学的研究方法具有多学科的特点，随着科学和技术的迅速发展，尤其是遥感技术（RS）、地理信息系统（GIS）的发展，现代景观生态学在研究宏观尺度上景观结构、功能和动态等方面的方法也发生了显著变化。另一方面，生态学理论不断成熟和应用生态学的发展使得用计算机模拟真实生态系统的愿望成为现实。下面，简单地介绍几种在景观生态学研究中常用的技术方法：第一章景观生态学的内容与方法（一）3S技术

1、遥感

(1)概念：广义地讲，遥感是指不接触被物体，利用某种传感器装置，获取观测对象特征信息并对这些信息进行提取、加工、表达和应用的一种科学和技术。主要包括传感器技术、信息传输技术、信息处理、提取和应用技术，目标信息特征的分析与测量技术等。遥感技术系统包括：空间信息采集系统、地面接收和预处理系统、地面实况调查系统、信息分析应用系统。

RS是以物理、数学、地学分析为基础的综合性技术，具有宏观、综合、动态和快速的特点，是景观生态学研究中采集数据的主要手段之一。第一章景观生态学的内容与方法(2)类型

①

按其遥感所选用的波谱性质分类

②按照感测目标的能源作用分类

③按照记录信息的表现形式分类

④按照遥感器使用的平台分类

⑤按照遥感的应用领域分类特点

①

可以避免对研究对象的人为干扰，并可以进行重复性观察；

②可以提供多尺度上的资料；

③所测信息与地理位置相对应，通过软件解译直接应用。第一章景观生态学的内容与方法(4)遥感可为景观生态学提供以下的常用信息

①植物类型及其分布；

②土地利用类型及其面积，生物量的分布，

土壤类型及其水分特征，群落蒸腾量，叶面积指数，叶绿素含量等等。(5)遥感在景观生态学研究中的主要应用有：

①

植被和土地利用分类

②生态系统和景观特征的定量化，不同尺度上斑块的空间格局，植被的结构，生境特征及生物量计算；

③景观动态研究，土地利用时空变化，植被动态，群落演替，人类活动的影响。第一章景观生态学的内容与方法

2、地理信息系统（GIS）

(1)概念地理信息系统（GIS）是一种采集、处理、传输、存储、管理、查询、检索、分析、表达和应用地球表面及空间和地理分布有关的数据的信息系统，具有图形数字化，输入、查找、更新数据，分析、输出信息等功能。与遥感密切结合，二者可用分析景观生态的格局和动态变化。

(2)类型按其范围大小可分为全球的、区域的和局部的三种。范围大的一般分辨率低，反之则高。

第一章景观生态学的内容与方法(3)景观生态学中常用的GIS