前沿与应用基础研究计划项目申请书一般

(正文部分)四、项目的立项依据（项目研究的重要性、必要性，目前研究现状和发展趋势）由于地域差异、气候变化及人为干扰，自然界水体 环境具有很大的时空异质性，不仅体现在水体理化因子，还 呈现于环境资源方面。水体环境的变化必然影响水生动物（包括鱼类）的形态结构、生理功能和行为特征，乃至水生动物的生活史对策和适合度。鱼类作为重要的水生脊椎动物，在长期进化过程形成了不同的生理机制，并以相应的生态对策适应特定的生存环境（Mandic et al., 2009）。鱼类生理生态学和比较生理学的研究层面广泛，包括分子、细胞、生化、个体、种群和群落水平。近年来，研究人 员也进行与鱼类适合度相关的生理功能和能量代谢的研究。值得注意的是：多数研究聚焦于比较同一生境的种间差异或环境因子梯度间的差异，并且以评价指标的平均值作为这些差异的生物学统计基础，以期寻 找某些自然规律或揭示表面现象的内在机制。然而， 该类研究却忽视了鱼类种内客观存在的自然现象，即鱼类种内的个体差异（Biro Marras et al., 2010; Burton et al., 2011; Marras et al., 2011），这是因为鱼类静止代谢是是其生活史重要的能量代谢参数之一，影响机体其它生理功能（如生长、运动、繁殖）的能量分配（Burton et al., 2011），同时动物个体所有的生理过程均涉及能量代谢（Biro Fu et al., 2009）。对于鱼类社群行为方面，研究人员也提出并筛选了一系列与个体适合度紧密相关的行为特征指标，如：好斗性（Aggression ）、探索性（Exploration）、活跃性（Activity）、勇敢度（ Boldness）、群集性（Sociability）等（Biro and Stamps, 2010; Lacasse Huntingford et al., 2010），这是因为在觅食活动中个体的活跃程度明显上升，饵料搜索水体变大，由与捕食者相遇概率的增加而导致被捕食风险加剧（Sundt-Hansen et al., 2009; Watson et al., 2007）；同时，觅食活动也相应导致个体能量代谢功率的上升，使得个体自身的代谢空间下降，在 觅食活动中对其它类型风险（如低氧、急性 变温、污染水域等）的应变能力也会可能因社群等级地位的不同而产生差异。有研究人员认为：行为特征的稳定个体差异可能是导致鱼类静止代谢率的稳定个体差异（Killen et al., 2011a）；部分个体在 觅食活 动中更为勇敢或勇于探索，而另外的 则相对害羞或胆小（Brown et al., 2007; Reale et al., 2007）；那些相对勇敢的个体通常是较为活跃的且在觅食过程中也消耗更多的能量，对摄入的有限能量的分配效率产生影响（Careau et al ., 2008）。在自然界中，由于环境变迁、季节更替和食物资源时空分布的不均一性， 鱼类常在其生活史面临食物资源的短缺而受到饥饿胁迫（谢小军等，1998；McCue, 2010）。面对饥饿胁迫，鱼类的能量状态和生理过程等内部环境将发生较大的变动。由于高 RMR 的个体具有较高的能量“ 空转” 成本，在食物资源减少后，这些高 RMR 的个体可能为满足自身较高的能量需求而变得更加活跃，进而在觅食活动中表现出更为勇敢和更愿意承担风险。因此，在内外环境共同改变后， 鱼类种内的不同个体的能量代谢和风险承担行为（如觅食）也可能随之发生改变（加剧或减轻），并且这种风险承担行为的改变可能更易发生于不经常摄食的肉食性鱼类。然而，鱼类该方面的研究资料十分稀少，能 查阅到的仅有鲈鱼的研究报道（Killen et al., 2011a）。申请者实验室最近以我国鲤科鱼类为研究对象，开展了鱼类社群等级地位、觅食方式、自 发活动和逃逸行为等研究（Fu et al., 2009；陈永鹏等，2010；王芳等，2010；贺小科等， 2011）。本 实验室发现饥饿处理的南方鲇（Silurus meridionalis）静止代谢的下降水平出现明显个体差异（Fu et al., 2005）；申请者的最近研究发现体重相近南方鲇的静止代谢率的个体差异显著（Zeng et al., 2012），该种鱼的有氧运动能力和无氧运动能力的个体差异分别达 100%和 50%（曾令清等，待发表）。此外，实验室最新的研究发现，高 RMR 的南方鲇在常氧条件摄食代谢时间短于低 RMR 个体，低氧条件下二者情况则相反（陈波见等，已投稿）；高 RMR 的鲫鱼在饱足条件下生长率明显高于那些低 RMR 个体，然而，在食物资源差（低摄食水平）环境中，低 RMR 个体的生长反而更好（张安杰等，待发表）。我 们的近期研究表明，鱼类种内个体不仅在能量代谢、游泳性能、生长性能存在明显差异，而且不同 环境资源梯度可能对其中三者的内在联系也产生了显著的影响。理论上推测，高 RMR 个体是为满足机体内高的能量消耗需求和其在社群内高等级地位的维持成本，高 RMR 的个体应该具有某些突出的生理功能（如游泳能力、摄食能力、食物转化能力）来获得更多的环境资源（如食物），同时在社群行为（如好斗性、勇敢度、活跃性）的表现更为突出，从而使自身个体的存活值更高，生长率更快，研究者称 为能力模式（Performance model）（Careau et al., 2008），目前仅在部分鲑鳟鱼类的研究得到验证。值得注意的是：该能力模式的实现前提是鱼类生存环境的资源丰富并且环境因子均最佳化。然而，自然 选择并非倾向于动物种群中那些高 RMR 个体，种群 RMR 的进化结果与现有研究结果并不完全相符合，在自然界中动物种群内的 RMR 的差异（1-3 倍）依然明显（Biro & Stamps, 2010），显然，低 RMR 个体受到自然选择后同样具有与高 RMR 个体类似的适合度。基于上述研究背景和申请者实验室的近期工作，我们提出“ 鱼类生理功能与社群行为关联的时空变动假说”：在一定环境资源（如食物充足、较高温度、溶氧充足、被捕食压力小等）条件下，那些高 RMR 个体通常可以有效获得食物并进行快速消化吸收而显得存活值、生长率和繁殖后代的成功率均更高，在该环境条件下这些高 RMR 个体具有较高的适合度；而在另外环境资源（如食物匮乏、偏离最适温区、低氧、被捕食压力大等）条件下，低 RMR 个体可能具有较高的适合度，这可能是因为高 RMR 个体具有较大的能量“ 空转成本” ，在能量代谢生化途径的环境要求更高。动物种内的个体可能具有适合度的环境资源依赖性， 这很可能是自然种群面对环境不确定性的一种重要生态适应机制。目前，我国水利设置已严重改变了长江、 乌江、嘉陵江等水系的自然原貌，形成了不同的渠化江段，阻碍了鱼类 的自然流通，破坏了当地的水生态环境；此外，一些水利 设置减脱水段的水生态环境发生了明显的改变（曹文宣，2000）。三峡工程规模宏伟、 举世瞩目，库区的生态环境问题也因此倍受国内外的广泛关注。本申报项目将以三峡库区常见鱼类作为研究对象，考查鱼类 不同社群等级个体的生理功能、社群行为和生长性能，探讨生理功能与行为特征的内在关联，同时结合野外实验数据，以揭示自然种群静止代谢的变异特征（程度和方向）与环境资源梯度的内在关联，最后验证“ 鱼类生理功能与社群行为关联的时空变动假说”。 本申报项目如能获得资 助，这不仅有助于实验室前期工作的整体开展，还有望在国际相关研究领域对现有理论内容（能力模式）进行完善。另外，我国长江鱼类资源的优势和申报者实验室现有的工作基础和仪器设备也将使本研究计划可以得到有效实施。本申报项 目是把鱼类生理、行 为 和生态有机结合起来的系统研究，在深入探讨鱼类的生理功能、社群行为及其与生存生长适合度的内在关联和生态学理论中预测这种人为带来自然环境变化对鱼类种群可能产生的影响，具有重要理论和实际意义；同时，本研究也将为我 们鱼类资源保护和合理开发利用也提供可靠的数据资料。主要参考文献曹文宣。2000。长江上游特有鱼类自然保护区的建设及相关问题的思考。 长江流域资源与环境。131-132。陈永鹏，曹振东，付世建。2010。 锦鲫幼鱼的社群等级地位及其与标准代谢率、血糖和临界游泳能力的关系。生态学报。 30：1940-1945。王芳，曹振东，陈波见，付世建。2010。中华倒刺鲃幼鱼的快速启动与逃逸行为。生态学杂志。29：2181-2186。贺小科，曹振东，付世建。2011。 鲤幼鱼快速启动游泳能力及电刺激参数的影响。生态学杂志。30：2523-2527。Biro P, Stamps JA. 2010. Do consistent individual differences in metabolic rate promote consistent individual differences in behaviour? Trends in Ecology and Evolution. 25: 653-659. Brown C, Burgess F, Braithwaite VA. 2007. Heritable and experiential effects on boldness in a tropical poeciliid. Behavioural Ecology and Sociobiology, 62: 237-243.Dingemanse NJ, Kazem AJN, Rale, D. Wright J. 2010. Behavioural reaction norms: where animal personality meets individual plasticity. Trends in Ecology and Evolution. 25: 81-89.Fu SJ, Xie XJ, Cao ZD. 2005. Effect of fasting and repeat feeding on metabolic rate in Southern Catfish, Silurus meridionalis chen. Marine and Freshwater Behaviour and Physiology. 38: 191198.Fu SJ, Zeng LQ, Li XM, Pang X, Cao ZD, Peng JL, Wang YX. 2009. The behavioral, digestive and metabolic strategies in four fishes with different foraging behavior. Journal of Experimental Physiology. 212: 2296-2302.Huntingford FA, Andrew G, Mackenzie S, Morera D, Coyle SM, Pilarczyk M, Kadri, S. 2010. 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